《海洋水域生物生产》PPT课件.ppt

海 洋 水 域 生 物 生 产 l 第 一 节 海 洋 初 级 生 产 力l 第 二 节 海 洋 生 态 系 统 的 能 流 及 次 级 生 产 力主 要 内 容 一 、 海 洋 生 物 生 产 及 初 级 生 产 力 的 测 定 方 法二 、 影 响 海 洋 初 级 生 产 力 的 因 素三 、 海 洋 初 级 生 产 力 的 分 布四 、 海 洋 新 生 产 力 l （ 一 ） 生 物 生 产 力 的 有 关 概 念l （ 二 ） 初 级 生 产 过 程 的 基 本 化 学 反 应l （ 三 ） 海 洋 初 级 生 产 力 的 测 定 方 法 生 物 生 产 力 (productivity)： 生 物 通 过 同 化 作 用 生 产 （ 或 积 累 ）有 机 物 的 能 力 ， 包 括 以 下 相 互 联 系 的 部 分 ： 1. 初 级 生 产 力 (primary productivity)： 自 养 生 物 通 过 光 合 作用 或 化 学 合 成 制 造 有 机 物 的 速 率 (mgC/m2d)。 包 括 ： (1) 总 初 级 生 产 力 (gross primary productivity):是 指 自 养 生物 生 产 的 总 有 机 碳 量 ； (2) 净 初 级 生 产 力 (net primary productivity): 总 初 级 生 产 量扣 除 自 养 生 物 在 测 定 阶 段 中 呼 吸 消 耗 掉 的 量 （ 呼 吸 作 用 通 常 估 计为 总 初 级 生 产 力 的 10%左 右 ） 。 （ 一 ） 生 物 生 产 力 的 有 关 概 念 2. 次 级 生 产 力 (secondary productivity)： 除 生 产 者 之 外的 各 级 消 费 者 直 接 或 间 接 利 用 已 经 生 产 的 有 机 物 经 同 化 吸 收 、转 化 为 自 身 物 质 （ 表 现 为 生 长 与 繁 殖 ） 的 速 率 ， 也 即 消 费 者能 量 储 蓄 率 。 次 级 生 产 力 不 分 为 “ 总 ” 的 和 “ 净 ” 的 量 。 3. 群 落 净 生 产 力 (net community productivity): 往 往 指在 生 产 季 节 或 一 年 的 研 究 期 间 ， 未 被 异 养 者 消 耗 的 有 机 物 质的 储 藏 率 ： 群 落 净 生 产 力 =净 初 级 生 产 力 - 异 养 呼 吸 消 耗 上 述 净 初 级 生 产 力 是 代 表 生 态 系 统 中 自 养 生 物 的 净 产 量 ，这 些 能 量 又 被 自 养 生 物 以 外 的 全 部 生 物 所 消 耗 和 利 用 ， 并 形成 生 态 系 统 中 生 物 成 员 的 净 生 产 量 。生 产 力 （ productivity） 生 产 率 （ rate of production) 4. 现 存 量 及 周 转 率 (1) 现 存 量 (standing crop)： 指 某 一 特 定 的 时 间 、 某 一 空间 范 围 内 存 有 的 有 机 体 的 量 ， 即 个 体 数 量 乘 以 个 体 平 均 质 量 。它 是 在 某 一 段 时 间 内 生 物 所 形 成 的 产 量 扣 除 该 段 时 间 内 全 部死 亡 量 后 的 数 值 。 与 生 物 量 (biomass)同 义 。 B2 = B1 + P E = B1+ B单 位 ： 单 位 面 积 （ 或 体 积 ） 中 的 有 机 碳 量 或 能 量 来 表 示 。 自养 者 生 物 量 出 可 以 用 叶 绿 素 含 量 来 表 示 。 (2) 周 转 率 (turnover rate)： 是 在 特 定 时 间 阶 段 中 ， 新 增加 的 生 物 量 与 这 段 时 间 平 均 生 物 量 的 比 率 (P/B)。 (3) 周 转 时 间 (turnover time)： 周 转 率 的 倒 数 ， 它 表 示 现存 量 完 全 改 变 一 次 或 周 转 一 次 的 时 间 。 5. 生 产 力 与 现 存 量 的 关 系 ： 相 互 联 系 的 不 同 概 念 。 (1) 现 存 量 高 生 产 力 低 ： 例 如 陆 地 森 林 ； (2) 现 存 量 少 生 产 力 高 ： 海 洋 浮 游 植 物 。 光 合 作 用 (photosynthesis) 1.光 反 应 (light reaction) 叶 绿 素 吸 收 光 能 通 过 一 系 列 的 光 化 学 反 应 产 生 O2， 同 时 把光 能 转 化 为 化 学 能 （ ATP、 NADH2） 。（ 1） 吸 收 光 能 产 生 还 原 能 ： H2O+H2O O2+4H+ 4e- （ 2） 能 量 以 ATP和 NADH2形 式 贮 存 ： 4H +4E-+ADP+Pi+(O2) 2H2O+ATP 2H+2e-+NAD NADH2 （ 二 ） 初 级 生 产 过 程 的 基 本 化 学 反 应 2. 暗 反 应 (dark reaction) (1) 光 反 应 产 生 的 高 能 ATP和 NADH2把 CO2还 原 成 高 能 的 碳 水 化合 物 （ CH2O)。nCO2 2NADH2 3ATP(CH2O)n H2O 3ADP+3Pi+2NAD (2) 不 同 色 素 的 作 用 叶 绿 素 ： 将 吸 收 的 光 能 直 接 过 通 过 电 子 传 递 给 光 和 系 统 。 其吸 收 峰 仅 限 于 某 些 波 长 范 围 。 海 洋 藻 类 的 辅 助 色 素 (accessory pigment): 吸 收 的 波 长 与 叶绿 素 不 同 ， 可 以 吸 收 其 它 波 长 的 可 见 光 。 (3) 海 水 中 的 光 谱 组 成 ： 不 同 深 度 海 水 光 谱 的 组 成 是 不 同 的 ，红 外 辐 射 和 紫 外 辐 射 在 表 层 被 吸 收 ， 只 有 400-700nm的 有 效 辐 照进 入 水 深 处 。 其 中 ， 有 效 辐 照 中 的 红 光 被 很 快 吸 收 ， 只 有 蓝 光 穿透 最 深 。 化 学 合 成 作 用 （ chemosynthesis) 1.化 能 自 养 生 物 (chemoautotroph): 海 底 沉 积 物 次 表 层 或 少数 缺 氧 的 海 区 生 活 的 某 些 化 学 合 成 细 菌 。 2.化 学 合 成 作 用 (chemosynthesis):化 能 自 养 生 物 能 够 借 助简 单 的 无 机 化 合 物 （ CH4、 H2S等 ） 氧 化 获 得 能 量 ， 还 原 CO2，制 造 有 机 物 。 H2A+H2O AO+4H+4e- 4H+4e-+ADP+P i+(O2) ATP + 2H2O 2H+2e-+NAD NADH2CO2 2NADH2 3ATP(CH2O) H2O 3ADP+3Pi+2NAD 海 洋 初 级 生 产 过 程 与 光 动 力 学 1.概 念 ： (1)海 洋 浮 游 植 物 光 合 作 用 速 率 随 辐 照 强 度 变 化 的 普 遍 规 律 ： 在 一 定 范 围 内 光 合 速 率 随 光 强 增 加 而 线 性 增 加 ， 然 后 增 加速 度 逐 渐 减 慢 ， 光 合 速 率 逐 步 达 到 饱 和 值 ， 此 后 ， 当 光 强 继 续增 加 时 ， 光 合 作 用 又 受 到 抑 制 ， 光 合 速 率 下 降 。 (2)光 合 作 用 光 动 力 学 ： 即 是 描 述 这 一 过 程 的 基 本 规 律 的 方法 与 理 论 。 (3)初 级 生 产 光 动 力 学 ： 当 不 单 单 考 虑 浮 游 植 物 本 身 ， 而 是考 察 整 个 真 光 层 空 间 中 初 级 生 产 受 光 的 影 响 时 ， 即 所 谓 初 级 生产 光 动 力 学 2.光 合 作 用 、 初 级 生 产 光 动 力 学 的 表 达 方 法 如 果 将 有 关 参 数 用 统 一 的 符 号 来 表 达 ， 则 常 用 的 8种模 拟 光 合 作 用 光 动 力 学 的 数 学 模 型 为 ： (1) P B = I， I PBm / Blackman(1905) PBm ， I PBm / (2) P B=PBmI /(PBm+I) Baly(1935) (3) P B=P BmI/ (P Bm)2+(I)21/2 Smith(1936) (4) P B=I exp(-I/PBme ) Steele(1962) (5) P B= I exp(-I/P Bme )， I P Bme / Steele(1962) P Bm， I P Bme / modified* (6) P B=P Bm 1-exp(-I/P Bm) Webb et a.l.(1974) (7) P B= I-(I)2/4PBm， I 2P Bm/ Platt et al.(1975) P Bm， I 2P Bm / Jassby 下 简 记 为Pico-) 微 型 浮 游 植 物 (Nanophytoplankton, 220 m;下 简 记为 Nano-) 网 采 浮 游 植 物 (Netphytoplankton,20200 m;下 简记 为 Net-)。 4. 海 洋 浮 游 植 物 的 产 品 类 型 及 其 流 向 (1)产 品 类 型 ： 业 已 确 认 ， 健 康 的 藻 细 胞 在 光 合 固 碳 形 成 自 身 颗 粒 有 机 碳（ PPOC） 的 同 时 ， 也 形 成 相 当 量 的 溶 解 有 机 碳 （ PDOC） 。 (2)流 向 ： 浮 游 植 物 初 级 生 产 形 成 的 两 种 不 同 形 态 的 产 品 PPOC和 PDOC在 生 态 系 中 具 有 不 同 的 能 流 去 向 ： PPOC中 的 大 部 分 按 其 粒 径 大 小 进 入 不 同 路 径 的 食 物 链(Moloney et al.,1991)； PDOC的 相 当 部 分 被 自 由 生 活 的 异 养 细 菌 利 用 而 形 成 二 次 生产 力 (Sondergaard et al,1985)， 因 而 ， 了 解 初 级 生 产 的 产 品结 构 （ 即 PPOC和 PDOC的 相 对 比 例 ） 对 于 了 解 生 态 系 的 能 流 结 构和 生 源 要 素 循 环 具 有 重 要 意 义 ， 14C示 踪 法 1. 原 理 ： 把 一 定 数 量 的 放 射 性 碳 酸 氢 盐 H14CO3-加 入 到 已 知 二氧 化 碳 总 量 的 海 水 样 品 中 ， 经 过 一 段 时 间 培 养 ， 测 定 浮 游 植 物细 胞 内 有 机 14C的 数 量 ， 就 可 以 计 算 出 浮 游 植 物 光 合 作 用 速 率 。 2.手 段 ： 黑 白 瓶 法 3.计 算 公 式 ： 其 中 : P: 初 级 生 产 力 (mgC/m2h); Rs:白 瓶 中 有 机 14C的 放 射 性计 数 ； Rb:黑 瓶 水 样 中 有 机 14C的 放 射 性 计 数 。 4.具 体 方 法 : 现 场 法 (in situ method); 模 拟 现 场 法 (simulated method)： 5.优 点 ： 准 确 度 高 NR WRbRsP )( （ 三 ） 海 洋 初 级 生 产 力 的 测 定 方 法 叶 绿 素 同 化 指 数 法 1. 同 化 指 数 (assimilation index)或 同 化 系 数 (coefficient of assimilation)： 指 单 位 Ch.a在 单 位 时 间 内 合 成 的 有 机 碳量 ， 单 位 ： mgC/(mg Ch.ah)公 式 ： P=Ch.a含 量 Q优 点 ： 研 究 海 区 不 必 每 个 站 位 都 采 用 14C法 ， 代 表 性 站 位 用 14C测 得 Q值 ， 其 它 站 位 只 测 Ch.a含 量 。 2. 叶 绿 素 测 定 ： 分 光 光 度 法 (1) 过 滤 ： 用 能 够 溶 解 于 丙 酮 溶 液 的 超 滤 膜 过 滤 海 水 1 5升 ， 获 取 浮 游 植 物 ； (2) 提 取 ： 90 丙 酮 ； (3) 测 定 ： 分 光 光 度 计 测 定 叶 绿 素 在 丙 酮 溶 液 中 的 光 密 度 ； (4) 计 算 ： 叶 绿 素 a含 量 11.85E664-1.54E647-0.08E630 叶 绿 素 b含 量 21.03E647-5.43E664-2.66E630 叶 绿 素 c含 量 24.52E630-1.67E664-7.60E647 叶 绿 素 含 量 (mg/m3)=C Va/Vw 10 其 中 ： E： 为 经 750nm波 长 校 正 后 的 吸 光 值 ； Va ： 丙 酮 体 积 ； Vw： 过 滤 海 水 体 积 ； C： 三 种 叶 绿 素 含 量 。 3. 同 化 指 数 的 用 途 ： 以 光 合 作 用 速 率 结 合 其 叶 绿 素 a含 量 来表 示 光 合 作 用 活 性 的 量 值 ， 它 对 于 比 较 不 同 海 区 （ 或 同 一 海区 不 同 季 节 ） 的 光 合 作 用 活 性 水 平 是 一 个 很 有 用 的 指 标 。 4. 影 响 同 化 指 数 的 因 素 ： 藻 类 的 适 应 性 、 环 境 的 营 养 盐 含量 、 光 照 、 温 度 等 。 5.最 大 同 化 指 数 范 围 ： 表 7.1 光 (一 ) 藻 类 的 光 合 作 用 与 光 辐 照 度 关 系 ： 抛 物 线 关 系 1. 总 生 产 速 率 的 计 算 ： 2. 海 洋 初 级 生 产 力 的 预 测 ：其 中 ： P： 浮 游 植 物 的 净 初 级 生 产 力 ； R： 相 对 光 合 率 ； k： 光 强 随 深 度 增 加 而 减 弱 的 衰 变 系 数 ； C： 水 中 叶 绿 素 含 量 （ g/m 3水 柱 ） maxII IPP kg 7.3 CkRP二 、 影 响 海 洋 初 级 生 产 力 的 因 素 (二 ). 海 洋 中 的 光 合 作 用 ： 1. 表 层 ： 紫 外 线 抑 制 ； 2. 最 大 光 合 作 用 层 ： 3.其 它 概 念 : (1) 补 偿 深 度 (compensation depth) ： 植 物 24hr光 合 作 用产 生 的 有 机 物 质 全 部 为 维 持 其 生 命 代 谢 消 耗 ， 没 有 净 产 量(P=R)， 这 个 水 深 称 为 补 偿 深 度 。 (2)补 偿 光 强 (compensation light inensity)： 补 偿 深 度 处 的光 强 。 (3)补 偿 深 度 的 影 响 因 素 ： 补 偿 深 度 是 会 变 化 的 ， 影 响 因素 有 下 列 因 子 ： 纬 度 、 季 节 、 日 照 角 度 、 天 气 、 海 况 、 海 水 浊 度 等 。 (4) 补 偿 深 度 的 测 定 ： ID=I0e-KD ln ID lnI0-KD D=(lnI0 - ln ID)/K Dc=(lnI0 - ln Ic)/K 其 中 ： ID： 某 一 深 度 处 的 光 强 ； I0 ： 水 表 面 光 强 ； K： 光 线 海 水 体 积 衰 减 系 数 ； D ： 水 深 ； I c： 补 偿 深 度 处 的 光 强 ； Dc ： 补 偿 深 度 。 营 养 盐(一 ) 主 要 营 养 盐 种 类 1.潜 在 限 制 性 营 养 盐 ： NO3-、 PO43-、 SiO3-等 2.微 量 元 素 ： Fe、 Mn、 Co、 Cu、 Zn等 都 有 可 能 成 为 限 制 性因 子 。(二 ) 营 养 盐 的 吸 收 机 制 ： 透 性 酶 (permease)控 制 营 养 盐 化 合 物或 离 子 进 入 植 物 细 胞 的 速 率 ， 使 藻 类 能 够 从 营 养 物 质 浓 度 较 低的 环 境 介 质 中 吸 收 营 养 元 素 到 高 浓 度 的 细 胞 内 。 在 低 浓 度 条 件下 ， 吸 收 速 率 随 着 浓 度 的 提 高 而 迅 速 增 大 ， 达 到 一 个 平 衡 状 态 ，吸 收 速 率 不 再 随 浓 度 提 高 而 加 快 。 氮 盐 和 磷 酸 盐 都 如 此 。(三 ) 营 养 盐 的 吸 收 规 律 米 氏 方 程 ： 描 述 营 养 盐 的 吸 收 规 律 :营 养 盐 被 吸 收 的 速 率 ； Vm:最 大 吸 收 速 率 ； Ks:吸 收 半 饱 和 常 数 ;S:介 质 中 的 营 养 盐 浓 度 .SKs SVmv 温 度(一 ) 对 光 合 作 用 的 影 响 ： 光 照 条 件 很 差 时 ： 光 合 作 用 主 要 受 光 反 应 的 影 响 ； 光 照 达 到 光 饱 和 值 时 ： 温 度 对 光 合 作 用 发 生 影 响 ， 此 时 ：光 合 作 用 的 速 率 随 温 度 的 升 高 而 增 加 ， 开 始 光 合 作 用 迅 速 提高 ， 然 后 增 加 的 比 较 缓 慢 ， 最 后 光 合 作 用 速 率 下 降 。 1. 热 带 海 域 温 度 对 光 合 作 用 的 影 响 ： 由 于 温 度 引 起 水 体 分层 ， 分 层 现 象 阻 碍 了 营 养 盐 的 上 升 ， 使 上 层 水 初 级 生 产 力 维持 较 低 而 稳 定 的 水 平 。 2. 温 带 海 区 温 度 对 光 合 作 用 的 影 响 ： 只 有 临 时 性 分 层 。 垂 直 混 合 和 临 界 深 度(一 ) 垂 直 混 合 1. 海 水 垂 直 混 合 (对 流 ： convection)的 原 因 ： 密 度 变 化 、 风 力 作用 等 。 2. 海 水 垂 直 混 合 的 结 果 ： 将 深 水 处 的 营 养 盐 带 到 上 层 ， 浮 游 植物 被 带 到 深 水 层 。(二 ) 临 界 深 度 (critical depth) ： 在 这 个 深 度 上 方 整 个 水 柱 浮 游 植 物 的 光 合 作 用 总 量 等 于 其 呼吸 消 耗 的 总 量 ， 或 者 说 在 这 个 深 度 之 上 ， 平 均 光 强 等 于 补 偿 光 强 。(三 ) 不 同 纬 度 海 区 海 水 的 混 合 情 况 ： 高 纬 海 区 、 温 带 海 区 、 低 纬 海 区 临 界 深 度 的 测 定 ： 若 KDcr0, 则 ：)1(0 crKDccr eKIID ccr KIID 0 牧 食 作 用浮 游 动 物 种 群 对 浮 游 植 物 数 量 的 影 响 ： 浮 游 动 物 摄 食 浮 游 植 物 ， 影 响 到 浮 游 植 物 的 数 量 和 产量 ， 同 时 ， 浮 游 动 物 通 过 新 陈 代 谢 作 用 释 放 出 藻 类 所 需 要的 营 养 物 质 。 不 同 纬 度 海 区 初 级 生 产 力 的 季 节 分 布 (一 ) 中 纬 度 海 区 ： 季 节 变 化 属 于 双 周 期 型 ； (二 ) 高 纬 度 地 区 ： 单 周 期 型 ； (三 ) 低 纬 度 地 区 ： 没 有 周 期 性 波 动 。不 同 水 文 特 征 海 域 的 初 级 生 产 力近 岸 水 域 的 初 级 生 产 力 (一 ) 磷 酸 盐 、 硝 酸 盐 充 足 ； (二 ) 水 深 小 于 补 偿 深 度 ； (三 ) 很 少 出 现 持 久 的 温 跃 层 ； (四 ) 有 大 量 的 陆 源 碎 屑 。三 、 海 洋 初 级 生 产 力 的 分 布 全 世 界 海 洋 初 级 生 产 力 的 估 计 (一 )了 解 各 种 类 型 海 区 初 级 生 产 力 的 估 算 水 平 ： (二 )现 在 海 洋 初 级 生 产 力 的 估 算 比 过 去 高 的 原 因 ： 1、 PDOC被 忽 略 ； 2、 原 核 和 真 核 的 超 微 型 自 养 浮 游 生 物 被 忽 略 ； (三 )世 界 海 洋 初 级 生 产 力 的 分 布 ： 海 洋 大 型 底 栖 植 物 的 产 量 (一 )底 栖 单 胞 藻 ： 测 定 ： 14C法 、 叶 绿 素 a法 、 氧 气 交 换 法 ； (二 )大 型 底 栖 植 物 ： 测 定 ： 生 长 量 、 收 获 量 估 计 ； (三 )海 藻 床 的 产 量 ： (四 )海 草 的 产 量 ： 新 生 产 力 的 概 念 和 研 究 方 法 (一 )概 念 建 立 的 基 础 ： 新 生 产 力 概 念 是 建 立 在 源 划 分 基 础上 。 Dugdale 和 Goering1967年 提 出 ； 进 入 植 物 细 胞 的 营 养 元 素 来 源 ： 透 光 层 之 外 输 入 透 光 层 内 再 循 环 ； 建 立 在 以 N源 基 础 上 的 生 产 力 研 究 的 价 值 ： 并 非 每 一 种 元 素 的 这 种 划 分 都 能 够 用 实 测 来 实 现 ， 而 是一 种 可 供 这 种 区 分 的 较 为 理 想 的 元 素 。 N是 构 成 细 胞 的 主 要 元素 ， 而 且 其 N和 C含 量 的 比 值 与 N和 P含 量 的 比 值 也 相 对 稳 定 ，因 此 用 N描 述 初 级 生 产 者 的 生 长 比 用 其 它 元 素 更 为 精 确 。 此 外 ，N常 是 海 洋 环 境 的 营 养 元 素 ， 因 而 建 立 N源 基 础 上 的 生 产 力 研究 更 具 实 际 意 义 。 四 、 海 洋 新 生 产 力 （ 二 ） 新 生 产 力 概 念 ： 1.再 生 N(regeneration nitrogen)或 再 循 环 N(recycled nitrogen)： 在 真 光 层 中 再 循 环 的 N， 主 要 是 NH4+ N； 2 .新 N(new nitrogen)源 ： 由 真 光 层 之 外 提 供 的 N， 主 要 是NO3 N； 3. 再 生 生 产 力 (regenerated production)： 由 再 生 N源 支 持的 那 部 分 初 级 生 产 力 ； 4. 新 初 级 生 产 力 (new production)： 由 新 N源 支 持 的 那 部 分初 级 生 产 力 ； 5. 总 初 级 生 产 力 ： 新 生 产 力 再 生 生 产 力 新 N来 源 ：1、 上 升 流 或 梯 度 扩 散 ；2、 陆 源 供 应 ；3、 大 气 沉 降 或 降 水 ；4、 固 氮 生 物 的 固 N作 用 。再 生 N来 源 ：真 光 层 中 生 物 的 代 谢 产 物 ； f-比 ： 新 生 产 力 与 总 生 产 力 的 比 值 ， 据 此 可 对 全 球 新 生 产 力 做 出 大 致 估 计 。 f=Pn/PG输 出 生 产 力 (export production)： 初 级 生 产 力 向 水 层 底 部 的碳 输 出 ， 这 部 分 输 出 脱 离 了 真 光 层 。循 环 次 数 ： 颗 粒 态 营 养 元 素 下 沉 出 真 光 层 之 前 的 循 环 次 数 。 r=(1-f)/f 光 合 作 用 商 (photosynthetic quotient)： 浮 游 植 物 光 合 作 用生 产 的 O2与 被 吸 收 的 CO2的 比 值 。 （ 三 ） 新 生 产 力 的 研 究 方 法 1. 15N法 2. 沉 积 物 捕 集 器 法 3. 234Th、 238U不 平 衡 法 4. 物 质 通 量 模 型 法 5. f比 推 算 法 6. 遥 感 法 7. 真 光 层 净 产 氧 量 法 8. 物 理 模 型 推 算 法 海 洋 新 生 产 力 的 估 计新 生 产 力 与 营 养 盐 供 应 特 征 的 关 系 (一 ). 三 种 不 同 类 别 的 海 区 （ Dugdale 以 颗 粒 有 机 氮 (PON)为 指 标 的 生 物 量 很 高 ; 单 位 PON对 NO3-的 相 对 吸 收 率 （ V NO3- ） 和 以NO 3-吸 收 为 指 标 的 新 生 产 力 （ PNO3- ） 都 很 高 ; f比 值 很 大 . 2. 新 生 产 力 水 平 低 的 贫 营 养 海 区 ： 贫 营 养 海 区 。 (1) 特 点 ： 表 层 NO3-浓 度 很 低 ; 生 物 量 (PON)低 ; 相 应 的 VNO3-和 PNO3- 也 很 低 ; f比 值 小 。 3. 新 生 产 力 水 平 低 的 富 营 养 海 区 （ HNLC） ： 南 大 洋 、 赤道 ; 太 平 洋 区 、 东 北 太 平 洋 中 亚 北 极 区 ； (1) 特 点 ： 表 层 NO 3-含 量 几 乎 与 沿 岸 和 上 升 流 海 区 相 当 ; 新 生 产 力 水 平 和 f比 等 均 比 沿 岸 上 升 流 去 低 得 多 ， 略 高 于 贫 营 养 海 区 ； 缺 铁 。 新 生 产 力 水 平 与 浮 游 生 物 的 粒 径 组 成 及 营 养 循 环 特征 的 关 系 新 生 产 力 研 究 的 意 义 1.新 生 产 力 研 究 有 助 于 从 更 深 层 次 阐 明 海 洋 生 态 系 统 的 结 构和 功 能 ； 2.新 生 产 力 研 究 对 阐 明 全 球 碳 循 环 过 程 有 重 要 意 义 ； 3.新 生 产 力 是 海 洋 渔 业 持 续 产 量 的 基 础 。 4.新 生 产 力 的 概 念 把 海 洋 初 级 生 产 力 划 分 为 新 生 、 再 生 两 大部 分 ， 从 而 使 海 洋 上 层 生 态 系 (pelagic ecosystem)的 物 质 转移 、 能 量 传 递 、 营 养 元 素 再 循 环 的 研 究 进 入 了 一 个 更 深 的 层次 ， 也 使 估 计 海 域 高 营 养 级 生 产 力 建 立 在 更 可 靠 的 基 础 上 。 这无 论 对 于 生 态 系 统 理 论 研 究 ， 还 是 对 生 物 资 源 潜 力 的 评 估 ， 都具 有 重 要 意 义 。 5.新 生 产 力 是 反 映 海 洋 真 光 层 从 大 气 中 净 吸 收 CO 2能 力 的 估计 值 。 海 洋 初 级 生 产 力 的 结 构 (一 ) 提 出 海 洋 初 级 生 产 力 结 构 概 念 的 背 景 海 洋 初 级 生 产 力 是 一 个 人 们 所 熟 知 的 基 本 概 念 。 自1952年 Steemann Nielsen 建 立 14C示 踪 法 以 来 ， 世 界 各 大洋 和 重 点 海 区 都 进 行 过 大 量 观 测 ， 积 累 了 大 批 的 资 料 ， 并 对全 球 的 海 洋 初 级 生 产 力 分 布 作 出 了 基 本 的 估 计 。 过 去 的 工 作对 了 解 海 洋 生 态 系 的 结 构 和 功 能 以 及 指 导 海 洋 生 物 资 源 的 开发 和 利 用 曾 作 出 了 巨 大 贡 献 。 但 近 年 来 ， 新 技 术 、 新 方 法 的应 用 导 致 一 系 列 的 重 大 发 现 和 进 展 ， 使 许 多 传 统 理 论 和 观 念受 到 的 挑 战 。 海 洋 初 级 生 产 力 内 涵 的 不 断 丰 富 和 扩 展 ， 要 求有 更 细 致 、 更 精 确 的 概 念 加 以 表 达 ， 而 恰 当 的 概 念 的 归 纳 和概 括 ， 无 疑 会 对 促 进 研 究 向 系 统 化 和 深 入 化 发 展 。 焦 念 志 等（ 1993） 在 总 结 以 往 研 究 成 果 的 基 础 上 ， 提 出 了 海 洋 初 级生 产 力 结 构 的 概 念 。 这 个 概 念 主 要 基 于 以 下 认 识 。 1.总 初 级 生 产 力 中 包 括 功 能 不 同 的 两 部 分 新 生 产 力 （ new production） 概 念 的 提 出 ， 将 总 初 级生 产 力 划 分 为 新 生 和 再 生 （ regenerated） 两 部 分 ， 而 只 有新 生 部 分 才 是 向 高 层 次 营 养 级 的 净 输 出 。2.初 级 生 产 力 的 水 平 不 仅 与 生 产 者 种 类 组 成 有 关 ， 还 与 其粒 级 组 成 有 关 过 去 ， 由 于 采 样 方 法 （ 如 浮 游 植 物 拖 网 ） 和 观 测 方 法（ 如 光 学 显 微 镜 ） 的 限 制 ， 人 们 通 常 认 为 个 体 较 大 的 硅 藻和 甲 藻 是 浮 游 植 物 的 优 势 类 群 。 新 近 研 究 表 明 在 大 多 数 情况 ， 初 级 生 产 力 的 主 要 贡 献 来 自 那 些 被 人 们 忽 略 的 微 细 类群 （ nano phytoplankton, 20m; picophytoplankton,20 m） 对 初 级 生 产 力 贡 献 的 比 例 ； 初 级 生 产 力的 产 品 结 构 ， 即 初 级 生 产 产 品 中 POC， DOC的 分 配 比 例 ； 初 级 生 产 力 的 功 能 结 构 ， 即 总 初 级 生 产 力 中 新 生 产 力 所 占的 比 例 （ 即 f比 ） 。 简 言 之 ， 初 级 生 产 力 的 结 构 包 括 组 分 结 构 、 粒 级 结 构 、产 品 结 构 和 功 能 性 结 构 。 2.意 义 ： 强 调 初 级 生 产 力 结 构 （ 而 不 是 生 产 者 结 构 ） 的 重 要 性还 在 于 ， 这 是 一 个 生 态 学 概 念 ， 有 利 于 用 生 态 学 的 观 点 和方 法 解 决 问 题 。 一 、 海 洋 食 物 链 、 营 养 级 和 生 态 效 率二 、 海 洋 食 物 网 及 能 流 分 析三 、 海 洋 各 类 动 物 次 级 产 量 估 计四 、 粒 径 谱 、 生 物 量 谱 的 概 念 及 其 在 海 洋 生 态 系 统 能 流 研 究 中 的 应 用五 、 海 洋 微 型 生 物 食 物 环 海 洋 牧 食 食 物 链 与 碎 屑 食 物 链 食 物 链 ： 是 生 态 系 统 中 初 级 生 产 者 吸 收 的 太 阳 能 通 过 有 序的 食 物 关 系 而 逐 渐 传 递 的 线 状 组 合 ， 是 群 落 中 不 同 生 物 种 群 通过 取 食 与 被 食 的 关 系 形 成 的 营 养 链 锁 结 构 。 (一 ) 牧 食 食 物 链 1.定 义 ： 以 活 体 植 物 体 为 起 点 的 食 物 链 。一 、 海 洋 食 物 链 、 营 养 级 和 生 态 效 率 2.分 类 : (1) 大 洋 食 物 链 ： 6个 营 养 级 (2) 沿 岸 大 陆 架 食 物 链 ： 4个 营 养 级 (3) 上 升 流 生 态 系 ： 3个 营 养 级 可 以 看 出 ： 海 洋 食 物 链 所 包 含 的 环 节 数 与 初 级 生 产 者 的 粒径 大 小 呈 相 反 的 关 系 ： 大 洋 区 主 要 的 浮 游 植 物 事 极 微 细 的 种 类 ，其 食 物 链 营 养 级 最 多 ， 而 上 升 流 区 主 要 是 大 型 的 浮 游 植 物 ， 其食 物 链 平 均 只 有 3个 营 养 级 。 （ 二 ） 碎 屑 食 物 链1.定 义 ： 以 碎 屑 为 起 点 的 食 物 链 。 (1) 海 洋 中 碎 屑 的 数 量 ： 数 量 丰 富 ， 含 量 巨 大 。 (2) 碎 屑 来 源 ： 大 部 分 来 源 于 植 物 体 ， 其 它 来 源 于 动 物 尸体 、 粪 便 、 陆 源 径 流 等 。 (3) 食 碎 屑 动 物 的 组 成 ： 包 括 食 植 动 物 、 初 级 肉 食 性 动 物 、食 微 生 物 动 物 等 ， 因 此 食 碎 屑 动 物 的 营 养 层 次 较 难 确 定 。 (4) 黑 箱 (black box)： 由 于 食 碎 屑 动 物 是 一 个 混 合 种 群 ， 要在 个 体 与 物 种 水 平 上 分 开 所 利 用 的 能 量 是 困 难 的 ， 于 是 在研 究 系 统 的 能 量 模 型 时 ， 往 往 将 整 个 食 碎 屑 类 群 作 为 黑 箱考 虑 。 2.碎 屑 食 物 链 的 重 要 性 ： 起 作 用 绝 不 亚 于 牧 食 食 物 链 。 (1) 碎 屑 食 物 链 在 海 洋 生 态 系 统 的 物 质 循 环 和 能 量 流 动 中 的 作用 比 陆 地 上 的 作 用 重 要 得 多 ， 而 且 碎 屑 的 存 在 可 以 加 强 生 态 系统 的 多 样 性 和 稳 定 性 ； (2) 碎 屑 可 以 对 近 岸 和 外 海 、 大 洋 表 层 和 底 层 的 能 量 流 （ 和 物质 流 ） 起 到 联 结 作 用 ； (3) 中 纬 度 海 区 夏 季 初 级 生 产 衰 退 时 ， 异 养 生 物 的 营 养 也 有 一部 分 依 靠 春 季 水 华 期 形 成 的 碎 屑 维 持 ； (4) 很 多 碎 屑 是 由 无 生 命 的 有 机 颗 粒 和 有 生 命 的 生 物 组 成 的 复合 体 ， 其 营 养 价 值 也 是 很 高 的 。 营 养 级 与 生 态 效 率（ 一 ） 营 养 级 1.定 义 ： 食 物 链 上 按 能 量 消 费 等 级 划 分 的 各 个 环 节 叫 做 营 养级 或 营 养 层 次 (trophic level)。 每 一 营 养 级 都 包 含 着 一 系 列 的 动物 。 第 一 营 养 级 ： 绿 色 植 物 ； 第 二 营 养 级 ： 草 食 性 动 物 ； 第 三 营 养 级 ： 第 一 级 肉 食 性 动 物 ； 第 四 营 养 级 ： 第 二 级 肉 食 性 动 物 ； 2. 食 物 链 为 什 么 不 能 无 限 加 长 ： 能 量 在 食 物 链 上 流 动 时 ， 每 经 过 一 个 营 养 级 就 有 一 个 相当 大 部 分 的 能 量 以 呼 吸 作 用 损 失 ， 而 且 每 一 个 种 群 都 有 其 存活 的 最 小 生 物 量 ， 捕 食 者 也 有 其 能 量 最 低 要 求 量 。 因 此 无 论陆 地 或 水 域 食 物 链 都 不 可 能 无 限 加 长 。 营 养 级 通 常 为 4 5级 。3. 海 洋 生 态 系 统 的 食 物 链 为 什 么 比 陆 生 食 物 链 长 ： 海 洋 的 初 级 生 产 者 和 食 植 性 动 物 多 为 小 型 种 类 ， 所 以 大型 动 物 多 是 肉 食 性 种 类 ， 比 陆 地 上 的 大 型 动 物 处 于 更 高 的 营养 级 。 （ 二 ） 生 态 效 率1. 生 态 效 率 (ecological efficiency)： 生 态 效 率 就 是 指 从 一 个 特 定 营 养 级 获 取 的 能 量 与 向该 营 养 级 输 入 的 能 量 之 比 。 实 际 上 就 是 营 养 级 之 间 的 能 量 传递 （ 或 转 换 ） 效 率 ， 可 以 用 n营 养 级 的 生 产 量 与 (n-1)营 养级 的 生 产 量 之 比 来 表 示 ：2. 营 养 级 间 的 利 用 效 率 （ exploitation efficiency) (生 态 营 养 效 率 : ecotrophic efficiency)： 某 营 养 级 每 年的 生 产 中 被 其 消 费 者 摄 取 得 比 例 。 营 养 级 的 生 产 量营 养 级 的 生 产 量营 养 级 的 生 态 效 率 1)-(nn(E)n 营 养 级 的 生 产 量营 养 级 的 消 费 量营 养 级 间 利 用 效 率 )1()( nnEc 3. 总 生 长 效 率 (gross growth efficiency)： 同 一 营 养 级 内 净 产 量（ P） 与 其 消 耗 的 食 物 量 （ C） 的 比 值 。 K1 P/C4. 净 生 长 效 率 (net growth efficiency) ： 同 一 营 养 级 内 净 产 量（ P） 与 其 食 物 同 化 量 （ A） 的 比 值 。 K2 P/A因 此 ： 生 态 效 率 E Ec.K15. 组 织 生 长 效 率 (tissue growth efficiency)： 同 一 营 养 级 中 生产 量 占 同 化 量 的 比 重 （ P/A） 6.营 养 级 间 同 化 效 率 (assimilation efficiency)： 各 营 养 级 间 同化 效 率 之 比 （ An-1/An） ；7.营 养 级 间 生 产 效 率 (trophic level production efficiency)：各 营 养 级 之 间 生 产 量 之 比 （ P n-1 /Pn） ；8. 海 洋 生 态 系 统 生 态 效 率 ： 海 洋 生 态 效 率 比 陆 地 生 态 效 率 高 ； 植 食 性 动 物 生 态 效 率 约 20 ， 在 较 高 营 养 级 之 间 ， 生态 效 率 1510 。 （ 三 ） 根 据 营 养 级 和 生 态 效 率 计 算 次 级 产 量 1.营 养 级 的 产 量 ： Pn+1=P1En 2.动 物 种 群 产 量 的 影 响 因 素 ： (1) 动 物 种 群 所 处 的 营 养 级 次 ； (2) 生 态 效 率 ； 简 化 食 物 网 与 营 养 层 次 关 键 种食 物 网 ： 群 落 中 各 生 物 种 间 的 营 养 关 系 十 分 复 杂 ， 从 群 落 的食 物 链 结 构 来 看 ， 一 个 群 落 可 能 形 成 多 条 食 物 链 ， 这 些 相 互联 系 的 食 物 链 通 过 营 养 联 系 ， 相 互 交 叉 ， 错 综 联 结 成 的 网 状结 构 。 二 、 海 洋 食 物 网 及 能 流 分 析 （ 一 ） 营 养 结 构 分 析 的 难 题 分 析 生 态 系 统 能 流 时 面 临 的 困 难 ： 图 8.5 1. 海 洋 食 物 关 系 （ 食 物 网 ） 是 非 常 复 杂 的 ， 生 态 系 统 中一 个 动 物 种 群 通 常 不 是 固 定 消 费 其 低 一 个 营 养 级 的 物种 种 群 ； 2. 绝 大 多 数 海 洋 生 态 系 统 的 能 流 并 非 只 直 接 起 始 于 活 的植 物 （ 牧 食 食 物 链 ） ， 而 是 有 大 量 的 能 流 沿 着 碎 屑 食物 链 传 递 ； 3. 如 果 以 每 个 物 种 为 基 础 来 描 绘 生 态 系 统 的 营 养 关 系和 进 行 能 流 分 析 ， 虽 然 是 真 实 的 反 映 客 观 实 际 ， 但 绘出 来 的 食 物 网 关 系 图 将 乱 如 麻 团 ， 也 不 可 能 完 整 地 进行 能 流 分 析 。 （ 二 ） 简 化 食 物 网1.简 化 食 物 网 ： 采 用 “ 各 营 养 层 次 之 间 有 复 杂 相 互作 用 的 简 单 食 物 链 ” 来 进 行 能 流 分 析 的 方 法 。 以 营养 物 种 来 描 绘 食 物 网 结 构 就 是 简 化 食 物 网 。 它 是 以各 营 养 层 次 的 关 键 种 作 为 核 心 开 展 研 究 工 作 的 。2.营 养 物 种 (trophic species)： 就 是 将 那 些 营 养 级 别相 同 ， 取 食 同 样 的 被 食 者 ， 并 具 有 同 样 的 捕 食 者 的一 类 物 种 （ 或 相 同 物 种 的 不 同 发 育 阶 段 ） 归 并 在 一起 作 为 一 个 物 种 对 待 。 3.营 养 物 种 的 类 型 ： (1) 顶 位 物 种 (top species): 不 被 任 何 其 它 生 物 所 取 食 ， 是食 物 链 的 终 点 。 (2) 中 位 物 种 (intermediate species):既 可 捕 食 其 它 物 种 ，又 可 以 被 更 高 级 的 捕 食 者 所 食 。 (3) 基 位 物 种 (basal species):不 取 食 任 何 其 它 物 种 ,但 被 其它 物 种 捕 食 (4) 孤 立 物 种 (isolated species):既 不 捕 食 其 它 物 种 ,又 不 被其 它 物 种 捕 食 。 4.同 资 源 种 团 (guild) ： 以 相 同 的 方 式 利 用 共 同 资 源 的 物 种 集 团 。 实 际 上 是 将 一些 具 有 相 似 功 能 地 位 （ 生 态 位 ） 的 等 值 种 (equivalent species)归 为 一 类 ， 称 功 能 群 (functional group)， 或 称 同 资 源 种 团 。同 资 源 种 团 内 的 物 种 彼 此 之 间 生 态 位 重 叠 很 明 显 ， 其 种 间 竞争 是 非 常 激 烈 的 。5.等 价 种 (equivalent species)： 如 果 具 有 同 一 功 能 地 位 、 组 成 同 资 源 种 团 的 物 种 彼 此 之间 可 以 相 互 取 代 ， 那 么 它 们 就 是 等 价 种 。 （ 三 ） 营 养 层 次 关 键 种 营 养 层 次 关 键 种 ： 在 简 化 食 物 网 研 究 中 特 别 重 视 在 营养 层 次 转 化 中 发 挥 重 要 作 用 的 种 类 ， 这 些 种 类 称 为 营养 层 次 关 键 种 ， 或 简 称 关 键 种 。 对 关 键 种 的 确 认 ， 不仅 取 决 于 它 与 其 它 种 类 的 关 系 ， 也 取 决 于 它 在 群 落 结构 中 的 地 位 。 （ 四 ） 同 资 源 种 团 的 特 征 及 生 态 系 统 营 养 结 构 的 相 对 稳定 性 1.同 源 种 团 （ 功 能 群 ） 的 主 要 特 征 ： (1) 它 由 一 群 生 态 学 特 征 上 很 相 似 的 物 种 所 组 成 ， 彼 此之 间 生 态 位 有 明 显 的 重 叠 ， 因 而 同 一 功 能 群 内 的 种 间竞 争 很 激 烈 ， 而 与 群 落 其 它 功 能 群 之 间 的 联 系 则 较 松散 ， 种 间 竞 争 也 较 不 明 显 ； (2) 在 同 资 源 种 团 内 的 物 种 既 然 是 处 在 同 一 功 能 地 位 上（ 等 值 种 ） ， 因 此 物 种 之 间 是 可 以 相 互 取 代 的 ， 在 不同 年 份 中 同 资 源 种 团 内 可 以 有 不 同 的 种 类 组 合 。 2.生 态 系 统 营 养 结 构 的 相 对 稳 定 性 ： 在 同 一 群 落 内 ， 某 些 同 资 源 种 团 间 总 种 数 的 比 例 较 为 稳 定 ，群 落 再 拓 殖 研 究 证 明 ， 生 态 系 统 营 养 结 构 是 相 对 稳 定 的 。二 、 海 洋 生 态 系 统 能 流 分 析 举 例 海 洋 动 物 的 生 物 量 与 生 产 力 1.浮 游 动 物 2.底 栖 动 物 3.鱼 类影 响 动 物 种 群 产 量 的 因 素 (一 ) 影 响 因 素 ： 影 响 动 物 的 新 陈 代 谢 、 生 长 、 繁 殖 的 因 素 都 与 动 物 的 产量 有 关 ；三 、 海 洋 各 类 动 物 次 级 产 量 估 计 1.温 度 ： 影 响 动 物 的 新 陈 代 谢 速 率 。 低 温 范 围 ： 适 温 范 围 ： 较 高 温 度 范 围 ： 高 温 ：2.食 物 ： 食 物 质 量 与 动 物 的 同 化 效 率 密 切 相 关 。3.个 体 大 小 ： 较 小 的 个 体 有 较 高 的 相 对 生 长 率 ， 因 为 大 个 体 用 于 维 持代 谢 消 耗 的 能 量 比 例 较 高 。 动 物 种 群 产 量 的 测 定 方 法（ 一 ） 股 群 法 (cohort method) 1. 股 群 法 （ 年 龄 组 法 ） 定 义 ： 根 据 动 物 种 群 数 量 和 生 物 量的 变 化 ， 通 过 定 期 的 现 场 采 样 分 析 来 估 计 其 产 量 。 适 应 于 计 算世 代 不 重 叠 的 离 散 型 种 群 的 产 量 。 2.计 算 方 法 : 产 量 生 长 量 损 失 量 ： P=n2(w2-w1)+(n1-n2)(w2-w1)/2 P=(n 1+n2)(w2-w1)/2 产 量 损 失 量 存 活 生 物 量 的 变 化 量 ： P (n1-n2)(w1+w2)/2+(n2w2-n1w1) （ 二 ） 积 累 生 长 法 (cumulative grow method) 1. 原 理 ： 根 据 生 物 的 生 长 曲 线 W=f(t)， 表 明 生 物 质 量 的 增量 是 与 年 龄 有 关 。 年 龄 组 的 日 产 量 P nW/t， 累 积 各 年 龄组 的 日 产 量 可 得 种 群 的 日 产 量 ： 2. 用 途 ： 常 用 于 计 算 繁 殖 活 动 是 连 续 的 、 一 年 有 几 个 世代 是 相 互 重 叠 的 种 群 产 量 。 这 种 种 群 很 难 通 过 现 场 调 查 其 同一 世 代 群 体 的 个 体 数 和 生 物 量 变 化 ， 必 须 通 过 培 养 实 验 来 估算 各 发 育 阶 段 （ 年 龄 组 ） （ 可 以 用 质 量 组 代 替 ） 的 持 续 时 间及 生 产 量 ， 然 后 外 推 自 然 种 群 。 3 332 221 11 tWntWntWnP （ 三 ） 周 转 时 间 法 (turnover time method) 1. 周 转 时 间 法 ： 通 过 了 解 种 群 增 加 的 生 物 量 相 当 于 平 均 现存 量 所 需 要 的 时 间 来 估 计 产 量 。 适 合 于 计 算 稳 定 状 态 的 产 量 。 P B/TB其 中 ： P表 示 种 群 的 年 产 量 ； B表 示 种 群 的 恒 定 生 物 量 ； TB表示 周 转 时 间 。 2.相 关 概 念 : (1) 平 均 生 物 量 估 算 ： 根 据 现 场 调 查 资 料 ； (2) 周 转 时 间 估 算 ： A. 定 期 连 续 观 察 动 物 不 同 发 育 期 的 相 对 频 率 估 计 ； B. 通 过 计 算 死 亡 率 （ 或 补 充 率 ） 来 了 解 周 转 时 间 ： 种 群 的 瞬 时 死 亡 率 (instaneous death rate)： m =（ lnNi-lnNi+1） /t 种 群 的 周 限 死 亡 率 (finite death rate)： M 1 e -m 种 群 的 周 转 时 间 ： T=1/M m (四 ） 碳 收 支 法 (carbon-budget method)根 据 动 物 摄 取 的 食 物 能 量 及 其 生 长 效 率 来 估 算 动 物 的 产 量 。 公 式 1： P = C - (F + U + R) A C F U P = A -