《生态系统的演替》PPT课件

第 四 章 生 态 系 统 的 演 替 一 、 植 物 群 落 形 成 的 一 般 作 用 植 物 群 落 的 形 成 ， 可 以 从 裸 露 的 地 面 开 始 ， 也 可 以 从 已 有的 另 一 个 群 落 中 开 始 。 但 任 何 一 个 群 落 在 其 形 成 过 程 中 ， 至 少要 有 植 物 的 传 播 、 植 物 的 定 居 和 植 物 之 间 的 “ 竞 争 ” 这 样 几 方面 的 条 件 和 作 用 。 从 裸 地 上 开 始 的 群 落 形 成 过 程 ： 原 生 裸 地 与 次 生 裸 地 ， 两 者 都 有 比 较 极 端 的 环 境 。 原 生 裸 地主 要 依 靠 种 子 及 其 它 繁 殖 体 从 外 界 传 播 进 来 ， 次 生 裸 地 的 残 余种 子 及 其 它 繁 殖 体 一 开 始 就 起 主 要 的 作 用 。 能 用 为 传 播 的 繁 殖 体 在 其 传 播 的 过 程 中 ， 常 包 括 好 几 个 运 动阶 段 ， 即 植 物 在 到 达 某 一 新 的 地 点 的 过 程 中 ， 常 常 不 是 只 有 一次 传 播 。 繁 殖 体 迁 移 的 延 续 性 决 定 于 ： 可 动 性 ： 理 解 为 繁 殖 体 对 迁 移 的 适 应 性 ， 决 定 于 繁 殖 体 的 大 小 、 重 量 、 面 积 及 有 无 特 殊 构 造 。 (传 播 的 首 要 条 件 ） 传 播 因 子 ： 主 要 指 那 些 传 播 繁 殖 体 的 动 力 地 形 条 件 ： 对 于 传 播 的 影 响 主 要 作 用 于 传 播 因 子 。 传 播 距 离 ： 2、 植 物 的 定 居 包 括 植 物 的 发 芽 、 生 长 、 繁 殖 三 个 方 面 。 定 居 的 成 功 与 否 ， 首 先 取 决 于 种 子 发 芽 率 与 发 芽 条 件 ， 幼 苗的 生 长 条 件 ， 植 物 对 于 新 环 境 的 适 应 能 力 ， 以 及 是 否 能 繁 殖 。 3、 植 物 之 间 的 “ 竞 争 ” 随 已 定 居 植 物 不 断 繁 殖 ， 和 新 的 植 物 种 类 不 断 增 加 ， 种 类 之间 由 于 生 活 条 件 而 发 生 “ 竞 争 ” 。 获 得 优 势 的 植 物 常 有 生 理 上的 特 点 ： 生 长 速 度 快 ， 生 理 过 程 （ 吸 水 、 光 合 ） 强 度 高 ； 对 不利 的 环 境 条 件 有 强 的 抵 抗 力 或 忍 耐 力 。 当 然 ， 并 没 有 具 “ 一 般 ” 高 度 竞 争 力 的 植 物 。 植 物 的 一 切 优点 及 缺 点 ， 都 以 完 全 不 同 的 方 式 表 现 出 来 。 在 中 生 的 条 件 下 ，具 有 决 定 意 义 的 是 生 长 和 发 育 的 能 力 ， 而 在 严 酷 条 件 下 ， 则 是抵 抗 性 。 第 一 阶 段 ： 开 敞 的 群 落 先 锋 植 物 群 落 第 二 阶 段 ： 郁 闭 混 合 群 落 ， 表 现 为 个 别 植 丛 郁 闭 和 混 合 斑 状结 构 。 第 三 阶 段 ： 相 对 密 闭 群 落 ， 群 落 结 构 已 有 分 化 ， 所 有 植 物 种类 均 匀 混 合 ， 能 适 应 与 长 期 生 长 在 该 地 区 的 植 物 占 优 势 发 育 初 期 ： 群 落 建 群 种 的 良 好 发 育 是 主 要 标 志 。 由 于 建群 种 的 动 态 能 力 ， 引 起 了 其 他 植 物 种 类 的 生 长 与 个 体 数 量 上的 变 化 。 因 此 ， 种 类 成 分 不 稳 定 ， 结 构 未 定 型 ， 特 有 的 植 物环 境 正 在 形 成 ， 特 点 不 突 出 。 发 育 盛 期 ： 适 应 于 群 落 中 植 物 环 境 的 植 物 种 类 大 多 存 在 ， 并得 到 良 好 发 育 ， 因 此 ， 种 类 组 成 相 对 一 致 ， 结 构 已 经 定 型 ， 层次 良 好 发 育 有 明 显 的 结 构 特 征 ， 群 落 环 境 也 有 了 典 型 的 特 点 ，如 果 建 群 种 是 耐 荫 的 种 ， 可 见 到 有 更 新 。 发 育 末 期 ： 群 落 发 育 过 程 中 不 断 改 造 自 身 的 内 部 环 境 ， 被 植物 改 变 了 的 植 物 环 境 往 往 对 本 身 不 利 ， 原 来 建 群 种 生 长 减 弱 ，缺 乏 更 新 能 力 ， 新 的 植 物 侵 入 ， 植 物 种 类 出 现 混 杂 现 象 ， 结 构及 环 境 特 点 发 生 变 化 。 一 、 定 义 （ Succession） ： 是 指 在 一 个 地 段 上 一 种 植 物 群 落 被 另 一 种 所 替 代 的 过 程 。至 少 包 括 ， 随 时 间 推 移 优 势 种 发 生 明 显 改 变 ， 引 起 整 个 群 落 组成 发 生 改 变 。 二 、 演 替 模 式 1、 按 演 替 初 始 生 境 条 件 归 类 的 演 替 系 列 模 式 （ 按 基质 性 质 变 化 趋 势 划 分 ） ： 旱 生 演 替 ： 开 始 于 岩 石 、 沙 地 等 干 旱 基 质 上 的 演 替 ， 包 括 以下 几 个 阶 段 ： 地 衣 阶 段 ： 壳 状 地 衣 叶 状 地 衣 ； 苔 藓 阶 段 ： 强 烈 的 固 土 作 用 促 进 了 土 壤 的 形 成 ； 旱 生 草 本 阶 段 ： 在 土 壤 具 有 强 大 持 水 能 力 出 现 耐 旱 、 喜 光 的植 物 ， 蕨 类 ； 木 本 植 物 阶 段 。 水 生 演 替 系 列 ： 从 积 水 发 生 的 原 生 演 替 ， 水 深 6米 以 下 没有 绿 色 植 物 ， 6米 左 右 定 居 绿 色 植 物 ， 先 是 轮 藻 ， 以 后 是 其 他植 物 。 自 由 漂 浮 植 物 阶 段 沉 水 植 物 阶 段 4米 ， 眼 子 菜 等 浮 叶 根 生 植 物 阶 段 ， 莲 等 直 立 水 生 植 物 阶 段 ， 芦 苇 、 香 蒲 等 湿 生 草 本 植 物 阶 段 ， 喜 湿 植 物 代 替 挺 水 植 物 ， 在 干 旱 区 形成 草 原 ， 在 湿 润 区 形 成 木 本 群 落 。 木 本 植 物 阶 段 ： 灌 木 首 先 出 现 。 水 生 演 替 事 实 上 是 植 物 作用 下 添 平 池 塘 的 过 程 。 中 生 演 替 系 列 ： 始 于 具 有 一 定 肥 力 土 壤 母 质 的 演 替 ， 火 烧后 的 土 壤 侵 蚀 ， 母 质 层 以 上 冲 刷 或 塌 方 ， 冲 击 土 等 ： 草 本 木 本群 落 。2、 按 时 间 上 发 展 划 分 演 替 类 型 世 纪 演 替 ： 与 大 陆 和 植 物 区 系 的 进 化 有 关 的 世 纪 演 替 ， 占 据很 长 的 地 质 年 代 长 期 演 替 ： 延 长 几 十 、 几 百 年 的 长 期 演 替 快 速 演 替 ： 在 几 年 及 不 多 的 数 年 间 发 生 的 快 速 演 替3、 按 起 点 裸 地 性 质 归 类 的 演 替 类 型 原 生 演 替 ： 从 原 生 裸 地 上 开 始 的 群 落 演 替 次 生 演 替 ： 外 界 干 扰 下 ， 原 生 植 被 受 到 破 坏 发 生 的 演 替 4、 按 决 定 演 替 的 主 导 因 素 划 分 的 演 替 类 型 群 落 发 生 演 替 （ 群 落 发 生 ） ： 是 植 物 长 满 土 地 的 过 程 ， 植 物之 间 为 空 间 、 生 活 资 料 而 斗 争 的 过 程 ， 以 及 植 物 之 间 相 互 关 系形 成 的 过 程 。 内 因 生 态 发 生 演 替 （ 生 态 发 生 ） ： 环 境 变 化 所 决 定 ， 又 是 群落 种 类 成 分 生 命 活 动 过 程 的 结 果 。 外 因 生 态 演 替 ： 由 于 外 界 环 境 因 素 作 用 所 引 起 ， 火 成 演 替 、气 候 演 替 、 土 壤 演 替 、 动 物 性 演 替 及 人 为 演 替 。 地 因 发 生 演 替 ： 大 范 围 内 统 一 的 变 化 所 导 致 植 物 变 化 过 程 ，如 整 个 地 区 的 地 理 变 化 过 程 。 5、 按 演 替 方 向 归 类 的 演 替 模 式 进 展 演 替 ： 由 低 级 阶 段 向 高 级 阶 段 的 演 替 ， 表 现 为 ： 土 壤 顺行 发 展 （ 厚 度 增 加 、 有 机 质 含 量 增 加 ） ； 土 地 面 积 充 分 利 用 ，趋 向 于 稳 定 群 落 的 特 征 。 逆 行 演 替 ： 原 因 是 外 力 干 扰 ， 表 现 为 群 落 结 构 的 简 单 化 。 循 环 演 替 ： 上 述 演 替 为 定 向 演 替 。 北 美 例 子 ； 山 毛 榉 黄 桦糖 槭 山 毛 榉 1、 单 元 演 替 顶 极 （ mono-climax） 克 里 门 茨 提 出 的 单 元 演 替 顶 极 假 说 认 为 ： 一 个 气 候 区 中 植 物群 落 演 替 朝 向 一 个 共 同 的 终 点 。 其 终 点 的 植 物 群 落 是 该 气 候 作用 下 的 最 中 生 型 的 稳 定 群 落 ， 成 为 气 候 顶 极 群 落 。 但 一 个 气 候 区 中 的 生 境 条 件 总 有 差 异 ， 使 得 发 展 中 的 植 被 可能 长 期 停 止 在 最 后 阶 段 之 前 的 阶 段 并 长 期 保 持 着 ， 这 样 的 群 落称 为 亚 顶 极 (Subclimax)。 受 大 气 候 条 件 变 化 影 响 或 局 部 环 境 条 件 的 差 异 ， 出 现 相 邻 区域 的 顶 极 又 有 后 顶 极 (Postclimax)和 前 顶 极 (Preclimax)。 2、 多 元 顶 极 坦 斯 利 认 为 由 于 地 形 及 气 候 、 土 壤 等 局部 因 素 作 用 ， 在 一 个 气 候 区 可 能 形 成 多 个 顶 级 群 落 类 型 。 如 土壤 顶 级 、 地 形 顶 级 、 火 烧 顶 级 。 3、 顶 级 格 式 假 说 由 美 国 学 者 怀 梯 克 Whittaker提 出 ，他 认 为 顶 级 概 念 的 中 心 点 是 群 落 的 相 对 稳 定 性 ， 只 要 有 多 种 因子 的 组 合 ， 就 会 有 多 种 顶 级 群 落 的 存 在 ， 可 以 用 环 境 梯 度 格 式及 与 此 相 应 的 顶 级 群 落 的 格 式 来 解 释 。 Odum承 认 顶 级 群 落 的 存 在 ， 认 为 顶 极 是 群 落 有 规 律 定 向 发展 的 顶 点 ， 即 稳 定 生 态 系 统 。 衡 量 群 落 是 否 处 于 顶 级 群 落 的 标准 用 群 落 总 光 合 量 与 群 落 的 呼 吸 之 比 或 其 他 功 能 指 标 。 演 替 实 质 是 群 落 中 优 势 种 的 替 代 过 程 ， 这 种 替 代 之 所 以 能发 生 ， 整 体 上 是 物 种 生 态 对 策 的 差 异 ， 具 体 是 物 种 特 性 的 不 同 。任 何 一 个 物 种 都 有 一 定 的 适 应 和 竞 争 能 力 ， 只 不 过 在 不 同 的 生境 条 件 下 ， 这 种 潜 在 能 力 发 挥 的 可 能 性 差 异 甚 大 ， 因 此 生 境 是演 替 发 生 的 外 在 条 件 。 1、 物 种 特 性 在 演 替 中 的 作 用 ： 是 引 起 演 替 的 内 在 原 因 ， 种间 代 替 的 依 据 是 物 种 的 适 应 及 竞 争 能 力 的 差 异 。 2、 生 境 是 演 替 发 生 的 条 件 ： 生 境 条 件 及 其 变 化 是 演 替 的外 在 原 因 。 a、 生 境 条 件 在 渐 变 中 的 演 替 ： 生 境 条 件 在 没 受 外 力 突 然 干扰 时 ， 总 处 在 渐 变 的 过 程 中 。 b、 生 境 条 件 的 突 然 改 变 ： 干 扰 作 用 ， 包 括 风 灾 、 火 灾 、 病虫 和 动 物 危 害 等 。 1、 演 替 速 度 分 类 ： 世 纪 演 替 ： 按 地 质 时 期 计 算 的 演 替 。 指 一 个 区 域 的 植 被 类 型发 展 过 程 ， 如 森 林 与 草 原 的 替 代 关 系 。 长 期 演 替 ： 以 几 十 年 到 几 百 年 完 成 的 演 替 ， 森 林 群 落 的 演 替即 属 此 类 。 快 速 演 替 ： 几 年 内 完 成 的 演 替 。 2、 影 响 演 替 速 度 的 原 因 ： 演 替 变 化 速 度 取 决 于 两 个 方 面 ， 一 是 非 生 物 因 素 ， 即 环 境中 的 光 、 温 、 水 等 条 件 对 各 种 植 物 生 长 的 满 足 程 度 ， 二 是 生 物因 素 ， 包 括 侵 入 种 和 优 势 种 生 活 史 长 短 、 生 产 力 等 。 目 前 人 为活 动 是 影 响 演 替 速 度 最 主 要 最 常 见 的 因 素 。 （ 1） 生 境 条 件 的 严 酷 程 度 ： 一 定 气 候 区 中 ， 一 种 干 旱 生 境 产 生 的 森 林 要 比 湿 润 生 境 显然 速 度 慢 的 多 ， 特 别 是 光 秃 岩 石 开 始 的 更 为 缓 慢 。 （ 2） 组 成 群 落 物 种 的 特 性 环 境 变 化 的 程 度 需 要 变 化 的 程 度 愈 大 ， 阶 段 顺 延 时 间 愈 长 有 机 体 的 生 产 率 生 产 率 愈 高 ， 演 替 序 列 阶 段 愈 短 寿 命 特 定 序 列 阶 段 中 群 落 占 立 地 优 势 程 度 ， 抵 御 其 它 物 种 入 侵的 能 力 1、 能 量 流 及 生 产 力 的 变 化生 态 系 统 的 演 替 三 个 阶 段 ： 正 过 渡 状 态 （ 增 长 系 统 ） 能 量 输 入 输 出 ， 多 余 能 量 参与 内 部 结 构 改 变 负 过 渡 状 态 （ 衰 老 系 统 ） 能 量 输 出 输 入 ， 稳 定 状 态 （ 平 衡 系 统 ） 输 入 输 出 ， 生 物 量 没 有 净 增长 2、 生 物 地 球 化 学 循 环 变 化 、 矿 物 营 养 的 输 入 与 输 出 基 本 处 于 平 衡 、 中 期 生 物 量 积 累 时 期 ， 输 出 的 基 本 营 养 少 于 输 入 ， 在 生物 量 积 累 中 有 合 成 过 程 、 净 生 物 量 下 降 ， 营 养 物 质 的 积 累 速 度 减 慢 、 先 锋 演 替 阶 段 ， 灌 木 ， 阔 叶 树 种 阶 段 ， 营 养 周 转 超 过 后期 、 生 物 地 球 化 学 循 环 在 成 熟 群 落 可 能 限 于 直 接 的 营 养 循 环， 树 木 落 叶 层 树 木 稳 定 性 ： 生 态 系 统 保 持 现 有 状 态 及 干 扰 后 恢 复 的 趋 势 。 恒 定 性 ： 生 态 系 统 中 的 物 种 数 量 ， 群 落 生 活 型 ， 自 然 环 境 等很 少 变 化 。 持 续 性 ： 一 个 系 统 或 系 统 内 某 些 成 分 的 生 存 空 间 惯 性 ： 对 风 、 火 、 病 虫 害 等 干 扰 因 子 能 保 持 或 坚 持 常 态 的 能力 伸 缩 性 ： 生 态 系 统 被 破 坏 后 恢 复 到 原 状 态 的 速 度 振 幅 ： 生 态 系 统 保 持 稳 定 所 限 定 的 面 积 。 循 环 稳 定 性 ： 生 态 系 统 状 态 连 续 发 生 一 系 列 变 化 后 又 返 回原 有 状 态 的 特 性 。 轨 道 稳 定 性 ： 生 态 系 统 干 扰 后 成 为 多 种 新 的 状 态 ， 但 最 后仍 能 达 到 同 一 状 态 。 用 这 些 表 达 方 式 分 析 某 一 生 态 系 统 可 能 出 现 矛 盾 ， 因 此 稳 定性 的 上 述 各 种 概 念 更 适 用 于 演 替 的 不 同 方 面 。 阈 值 ： 生 态 系 统 具 有 自 我 调 节 的 功 能 ， 但 复 杂 的 生 态 系 统内 部 调 节 能 力 有 限 ， 超 过 限 度 ， 系 统 受 破 坏 ， 此 称 为 阈 值 。 全 球 生 态 系 统 的 平 衡 破 坏 ： 人 类 对 自 然 资 源 不 合 理 开 发 ；污 染 林 隙 （ gap,又 译 为 林 冠 空 隙 或 林 窗 ） 这 一 概 念 首 先 由 英 国生 态 学 家 A.S.Watt于 1947年 提 出 ， 它 主 要 是 指 森 林 群 落 中 老 龄树 自 然 死 亡 或 受 干 扰 导 致 树 木 的 死 亡 ， 从 而 在 林 冠 造 成 空 隙 的现 象 。 八 、 举 例 ， 亚 热 带 森 林 长 江 中 下 游 地 区 属 亚 热 带 常 绿 阔 叶 林 带 ， 地 带 性 顶 极 群 落 由 多种 耐 荫 的 常 绿 阔 叶 树 种 组 成 。 在 自 然 条 件 下 ， 群 落 表 现 不 出 显 著 的森 林 演 替 。 由 于 长 期 的 人 为 活 动 ， 这 种 常 绿 阔 叶 林 已 很 少 。 耐 荫 的 常 绿 阔 叶 林 经 反 复 破 坏 ， 常 被 下 列 林 分 所 替 代 ： 以 木 荷 、南 岭 栲 树 、 青 冈 栎 、 苦 槠 等 为 主 要 组 成 种 的 常 绿 阔 叶 林 ； 发 生 在 较差 立 地 条 件 上 的 马 尾 松 林 ； 或 喜 光 常 绿 阔 叶 林 与 马 尾 松 的 混 交 林 。继 续 严 重 破 坏 ， 乔 林 灌 丛 高 草 群 落 低 草 群 落 不 毛 之 地 亚 热 带 常 绿 阔 叶 林 区 还 有 两 个 重 要 森 林 类 型 ： 毛 竹 林 和 杉 木 林 。 十 、 种 的 多 样 性 （ 丰 富 度 ） 变 化 群 落 中 种 的 数 量 最 一 般 的 变 化 趋 势 是 ， 从 热 带 低 地 向 高 纬 度 、高 海 拔 逐 渐 减 少 。 关 于 全 球 随 纬 度 所 发 生 的 多 样 性 的 变 化 有 多 种 假 释 ： 时 间 假 释 ： 热 带 生 态 系 统 古 老 ， 温 带 地 区 受 冰 川 的 作 用 ， 年 轻不 足 于 进 化 出 高 度 的 多 样 性 。 种 的 形 成 速 率 假 设 ： 广 泛 认 为 种 的 形 成 速 率 热 带 要 比 温 带 和 极地 迅 速 。 环 境 稳 定 假 设 ： 生 物 多 样 性 低 的 环 境 一 般 比 较 恶 劣 ， 并 且预 测 性 低 。 稳 定 的 气 候 可 容 许 生 物 体 进 化 成 适 应 范 围 更 窄 的 种 ，而 恶 劣 条 件 下 形 成 宽 的 适 应 范 围 ， 在 自 然 选 择 上 有 利 。 环 境 异 质 性 假 设 ： 物 理 环 境 愈 复 杂 ， 异 质 性 愈 强 ， 植 物 和动 物 群 落 也 越 复 杂 。 不 同 景 观 的 交 界 处 种 的 多 样 性 指 数 高 。 “ 岛 屿 ” 与 多 样 性 的 关 系 ： 岛 屿 指 真 正 海 洋 中 的 ， 也 指 处于 周 围 生 境 中 的 特 殊 生 境 ， 以 及 被 其 他 植 被 包 围 的 植 被 。 多 样 性 和 稳 定 性 ： 稳 定 性 可 有 不 同 层 次 的 内 涵 ： 种 群 、 群落 或 生 态 系 统