多不饱和脂肪酸对猪脂肪细胞生长发育的影响

多不饱和脂肪酸对猪脂肪细胞生长发育的影响汪善锋;高峰;周光宏【摘要】多不饱和脂肪酸(PUFAs)的生物学功能是当前的研究热点,它们不仅是动 物体内重要的能量来源,同时也是细胞膜的重要组成成分,在细胞生化过程中同样起 着重要作用潴日粮中添加PUFAs对于脂肪细胞有特殊的作甩能够减少猪体内脂 肪累积,改变脂肪细胞代谢,抑制脂肪细胞分化等.主要综述了多不饱和脂肪酸对猪脂 肪细胞生长发育的调控.【期刊名称】 江苏农业科学年(卷),期】 2008(000)004【总页数】5页(P12-16)关键词】 多不饱和脂肪酸;猪;脂肪细胞;共轭亚油酸;生长发育作 者】 汪善锋;高峰;周光宏【作者单位】 南京农业大学动物科技学院,江苏南京 210095;江苏农林职业技术学 院,江苏句容 212400;南京农业大学动物科技学院,江苏南京 210095;南京农业大学 农业部农畜产品加工与质量控制重点开放实验室,江苏南京 210095正文语种】 中 文【中图分类】 S5828.13随着人们生活水平的提高，人类对畜产品特别是猪肉产品的品质要求越来越高，如何降低脂肪沉积，增加蛋白质积累，改善猪肉品质，一直是困扰养猪业的难题。近年来人们发现多不饱和脂肪酸在动物体脂肪品质以及脂肪细胞发育过程中具有调控 作用。因此，对多不饱和脂肪酸调控猪脂肪细胞生长发育方面的知识进行深入了解， 对于养猪生产具有重要的意义。本文主要综述了多不饱和脂肪酸对猪胴体脂肪品质 以及脂肪细胞生长发育的调控。膳食脂肪摄入过量曾被认为是引起肥胖的一个重要因素。近年来的人群流行病学研 究显示，在过去的半个世纪里，美国和欧洲等发达国家，人们膳食脂肪量在逐渐下 降，但肥胖的发病率并没有下降，反而呈现出快速增长的趋势，这其中除了体力活 动减少等因素以外，膳食脂肪酸构成变化即n - 6PUFAS摄入增加而n - 3PUFAs 摄入减少在肥胖的发生发展过程中可能起了重要作用1。人们往往把猪肉的消 费与饱和脂肪酸摄入联系在一起，饱和脂肪酸的大量摄入会增加患心脏病等疾病的 风险，因此，通过日粮脂肪改变猪肉脂肪酸组成越来越受到人们的关注。早在20 世纪80 90年代，人们就对n - 3系列的脂肪酸给予了广泛的关注。而最近人们 开始对共轭亚油酸(CLA )进行了大量的研究和报道。1.1 n-3脂肪酸多不饱和脂肪酸为人体必需脂肪酸，主要包括n - 6多不饱和脂肪酸和n-3多不 饱和脂肪酸两大类。n - 3PUFAS主要包括亚麻酸(LNA ,18:3n-3)、二十碳五 烯酸(EPA ,20：5n-3)、二十二碳六烯酸(DHA ,22：6n-3 )等；n- 6PUFAs 主要包括亚油酸(LA ,15:2n-6)、花生四烯酸(AA ,20:4n-6 )等。两类脂肪 酸在天然食物中的含量和分布不同，n - 6PUEAS在大豆、花生及玉米中含量丰富， 而n - 3PUEAS在这些食物中的含量则很少，它主要存在于奶类、蛋类、亚麻油和 鱼油当中2-3。n - 3PUFAS对机体多种组织的结构与生理机能具有重要调节作用，如促进神经系 统发育、调节免疫及凝血过程等。研究表明，膳食n -6PUFAS摄入增多可以促进 心脑血管病、糖尿病、免疫性疾病、肿瘤等慢性非感染性疾病的发生、发展，相反， n - 3PUFAS则具有拮抗和阻止的作用。灵长类动物试验提示人类摄入n-6：n- 3系列脂肪酸的比例应保持在1:11:44。但由于人们摄入较多的大豆油和 玉米油，尤其是发展中国家这二者的比例常大于10:1。美国等国家不仅推荐脂肪 摄入参考量、饱和与不饱和脂肪酸的比例，而且还规定了 n-6与n-3系列脂肪 酸的比例5。饲喂亚麻籽油或者全脂亚麻籽可增加猪肉中亚麻酸的比例。饲喂芸薹或油菜籽油 （含9%亚麻酸,n-6：n-3系列脂肪酸的比例为2.5:1）也能增加猪肉的亚油酸 水平6。在宰前25 d猪日粮中添加10%亚麻籽（37%粗脂肪），能够提高猪组 织中亚麻酸、EPA、DHA的水平，但肌肉中DHA变化不明显7。由于饲喂亚 麻酸在体内需要转化（碳链进一步延长和去饱和，生成EPA、DHA ），直接饲喂 DHA、EPA比饲喂亚麻酸的效率更高Irie等8 报道在猪的日粮中添加6%鱼 油（含有15%的EPA和20%的DHA）,4周后猪肉中的EPA、DHA含量分别提 高了 5倍和10倍。但n-3系列脂肪酸含量的增加也带来一些负面影响，例如猪 肉脂肪成油状、软脂，不容易被消费者接受，且容易氧化酸败、缩短货架期和引起 不良气味等9。以上情况添加鱼油比添加亚麻酸更加明显10-11。另外日 粮中的n - 3脂肪酸转化到产品中存在一个转化率的问题，通过添加鱼油来调控猪 肉中的EPA和DHA的途径从效率角度来看，可能还不及人们直接通过食用鱼油12。1.2 n-6脂肪酸n - 6PUFAS主要包括亚油酸（LA ,15:2n-6）、花生四烯酸（AA ,20:4n-6） 等。近些年来，人们对共轭亚油酸（CLA ）进行了大量的研究。CLA是亚油酸的异 构体，是一类含有共轭双键的十八碳脂肪酸的总称。已知CLA的生物学功能涉及 范围很广，包括抑制癌症和肿瘤的形成（顺-9反-11CLA ）、减肥、抗动脉粥样 硬化、改善免疫功能、降低胆固醇、促进生长（顺-10反-12CLA ）等。近年来， 些研究报道在猪日粮中添加CLA能够抑制脂肪沉积，提高瘦肉率，具有营养再 分配作用。在生长育肥猪日粮中添加CLA能显著降低背膘厚13-14,但阉猪 作用效果要好于母猪15。Ostrowaska等16 还对CLA的不同添加量对体 脂和瘦肉率的影响进行了研究，结果显示在育肥猪饲粮中添加0.125%- 1.000%CLA ，能使猪的脂肪沉积呈线性下降，且最多可达31% ，日粮中添加 0.5%CLA时瘦肉沉积增加最多，增幅达25%。但O Quinn等17 研究认为 在日粮中添加0.5%的 CLA对胴体组成、生长性能以及血浆中甘油三酯均没有影响。 这可能因为研究应用的CLA大多是CLA异构体混合物，各种不同形式的CLA比 例及绝对含量存在较大差异，而且添加CLA的猪体重、品种以及添加CLA的持续 时间存在差异，从而造成效果不一致。Azain 12 综述了日粮CLA在肥育猪中 的效果受到日粮中脂肪含量以及对照组胴体脂肪含量这两个因素的影响。在对照组 日粮中其他来源的脂肪含量很少或几乎没有，以及对照组第十肋骨背部脂肪厚度超 过23 mm时，日粮CLA有降低皮下脂肪的效果。不同于n - 3脂肪酸，饲喂CLA不会对胴体脂肪产生负面影响，相反能改善胴体 脂肪特性。Lee等18报道，日粮添加CLA的猪肉具有明显的抗氧化功能。 Eggert等19 报道，日粮中添加CLA的试验猪腹脂中的饱和脂肪酸明显高于添 加葵花油的。CLA可以抑制2去饱和酶的活性20,从而抑制棕榈酸酯和硬脂 酸酯转化为不饱和的棕榈油酸和油酸，增加脂肪中饱和脂肪酸含量，进而提高猪肉 的抗氧化性能和减少滴水损失。2.1 脂肪细胞生长发育规律 动物组织的生长发育有一定的规律,瘦肉型猪种组织的生长依次为骨骼、皮、肌肉 和脂肪,而地方猪种为骨骼、肌肉、皮和脂肪。在猪生长发育过程中,骨骼和肌肉 等组织的增长随体重的增加呈逐渐下降趋势,而脂肪组织则呈强度沉积态势。虽然 脂肪组织因猪的品种、饲料营养和管理水平不同,生长强度有所差异,但基本呈一 致性的规律,即出生时较高,随日龄增加呈下降趋势,到70-90日龄时回升,然 后持续升高21。 脂肪组织的生长发育包括脂肪细胞增殖和肥大两个方面。脂肪细胞数目的增多实质 上是一种增殖过程，而脂肪细胞体积的增大和重量的增加是一种肥大过程。生物体 在生长发育的早期，一般是以细胞的增殖为主，而在生长发育的后期则主要是细胞 的肥大。对于猪来说，前者主要发生在妊娠后期胚胎和断奶前仔猪，而后者主要发 生在断奶后22。2.2 多不饱和脂肪酸对脂肪细胞生长发育的调控 日粮脂肪对脂肪细胞生长发育的影响可分为两个方面 :一是对脂肪细胞数量的影响， 二是对脂肪细胞体积和重量的影响。当然，两个方面不是截然分开的，细胞体积增 大到一定程度时，就会出现细胞数量的增多。但这种由细胞增大引起的细胞增殖， 其机理尚不清楚。2.2.1 多不饱和脂肪酸对脂肪细胞的分化、增殖与凋亡的影响脂肪细胞的分化、增 殖通常指前脂肪细胞分化为多室脂肪细胞的过程，与前脂肪细胞特异性功能基因的 转录激活密切相关，它涉及到多种分化与转录因子和过氧化物酶体增殖激活受体 (PPARS )的调控作用，并伴随一些脂肪代谢酶的基因表达，例如脂蛋白脂肪酶。大量试验表明，PUFAs通过脂肪酸或其代谢产物对脂肪细胞的分化、增殖具有调 控作用。多不饱和脂肪酸或其代谢产物如前列腺素是PPARS的配体。脂肪酸或其 代谢产物可激活PPARy，导致脂肪酸氧化增加。PPAR -y2在白色脂肪组织中高 表达，它能被脂肪酸或特定配体如噻唑烷二酮激活，引起前脂肪细胞分化。 PPARa、PPARY在猪的脂肪组织中可以表达。在猪前脂肪细胞体外培养过程中， 脂肪酸可以调节转录因子和脂肪分化特异性因子的表达。Brodie等23 用25-100 pmol的CLA异构体混合物处理3T3 - L1前脂肪细 胞，能明显抑制前脂肪细胞增殖，而且两种重要的转录因子C/EBPa、PPARY以 及脂肪酸结合蛋白aP2降低，表明CLA能抑制脂肪细胞分化。Brodie等23 研究还发现，CLA至少以两种不同的方式抑制脂肪细胞的形成:在细胞增殖阶段， 用CLA处理能抑制前脂肪细胞增殖，并减少前脂肪细胞与5 -溴-2-尿苷的结 合，抑制随后的分化；在分化诱导期用CLA处理3T3 - L1前脂肪细胞，对前脂肪 细胞数目无影响但能抑制前脂肪细胞的分化。CLA对3T3 - L1细胞分化的影响还 可能与剂量相关，Satory等24研究发现低浓度(16 pmoI)的CLA异构体 混合物虽然能降低3T3 - L1前脂肪细胞增殖，但对前脂肪细胞分化反而有促进作 用。CLA对前脂肪细胞增殖分化的影响也有不同的报道，而且CLA的不同异构体 也对脂肪细胞分化有着不同的影响，Ding等25 分别用0、50、100、300 pmol 9顺-11反CLA或10反-12顺CLA处理猪前脂肪细胞，结果9顺-11 反CLA或10反-12顺CLA虽对PPARy的mRNA水平无影响，但均能提高 aP2的mRNA水平，而且9顺-11反CLA促进脂肪细胞分化。一直以来，人们认为脂肪细胞数量的减少只是由脂肪组织的分解引起的，直到 Prins等首次证明了人类脂肪细胞在体外培养时也可由于生长因子缺乏或热损伤而 导致凋亡。由此引出了脂肪细胞凋亡机制。有研究结果显示,CLA可以使癌细胞 凋亡，具有抗癌作用，据推测CLA也可以使脂肪细胞凋亡，从而减少脂肪沉积。 关于这方面有一些试验依据，Tsuboyama - Kasaoka等26 就观察到喂食CLA 79 d的大鼠脂肪细胞中DNA碎片增多，喂食1%(W/ W)CLA 428 d ,脂肪 细胞有凋亡现象，肿瘤坏死因子a的水平也增高。Evans等27的试验观察到 CLA可以使3T3 - L1前脂肪细胞凋亡。也有试验结果显示10反-12顺CLA而不 是9顺-11反CLA可以诱导脂肪细胞凋亡。但也有些试验观察到，CLA不能使 脂肪细胞数目减少，只是使细胞变小来减少脂肪堆积28。这也说明细胞凋亡 可能并不是CLA对于脂肪代谢的关键作用。目前有关CLA在细胞凋亡途径中的作 用机制报道还很少，仍有待于进一步研究。为了探究多不饱和脂肪酸在体内试验中的效果，Poulos等29在母猪妊娠的40 d或70 d开始到21 d哺乳期结束饲喂0.5%CLA，在其子代体重达到100kg 时用超声波测定胴体，发现母猪日粮中添加CLA对子代达到上市体重时的胴体成 分没有影响，另外在仔猪刚刚出生时，也没有检测到CLA。但哺乳期第7天和第 21天时母乳中CLA明显升高，且乳脂肪水平下降。尽管体外脂肪酸对脂肪分化转 录因子有比较明显的影响，但是体内没有变化30。以上试验表明，体内试验 和体外试验结果出现不一致，这可能与在体内条件下混合细胞系会竞争脂肪酸代谢 有关，另外可能与取样的时间等因素也有关系。2.2.2PUFAS对脂肪细胞体积和重 量的影响一般来说，生长中的细胞随着体积的增大组成细胞的干物质必然会增加。 在猪脂肪细胞的生长中，这种干物质增加的基础主要是细胞内脂质分子甘油三酯 (TG )的增加。TG的增加是脂肪合成和降解两方面作用的综合结果。2.2.2.1 PUFAs与脂肪细胞的合成代谢日粮中添加PUFAs对体内生脂酶的活性起 抑制作用。To mlinson等31 报道，日粮中添加5%红花油与无脂肪日粮组相 比，显著地降低了大鼠肝中葡萄糖-6 -磷酸脱氢酶(G-6PD )和6 -磷酸葡萄糖 酸脱氢酶(6 - PGD )的酶活及酶的合成；而相同日粮添加ETYA (种二十碳四烯 酸，在动物体内抑制亚油酸的代谢)，对肝中两种酶的活性和含量均无影响。日粮 中同时添加红花油和ETYA对肝中两种参与脂肪酸合成的酶的活性和合成没有影响， 说明亚油酸对脂肪酸合成的抑制是通过其代谢产物起作用的。Toussant等32 分别用无脂肪、含5%红花油、牛脂的日粮饲喂大鼠，发现添加红花油显著降低了 大鼠体脂的合成和脂肪酸合成酶的活性。红花油中富含PUFAs，其抑制肝脏脂肪 的合成，主要通过降低肝中脂肪酸合成酶(FAS)和乙酰CoA羧化酶(ACC )的活 性和含量来实现的。2.2.2.2 PUFAs与脂肪细胞的氧化分解和脂解日粮中添加PUFAs能加快脂肪细胞氧化分解和提高体内脂解酶的活性。高纯度的 EPA可提高肝中肉碱棕榈酸转移酶活性，提高过氧化物酶体P-氧化率。日粮中添 加CLA也显著地提高了大鼠肝中肉碱棕榈酸转移酶活性和过氧化物酶体阡氧化 水平，同时降低了胴体脂肪沉积33，提示脂肪酸氧化酶活性同体脂沉积紧密 相关。Evans等34 研究证实10反-12顺CLA处理脂肪细胞能提高甘油释放 水平。Stangl等35 研究发现，日粮中添加CLA的小猪，血浆中甘油三酯、卵 磷脂、胆固醇以VLDL和LDL的形式升高，且LDL胆固醇与HDL（高密度脂蛋白） 胆固醇比例上升，表明脂肪细胞以各种形式被降解出来。PUFAs对脂肪代谢酶和动物体脂沉积的影响程度受其不饱和程度及双键位置的影 响。Ikeda等36发现，与a-亚油酸相比，EPA和DHA的添加显著降低了小 鼠肝脏中脂肪合成酶的酶活，使肝脏和血浆中三酰甘油浓度降低。 Clarke 等37 也报道了 EPA和DHA在对脂肪酸合成酶的活性抑制方面比双不饱和脂肪酸更有 效，而添加饱和脂肪酸则没有影响。亚油酸、亚麻酸要发挥其生物学作用，必须首 先在去饱和酶的作用下脱饱和后并被进一步代谢才能发挥作用。因此，日粮中直接 添加Y-亚油酸、EPA和DHA效果更好。此外，脂肪酸链上的双键，特别是从甲 基末端起第一个双键的位置，对脂肪合成具有独特的影响，n - 3PUFAs对脂肪和 脂肪酸合成酶的抑制作用比n - 6PUFAs强，n- 9PUFAs与饱和脂肪酸相似，对 酶的作用基本无影响38-39。研究PUFAs调控动物脂肪沉积的影响，有助于在畜牧生产中采取合理的营养调控 措施提高动物产品品质，并对了解和预防当今困扰人类健康的一些疾病，如肥胖及 由于肥胖引起的心血管疾病等都有着重要的理论和现实意义。目前对PUFAs调控 动物脂肪代谢有关的酶和蛋白的基因表达分子机理有了初步的认识，但具体的基因 表达调控机制仍不清楚，尚有待于进一步深入研究。此外，在实际生产中， PUFAs的添加剂量及种类等方面的问题，今后有必要展开研究。1Ailhaud G，Massiera F，Weill P，et al.Temporal changes in dietary fats:role of n-6 poly unsaturated fatty acids in excessive adipose tissue development and relationship to obesityJ.Prog Lipid Res，2006， 45(3):203236.2 Jump D B.The biochemistry of n3 polyunsaturated fatty acidsJ.J Biol Chem，2002，277(11):87558758.3 Brenna J T.Efficiency of conversion of alphalinolenic acid to long chain n3 fatty acids in manJ.Curr Opin Clin Nutr Metab Care，2002， 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Commun，1998，248(3):817821.21 韩仁圭，李德发，朴香淑最新猪营养与饲料M.北京:中国农业大学出版 社，2000.22 Hausman G J.The comparative anatomy of adipose tissue M/ Gryer A，Van R L R.New perspectives in adipose tissue:Structure ， function and development.London，U.K:Butterworths Publishing，1985:121.23 Brodie A E，Manning V A，Ferguson K R，et al.Conjugated linoleic acid inhibits differentiation of preand postconfluent 3T3L1 preadipocytes but inhibits cell proliferation only in preconfluent cellsJ.J Nutr，1999，129:602606.24 Satory D L，Smith S B.Conjugated linoleic acid inhibits proliferation but stimulates lipid filling of murine 3T3L1 preadipocytesJ.J Nutr， 1999，129(1):9297.25 Ding S T，Mcneel R L，Mersmann H J.Conjugated linoleic acid increases the differentiation of porcine adipocytes in vitroJ.Nutr Res， 2000，20(11):15691580.26 TsuboyamaKasaoka N，Takahashi M，Tanemura K，et al.Conjugated linoleic acid supplementation reduces adipose tissue by apoptosis and develops lipodystrophy in miceJ.J Diabetes，2000， 49:15341542.27 Evans M，Geigerman C，Cook J，et al.Conjugated linoleic acid suppresses triglyceride accumulation and induces apoptosis in 3T3L1 preadipocytesJ.Lipids，2000，35(8):899910.28 Azain M J，Hausman D B，Sisk M B，et al.Dietary conjugated linoleic acid reduces rat adipose tissue cell sizeJ.J Nutr，2000，130(6) :15481554.29 Poulos S P，Azain M J，Hausman G J.In utero dietary conjugated linoleic acid alters body composition and growth rate of newborn pigs J.J Anim Sci，2000，78(Suppl 1):136.30 Ding ST，Lapillonne A，Heird W C，et al.Dietary fat has minimal effects on fatty acid metabolism transcript concentrations in pigsJ.J Anim Sci，2003，81:423431.31 To mlinson J E，Nakayama R，Holten D.Repression of pentose phosphate pathway dehydrogenase synthesis and mRNA by dietary fat in ratsJ.J Nutr，1988，118(3):408415.32 Toussant M J，Wilson M D，Clarke S D.Coordinate suppression of liver acetyl CoA carboxylase and fatty acid synthetase by polyunsaturated fatJ.J Nutr，1981，111(1):146153.33 Takada R，Saiton M，Mori T.Dietary gammalinolenic acid enriched oil reduces body fat content and induces liver enzyme activies relating to fatty acid betaoxidation in ratsJ.J Nutr，1994，124(4) :469474.34 Evans M，Lin X，Odle J，et al.Trans10，Cis12 conjugated linoleic acid increases fatty acid oxidation in 3T3L1 preadipocytesJ.J Nutr，2002，132:450455.35 Stangl G I ,Muller H, Kirchgessner “.Conjugated linoleic acid effects on circulating hormones，metabolites and lipoproteins，and its proportion in fasting serum and erythrocyte membranes of swineJ.Eur J Nutr，1999，38(6):271277.36 Ikeda I, Wakamatsu K , Inayoshi A ,et al.a- Linolenic , eicosapentaenoic and docosahexaenoic acids affect lipid metabolism differently in ratsJ.J Nutr，1994，124(10):18981906.37 Clarke S D，Armstrong M K，Jump D B.Dietary polyunsaturated fats uniquely suppress rat liver fatty acid synthase and S14 mRNA contentJ.J Nutr，1990，120(2):225231.38 Clarke S D.Regulation of fatty acid synthase gene expression:an approach for reducing fat accumulation J .J Anim Sci，1993，71(7) :19571965.39 Smith D R，Knade D A，Smith S B.Depression of lipogenesis in swine adipose tissue by specific dietary fatty acidsJ.J Anim Sci，1996， 74(5):975983.【相关文献】1 Ailhaud G，Massiera F，Weill P，et al.Temporal changes in dietary fats:role of n6 poly unsaturated fatty acids in excessive adipose tissue development and relationship to obesityJ.Prog Lipid Res，2006，45(3):203236.2 Jump D B.The biochemistry of n3 polyunsaturated fatty acidsJ.J Biol Chem， 2002，277(11):87558758.3 Brenna J T.Efficiency of conversion of alpha linolenic acid to long chain n3 fatty acids in manJ.Curr Opin Clin Nutr Metab Care，2002，5(2):127132.4 Eat on S B ,Eat on皿S B, Konner M J,et al.A n evoluti onary perspective enhan ces understanding of human nutritional requirementsJ.J Nutr ， 1996 ， 126(6):1732 1740.5 Scollan N D，Choi N J，Kurt E，et al.Manipulating the fatty acid composition of muscle and adipose tissue in beef cattleJ.Br J Nutr ， 2001 ， 85:115124.6 Leskanich C O，Matthews K R，Warkup C C，et al.The 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