植物的结构与功能

第 六 章 植 物 的 结 构 与 功 能 （ 1）6.1 植 物 的 结 构 与 生 长6.2 植 物 的 营 养 与 体 内 运 输6.3 植 物 的 生 长 发 育 及 调 控6.4 植 物 的 繁 殖 陆 生 植 物 包 括 苔 藓 植 物 、 蕨 类 植 物 、 裸 子植 物 和 被 子 植 物 4大 类 ， 从 结 构 与 功 能 方 面 体 现 了从 低 等 向 高 等 的 进 化 顺 序 。 本 章 以 被 子 植 物 为 代 表 ， 讨 论 植 物 的 形 态 、 功 能和 发 育 等 问 题 。 常 见 的 植 物 细 胞类 型 包 括 薄 壁 细胞 、 厚 角 细 胞 、厚 壁 细 胞 。6.1 植 物 的 结 构 与 生 长 薄 壁 细 胞 普 遍 存 在 于 植 物 体 的 各个 部 分 ， 细 胞 壁 很 薄 ， 细 胞 间 隙较 大 ， 大 多 缺 少 次 生 壁 ， 原 生 质体 中 常 有 中 央 大 液 泡 ， 细 胞 多 为等 径 或 长 形 。 薄 壁 细 胞 是 植 物 进 行 光 合 作 用 、呼 吸 作 用 、 贮 藏 作 用 、 分 泌 作 用等 重 要 生 理 过 程 的 场 所 。 薄 壁 细 胞 具 有 很 强 的 分 生 潜 能 ，受 刺 激 后 可 恢 复 分 生 能 力 。 厚 角 细 胞 最 显 著 的 结 构 特 征 是 细胞 壁 不 均 匀 增 厚 ， 这 种 增 厚 是 初生 壁 性 质 的 ， 不 含 木 质 素 。 厚 角 细 胞 常 成 束 重 叠 排 列 ， 具 有较 强 的 机 械 强 度 ， 在 茎 和 叶 柄 中主 要 起 机 械 支 持 作 用 。 由 于 其 具 初 生 壁 性 质 ， 它 们 能 随周 围 细 胞 延 伸 而 扩 展 ， 因 此 ， 它们 既 有 支 持 作 用 ， 又 不 限 制 幼 嫩器 官 生 长 。 厚 壁 细 胞 具 有 均 匀 加 厚 的 次 生 壁 ，次 生 壁 是 细 胞 生 长 后 期 细 胞 壁 纤 维素 中 沉 积 了 木 质 素 的 结 果 。 木 质 化 的 厚 壁 细 胞 比 厚 角 细 胞 更 坚硬 ， 支 持 作 用 更 强 。 功 能 上 成 熟 的 厚 壁 细 胞 都 停 止 延 长和 生 长 ， 大 多 成 为 缺 少 原 生 质 体 的死 细 胞 。 纤 维 细 胞 石 细 胞 高 等 植 物 体 木 质 部 中 两 类 伸 长 的 、具 有 次 生 壁 的 输 水 细 胞 。 成 熟 时 是 缺 乏 原 生 质 体 的 死 细 胞 ，厚 厚 的 细 胞 壁 上 布 满 了 纹 孔 。 导 管 分 子 端 壁 上 具 有 穿 孔 ， 导 管 分子 通 过 端 壁 上 的 穿 孔 连 接 形 成 连 续的 管 状 结 构 ， 称 为 导 管 。 管 胞 两 端 尖 细 ， 无 明 显 端 壁 穿 孔 ，通 过 尖 细 侧 壁 的 重 叠 连 接 ， 并 通 过侧 壁 上 纹 孔 输 送 水 分 及 矿 物 质 。 管 胞 的 输 水 效 率 要 比 导 管 低 。 高 等 植 物 韧 皮 部 中 运 输 糖 类 等 有机 营 养 物 的 细 长 管 状 生 活 细 胞 ，成 熟 时 其 原 生 质 体 内 无 细 胞 核 。 筛 管 分 子 端 壁 上 密 布 簇 生 的 小 孔（ 筛 孔 ） ， 密 布 着 簇 生 的 小 孔 的端 壁 区 域 称 为 筛 板 。 筛 管 分 子 之间 通 过 筛 板 纵 向 连 接 形 成 筛 管 ，行 使 输 送 有 机 营 养 物 质 的 功 能 。 筛 管 分 子 还 常 常 与 伴 胞 紧 密 相 连 。 伴 胞 是 一 种 特 化的 薄 壁 细 胞 ， 有 细 胞 核 和 浓 厚 细 胞 质 ， 筛 管 分 子 和伴 胞 间 存 在 发 达 胞 间 连 丝 ， 它 们 可 能 与 控 制 和 传 递物 质 进 入 筛 管 有 关 。 具 有 相 同 来 源 的 同 一 类 型 或 不同 类 型 细 胞 群 组 成 的 结 构 和 功能 单 位 称 为 组 织 。基 本 组 织 系 统 主 要 由 具 同 化 （ 如 光 合 作 用 ） 、 贮 藏 、 通 气 和 吸收 功 能 的 薄 壁 细 胞 组 成 ， 还 包 括 具 机 械 支 持 功 能 的 厚 壁 细 胞和 厚 角 细 胞 。 被 子 植 物 的 三 大 组 织 系 统 即 ：表 皮 组 织 系 统 、 维 管 组 织 系 统和 基 本 组 织 系 统表 皮 组 织 系 统 是 覆 盖 和 保 护 植 物的 一 层 排 列 紧 密 的 表 皮 细 胞 。维 管 组 织 系 统 具 有 输 导 水 分 及 养分 和 机 械 支 持 的 功 能 。n植 物 的 组 织 根 据 结 构 和 功 能 的 特 点 ， 还 可 以 把 植 物 的 组 织 分为 分 生 组 织 、 薄 壁 组 织 、 保 护 组 织 、 输 导 组 织 、机 械 组 织 和 分 泌 组 织 等 六 类 。 分 生 组 织 具 有 进 行 细 胞 分 裂 的 能 力 ， 通 常 位 于 植物 体 的 生 长 部 位 。 其 他 五 类 组 织 是 在 器 官 发 育 过 程 中 ， 由 分 生 组 织衍 生 的 细 胞 分 化 发 展 而 成 ， 又 称 为 成 熟 组 织 。 分 生 组 织成 熟 组 织 保 护 组 织薄 壁 组 织机 械 组 织维 管 组 织分 泌 组 织 植 物 的 生 长 方 式 取 决 于 分 生组 织 所 处 的 位 置 。 顶 端 分 生 组 织 初 生 生 长 纵 向 生 长 侧 生 分 生 组 织 次 生 生 长加 粗 生 长 侧 生 分 生 组 织 通 常 是 一 些 已 分化 细 胞 恢 复 了 分 裂 能 力 ， 又 称次 生 分 生 组 织 ， 根 、 茎 的 加 粗生 长 则 属 于 次 生 生 长 。 茎 顶 芽 节节节 间 节 种 皮茎根 系 侧 根主 根 根 尖 及 分 生 组 织子 叶 叶 表 皮韧 皮 部 木 质部皮 层茎 横 切 面 茎尖分生组织 根 冠 根尖横切面 n植 物 的 器 官 和 陆 生 适 应 陆 生 适 应 性 进 化 导 致被 子 植 物 形 成 了 生 长在 土 壤 中 的 根 系 和 生活 在 空 气 中 的 茎 （ 枝条 ） 系 统 两 部 分 。 根 、 茎 、 叶 与 植 物 营养 物 质 的 吸 收 、 合 成 、运 输 和 贮 藏 密 切 相 关 ，被 称 为 营 养 器 官 。 植 物 的 根 系 通 常 有 两类 ： 直 根 系 和 须 根 系 直 根 系 主 根 明 显 ， 主 根 上 生 出 侧 根 ， 这 类 根 系 固 着能 力 很 强 。 一 些 植 物 的 主 根 可 以 贮 存 糖 类 等 有 机 营养 物 质 。 大 部 分 单 子 叶 植 物 和 一 些 草 本 植 物 的 根 为 须 根 系 ，即 在 胚 轴 或 茎 的 基 部 丛 生 大 量 须 状 根 。 须 根 系 具 有与 土 壤 更 多 的 接 触 表 面 积 。 直 根 系 ： 贮 藏 根 肉 质 直 根 须 根 系 根 的 初 生 生 长 发 生 在 根 尖 。 4个 部 分 ：根 冠 ： 薄 壁 细 胞 组 成 、 细 胞 壁 粘 液 化 、外 层 细 胞 不 断 死 亡 脱 落 、 内 侧 顶 端分 生 组 织 不 断 分 裂 出 的 细 胞 。分 生 区 ： 又 叫 生 长 锥 、 顶 端 分 生 组 织细 胞 组 成 、 细 胞 分 裂 能 力 强 。伸 长 区 ： 细 胞 停 止 分 裂 、 体 积 增 大 ，使 根 尖 纵 向 生 长 和 延 伸 、 细 胞 初 步分 化 形 成 未 成 熟 的 木 质 部 导 管 和 未成 熟 的 韧 皮 部 筛 管 。成 熟 区 ： 又 称 为 根 毛 区 、 各 种 细 胞 已经 分 化 成 熟 ， 形 成 各 种 成 熟 的 组 织 。 表 皮根 毛皮 层 内 皮 层中 柱 鞘 根 冠分 生 区伸 长 区根 毛 区 根 的 初 生 结 构 ： 从 外 向 内 为 表 皮 、 皮 层 和 维 管 柱皮 层 细 胞 可 以 贮 存 有 机 养 分 和 让 水 分 及 矿 物 质 横 向 通 过 。 内 皮 层 细 胞 初 生 壁 上 径 向 栓 质 化 环 带 状 加 厚 ， 称 为 凯 氏带 ， 是 控 制 皮 层 与 维 管 柱 之 间 物 质 交 流 的 通 道 。初 生 维 管 柱 包 括 一 层 中 柱 鞘 细 胞 、 初 生 木 质 部 和 初 生 韧 皮 部 。 根 的 次 生 生 长 ： 维 管 形 成 层 和 木 栓 形 成 层 是 造 成 根 次 生加 粗 生 长 的 侧 分 生 组 织 。侧 根 的 形 成 ： 成 熟 区 的 中 柱 鞘 细 胞 进 行 平 周 和 垂 周 分 裂 (1)根 尖 纵 切 ： 根 冠 ； 分 生 区 ； 延 长 区 ； 根 毛 区(2)根 过 根 毛 区 横 切初 生 结 构 ： 表 皮 (epidermis)： 根 表 一 层 细 胞 ， 根 毛 ； 皮 层 (cortex)： 多 层 薄 壁 细 胞 ， 排 列 疏 松 (时 有 厚 壁 、 厚 角组 织 ) 中 柱 (vascular cylinder)： 中 柱 鞘 (pericycle)、 木 质 部 、 韧 皮部 、 髓 (pith)(草 本 )次 生 结 构 ： 形 成 层 次 生 木 质 部 次 生 韧 皮 部 木 栓 形 成 层 ： 木 栓 +栓 内 层 =周 皮 (次 生 保 护 组 织 ) 茎 上 着 生 叶 的 位 置 叫 节 两 节 之 间 的 部 分 叫 节 间 在 茎 的 顶 端 和 节 上 叶 腋内 着 生 有 芽 ， 顶 芽 是 枝的 主 要 生 长 点 ， 腋 芽 具有 发 育 成 营 养 枝 或 繁 殖枝 的 潜 力 每 一 个 营 养 枝 都 具 有 自身 顶 芽 、 叶 和 腋 芽 ， 而繁 殖 枝 着 生 花 。 茎 具 有 趋 光 和 背 地 生 长 特 性 有 些 植 物 的 茎 形 态 特 殊 ， 称 为 茎 的 变 态 匍 匐 茎 、 根 状 茎 、 块 茎 、 鳞 茎 茎 的 顶 端 分 生 组 织 位 于茎 的 最 顶 端 ， 由 具 有 强烈 和 持 久 分 裂 能 力 的 细胞 组 成 帽 状 的 细 胞 群 组成 。 分 生区 芽轴 叶 原基 芽 原基 茎 的 顶 端 分 生 组 织 衍 生 出 的 细 胞 经 过 分 裂 、 延 长 生 长 和 分 化 ，形 成 由 表 皮 、 皮 层 和 维 管 柱 3部 分 组 成 的 茎 的 初 生 结 构 。双 子 叶 植 物 ： 维 管 束 环 状 ， 木 质 部 在 内 侧 ， 韧 皮 部 在 外 侧 。表 皮形 成 层维 管 柱髓木 质 部韧 皮 部 表 皮 皮 层 维 管 柱单 子 叶 植 物 ： 维 管 束 散 生 。 大 部 分 单 子 叶 植 物 仅 有 初 生 生 长 ， 没 有 次 生 结 构 。双 子 叶 植 物 的 茎 除 了 初 生 生 长 外 ， 还 具 有 次 生 生 长 。 苜 蓿 茎 初 生 结 构 简 图 春 材 春 季 形 成 的 次 生 木 质 部 细 胞 量 多 、 导 管孔 径 大 而 壁 薄 ， 木 纤 维 少 ， 材 质 疏 松 。 秋 材 秋 季 形 成 的 次 生 木 质 部 细 胞 量 少 、 导 管口 径 小 、 木 纤 维 多 ， 材 质 致 密 。 年 轮 线 ： 同 一 年 的 早 材 和 晚 材 的 变 化 是 逐 渐 过 渡的 没 有 明 显 的 界 限 ， 但 经 过 冬 季 的 休 眠 ， 前 一 年 的晚 材 和 后 一 年 的 早 材 之 间 形 成 了 明 显 的 界 限 ， 它 表明 形 成 层 由 休 眠 状 态 转 为 活 动 状 态 的 转 折 点 。 年 轮 心 材 边 材周皮 *心 材 与 边 材 ： 多 年 生 长 后 ， 中 部 的 木 材 与 边 缘 的 木 材 有所 不 同 ， 分 为 心 材 与 边 材 。 心 材 在 中 部 ， 颜 色 较 深 ， 是 早 期 形 成 的 次 生 木 质 部 ，导 管 、 管 胞 已 失 去 输 导 功 能 ， 木 薄 壁 细 胞 和 木 纤 维 为 死细 胞 ； 具 有 支 持 作 用 。 随 植 物 的 生 长 而 直 径 增 加 。 边 材 近 形 成 层 ， 颜 色 较 淡 ， 是 近 几 年 形 成 的 次 生木 质 部 ， 导 管 、 管 胞 具 输 导 功 能 ， 木 薄 壁 细 胞 和 木 纤 维为 活 细 胞 ； 随 植 物 的 生 长 ， 始 终 保 持 一 定 的 数 量 。 （ 一 ） 纵 切 (二 ） 横 切 ： 1.初 生 结 构表 皮 ： 单 层 细 胞 ； 皮 层 ： 多 层 薄 壁 细 胞 +几 层 厚 角 细 胞 （ 靠 近 表 皮 ） ； 髓 ： 薄 壁 细 胞 于 茎 中 心 ； 初 生 维 管 组 织 ： 多 个 维 管 束 分 散 在 皮 层 和 髓 之 间 (来 自 茎 尖 )。 单 子 叶 植 物 维 管 束 ： 韧 皮 部 (外 )， 木 质 部 (内 )、 无 形 成 层 ； 双 子 叶 植 物 维 管 束 ： 初 生 韧 皮 部 、 初 生 木 质 部 、 形 成 层2.次 生 结 构束 中 形 成 层 :初 生 韧 皮 部 、 木 质 部 间 一 层 具 潜 在 分 裂 能 力 的 细 胞 束 间 形 成 层 :对 应 于 束 中 形 成 层 的 髓 射 线 细 胞 恢 复 分 裂 能 力 周 皮 ： 当 茎 中 的 维 管 形 成 层 开 始 活 动 以 后 ， 维 管 组 织 外 围 的 表 皮 或 皮 层 细 胞 也恢 复 分 裂 机 能 ， 形 成 木 栓 形 成 层 ， 并 进 行 切 向 分 裂 ， 向 外 产 生 木 栓 层 ， 向内 产 生 栓 内 层 ， 构 成 周 皮 。 叶 柄 、 叶 鞘 、 叶 脉 单 子 叶 植 物 通 常 为平 行 的 叶 脉 ， 双 子叶 植 物 为 网 状 叶 脉 。 叶 的 形 态 多 种 多 样 ，通 常 体 现 在 排 列 方式 （ 叶 序 ） 、 复 叶的 类 型 、 叶 形 、 叶缘 和 叶 脉 的 形 态 等各 个 方 面 。 叶 的 变 态 典 型 的 叶 片 由 表 皮 、 叶 肉 和 叶 脉 3部 分 组 成 。 二 氧 化 碳 和 水有 机 物 （ 如 葡 萄 糖 ） 矿 物 盐(e.g. NO3-,SO42-)光 合 作 用 脂 肪 酸 丙 三 醇 氨 基 酸 水植 物 可 以 使 用 这 些 产 物 去 生 产 任 何 原 料 （ 例 如 酶 、 细 胞 壁 、细 胞 质 、 细 胞 膜 、 叶 绿 素 等 )6.2 植 物 的 营 养 与 体 内 运 输 n水 分 的 吸 收 与 运 输l 植 物 根 系 从 土壤 中 吸 收 的 水 分 首 先 通过 根 部 的 皮 层 进 入 到 中柱 的 木 质 部 ， 然 后 通 过根 与 茎 相 互 连 通 的 木 质部 中 的 导 管 与 管 胞 ， 向上 输 送 ， 经 过 叶 柄 到 达叶 片 。 水 分 进 入 叶 肉 细胞 后 在 细 胞 表 面 蒸 发 ，通 过 叶 片 的 气 孔 逸 出 。 至 少 有 3种 作 用 力 ： 根 部 的 压 力 （ 根压 ） 、 木 质 部 的 毛 细 管 作 用 力 和 叶 片的 蒸 腾 拉 力 。 其 中 ， 叶 片 的 蒸 腾 拉 力对 水 分 向 上 运 输 的 作 用 最 大 。 渗 透 压 力 使 土 壤 中 的 水 分 流 入 根 部 ， 水在 根 中 向 木 质 部 的 渗 透 性 扩 散 产 生 的 静水 压 力 就 是 根 压 。 在 植 物 木 质 部 的 导 管 和 管 胞 中 ， 毛 细 管作 用 力 和 水 的 内 聚 力 促 进 了 水 的 向 上 运输 。 蒸 腾 作 用 产 生 使 水 向 上 运 动 的 巨 大 拉 力 每 一 个 气 孔 都 由 两 个 形 态 特 殊 可 改变 形 状 的 保 卫 细 胞 包 围 。保 卫 细 胞 仅 两 端 相 连 ， 气 孔 内 侧 的细 胞 壁 较 厚 ， 外 侧 的 壁 较 薄 。当 保 卫 细 胞 吸 水 膨 胀 时 ， 气 孔 便 张开 ； 相 反 失 水 时 ， 气 孔 关 闭 。保 卫 细 胞 的 吸 水 与 失 水 和 钾 离 子 通过 主 动 运 输 进 出 保 卫 细 胞 有 关 。光 照 强 度 和 环 境 水 分 的 多 少 等 是 控制 钾 离 子 主 动 运 输 的 重 要 因 素 。 n植 物 的 矿 物 营 养 吸 收 17种 元 素 是 绝 大 多 数 植 物 生 长 和 发 育 所 必 需 的 元 素 。大 量 元 素 C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S微 量 元 素 Fe, Mn, B, Zn, Cl, Mo, Cu， Ni 植 物 营 养 元 素 供 给 的 缺 乏 可 导 致 植 物 产 生 一 系 列 的 症 状 ，生 长 发 育 不 良 甚 至 引 起 植 物 的 死 亡 。 溶 液 培 养 法 （ 水 培 法 ） 共 质 体质 外 体被 动 扩 散主 动 吸 收 矿 质 元 素 通 过 植 物 根 部 细 胞 主 动 跨 膜 运 输 进 入 植 物 体 。离 子 吸 附 于 根 部 细 胞 表 面 （ 交换 吸 附 ） 离 子 进 入 根 内 部根 皮 层 根 中 柱 木 薄 壁 细 胞 导 管 - N - N n有 机 同 化 物 的 转 运 放 射 性 14C同 位 素 标 记 研 究 发 现 ： 光 合 作 用 的 产 物（ 糖 ） 全 部 都 通 过 韧 皮 部 的 筛 管 进 行 运 输 。 环 割 实 验 ： 初 期 植 物 上 部 仍 然 能 健 康 生 长 ， 而 下 部 首先 死 亡 ， 继 而 整 个 植 物 都 死 亡 了 。 同 化 物 运 输 一 般 遵 循 “ 同侧 运 输 ， 就 近 供 应 ” 原 则 。 1926年 ， 德 国 Munch提 出“ 压 力 流 动 假 说 ” 蚜 虫 吻 刺 实 验 结 合 同 位 素 示 踪 证 明 光 合 产 物 运 输 方 向 的 苹 果 枝 条 环 割 试 验 nC3植 物 与 C4植 物 相 关 结 构 与 功 能 的 比 较 C3植 物 ： 二 氧 化 碳 在 Calvin循 环 中 被 固 定 的 第 一 个 化 合 物 是3-磷 酸 甘 油 酸 ； C4植 物 ： 二 氧 化 碳 固 定 的 最 初 产 物 是 草 酰 乙 酸 C4途 径 是 植 物 对 干 旱 环 境 的 适 应 ， 更 高 光 合 作 用 效 率 。 水 和 矿 物 质 的 运 输 （ 运 输 管 道 是 导 管 ）内 聚 力 学 说 蒸 腾 作 用 造 成 从 上 到 下 的 水 势 梯 度 叶 肉细 胞 水 势 下 降 吸 取 导 管 水 分 吸 取 根 系 水 分 吸 取土 壤 水 分 ， 这 种 力 称 为 蒸 腾 拉 力 。 导 管 中 的 水 柱 在 受 到 蒸 腾 拉 力 和 重 力 作 用 具有 张 力 ， 又 由 于 水 分 子 间 有 强 大 的 内 聚 力 与 导 管 间 有附 着 力 而 保 持 水 柱 不 断 裂 和 脱 离 ， 使 水 柱 不 断 延 续 上升 ， 内 聚 力 学 说 （ 蒸 腾 内 聚 力 张 力 学 说 ） 。 有 机 物 质 的 运 输 (有 机 物 质 的 运 输 管 道 是 筛 管 ) 1 筛 管 的 “ 装 卸 ” 机 制 主 动 运 输筛 管 液 中 蔗 糖 含 量 比 叶 脉 外 液 体 （ 即 细 胞 间 液 ）高 得 多 主 动 运 输 ； 筛 管 液 中 氨 基 酸 等 小 分 子 物 质 的 含 量 与 叶 脉 外液 体 一 样 扩 散 。 同 向 运 输 （ 同 向 转 移 ） 筛 管 的 装 和 卸 的 机 制 是 一 样 的 ， 但 方 向 相 反 。 2 压 力 流 假 说 (pressure flow hypothesis) 设 计 一 个 方 案 证 明 压 力 流 假 说 。 Xylem-木 质 部Phloem-韧 皮 部植 物 的 运 输 系 统 猪 笼 草茅 膏 菜捕 虫 草 陆 生 适 应 性 进 化 使 被 子 植 物 具 有 根 系 和 茎 干 系 统 ， 维 管 组 织 在内 部 连 接 这 两 部 分 。 常 见 的 植 物 细 胞 类 型 包 括 薄 壁 细 胞 、 厚 角 细 胞 、厚 壁 细 胞 、 管 胞 与 导 管 分 子 、 筛 管 分 子 等 。 具 有 相 同 来 源 的 同 一 类型 或 不 同 类 型 细 胞 群 所 组 成 的 结 构 和 功 能 单 位 称 为 组 织 。 被 子 植 物具 有 表 皮 组 织 系 统 、 维 管 组 织 系 统 和 基 本 组 织 系 统 。 大 多 数 双 子 叶 植 物 的 根 初 生 结 构 成 熟 后 ， 还 进 行 次 生 生 长 。维 管 形 成 层 和 木 栓 形 成 层 是 根 次 生 加 粗 生 长 的 侧 生 分 生 组 织 。 茎 是地 上 部 分 的 枝 干 ， 叶 着 生 在 节 上 。 在 茎 的 顶 端 和 节 上 叶 腋 内 着 生 有芽 。 双 子 叶 植 物 形 成 层 的 细 胞 分 裂 活 动 ， 使 茎 不 断 加 粗 ， 产 生 茎 的次 生 结 构 。 叶 是 大 多 数 植 物 的 主 要 光 合 作 用 器 官 ， 气 孔 是 叶 片 中 光合 作 用 细 胞 与 外 界 环 境 相 互 交 换 气 体 的 通 道 。 根 系 吸 收 的 水 分 通 过 根 部 皮 层 进 入 中 柱 木 质 部 ， 通 过 木 质 部中 的 导 管 与 管 胞 向 上 输 送 ， 经 叶 柄 到 达 叶 片 。 植 物 营 养 元 素 供 给 对植 物 的 生 长 发 育 是 必 需 的 。 光 合 作 用 的 产 物 （ 糖 ） 全 部 通 过 韧 皮 部筛 管 进 行 运 输 。 C4植 物 具 有 比 C3植 物 更 高 的 炎 热 干 旱 环 境 适 应 性 和光 合 作 用 效 率 。