《植物营养与施肥》PPT课件.ppt

一 、 肥 料 学 相 关 基 本 概 念 肥 料 学 是 研 究 植 物 营 养 与 肥 料 施 用 的 科 学 。 直 接 或 间 接 供 给 作 物 所 需 养 分 ， 改 善 土 壤 性 状 ， 以 提 高 作 物 产 量 和 改 善 作 物 品 质 的 物 质 ， 都 可 称 为 肥 料 。 肥 料 在 农 业 生 产 中 的 作 用 1） 提 高 农 作 物 产 量 2） 改 善 农 产 品 性 质 3） 改 良 土 壤 ， 提 高 土 壤 肥 力 （ 尤 其 是 有 机 肥 料 ） 植 物 营 养 学 定 义 ： 植 物 营 养 学 是 研 究 营 养 物 质 对 植 物 的 营 养作 用 ， 研 究 植 物 对 营 养 物 质 的 吸 收 、 运 输 、 转 化 和利 用 的 规 律 ， 以 及 植 物 与 外 界 环 境 之 间 营 养 物 质 和能 量 交 换 的 科 学 。 主 要 任 务 ： 以 植 物 营 养 原 理 为 理 论 基 础 达 到 高 产 、 以 施 肥 或 改 良 植 物 遗 传 特 性 为 手 段 优 质 、 高 效 营 养 作 用 吸 收 运 输 转 化 利 用 营 养 物 质 与能 量 交 换 营 养 物 质 植 物 环 境 1.海 尔 蒙 特 ： 1640年 水 的 营 养 学 说 2.泰 伊 耳 ： 19世 纪 初 腐 殖 质 营 养 学 说二 、 植 物 营 养 学 的 发 展 概 况李 比 希 Justus Von Liebig (1803 1873 ),德 国 化 学 家 ,植 物 营 养 学 科 的 杰 出 的 奠 基人 ！ 世 界 肥 料 工 业 之 父 o 要 点 ： 土 壤 中 的 矿 物 质 是 一 切 绿 色 植 物唯 一 的 养 料 ， 厩 肥 及 其 他 肥 料 对 于 植 物 生 长所 起 的 作 用 ， 并 不 是 由 于 其 中 所 含 的 有 机 质 ，而 是 由 于 这 些 有 机 质 在 分 解 时 所 形 成 的 矿 物质 。1840年 植 物 矿 质 营 养 学 说 v 理 论 上 ： 否 定 了 当 时 流 行 的 腐 殖 质 学 说 ， 说 明 了 植 物 营养 的 本 质 ； 是 植 物 营 养 学 新 旧 时 代 的 分 界 线 和 转 折 点 ， 使维 持 土 壤 肥 力 的 手 段 从 施 用 有 机 肥 向 施 用 无 机 肥 转 变 有 了坚 实 的 基 础 。v 实 践 上 ： 促 进 了 化 肥 工 业 的 发 展 ； 推 动 了 农 业 生 产 的 发展 。 意 义 ： 具 有 划 时 代 的 意 义 ！李 比 希 ： 养 分 归 还 学 说 、 最 小 养 分 律 1. 布 森 高 （ 法 国 ） ： 开 创 了 田 间 实 验 ；2. 萨 克 斯 、 克 诺 普 （ 德 国 植 物 学 家 ） ： 水 培 试 验 的 先 躯 ；3. 普 良 尼 斯 尼 柯 夫 ： 植 物 土 壤 肥 料 相 结 合 ， 提 出 “ 肥 肥 土 ，土 肥 苗 ” ；4 .罗 宗 洛 ： 中 山 大 学 ， 中 国 最 早 的 研 究 者 ， 氮 素 营 养 等5. 确 定 植 物 必 需 营 养 元 素 的 标 准 （ 1939年 阿 隆 和 斯 托 德 ）7. 有 益 元 素 的 发 现8. 创 立 植 物 “ 营 养 遗 传 学 ”9. 根 系 研 究 工 作 进 展 迅 速 (我 校 建 立 了 根 系 生 物 学 研 究 中 心 )10. 提 出 了 植 物 营 养 生 态 学 现 代 发 展 时 期(1950 s以 来 )植 物 营 养 学 的 发 展 时 期古 典 时 期(19世 纪 ) 新 古 典 发 展 时 期(20世 纪 前 半 叶 ) 利 用 生 物 技 术 改 良 植 物 对 营 养 元 素 的 吸 收 利 用 效率 ， 从 而 提 高 土 壤 养 分 的 利 用 程 度利 用 生 物 技 术 改 良 植 物 本 身 的 营 养 特 性 去 适 应 问题 土 壤 ， 从 而 提 高 问 题 土 壤 的 生 产 力 三 、 肥 料 学 的 研 究 内 容1、 植 物 营 养 与 施 肥 原 理2、 肥 料 部 分3、 计 量 施 肥 与 施 肥 技 术 1、 植 物 营 养 与 施 肥 原 理o植物体的组成成分；o植物正常生长发育需要的营养元素种类；o植物对养分的吸收及影响吸收的环境条件；o介绍矿质营养学说，最小养分律等施肥原理。 2、 肥 料 部 分 各 种 肥 料 的 成 分 、 性 质 ； 肥 料 施 入 土 壤 中 的 变 化 、 被 吸 收 的 形 态 ； 肥 效 的 维 持 时 间 、 施 肥 方 法 等 。 按 作 用 把 肥 料 分 为 直 接 肥 料 和 间 接 肥 料 ： 直 接 肥 料 为 直 接 营 养 作 物 的 肥 料 ， 如 氮 、 磷 、 钾 化 肥 。 间 接 肥 料 为 通 过 改 善 土 壤 的 水 、 肥 、 气 、 热状 况 达 到 营 养 作 物 目 的 的 肥 料 ， 如 石 灰 、 石 膏 。 有 机 肥 为 二 者 作 用 都 有 的 肥 料 。肥 料 的 种 类 和 分 类 按 组 成 可 把 肥 料 分 为 三 大 类 ： 铵 态 氮 肥 ： NH3.H2O NH4HCO3 (NH4)2SO4 氮 肥 硝 态 氮 肥 ： NaNO3 Ca(NO3)2 NH4NO3 酰 胺 态 氮 肥 ： CO(NH2)2 水 溶 性 磷 肥 ： 过 磷 酸 钙 重 过 磷 酸 钙 磷 肥 弱 酸 溶 性 磷 肥 ： 钙 镁 磷 肥 沉 淀 磷 肥 化 学 肥 料 难 溶 性 磷 肥 ： 磷 矿 粉 骨 粉 钾 肥 ： 硫 酸 钾 氯 化 钾 微 肥 ： ZnSO 4 Na2B4O7. H2O CuSO4 FeSO4.7H2O肥 料 化 成 ： 磷 酸 二 氢 钾 磷 酸 氢 二 铵 复 合 (混 )肥 ： 混 成 ： 各 种 作 物 专 用 肥 生 物 肥 料 ： 磷 细 菌 肥 生 物 钾 肥 固 氮 菌 肥 有 机 肥 料 ： 人 畜 粪 尿 厩 肥 绿 肥 杂 肥 肥 料 的 种 类 和 分 类 按 来 源 分 ： 农 家 肥 和 商 品 肥肥 料 的 种 类 和 分 类 按 肥 效 快 慢 分 ： 速 效 肥 和 迟 效 肥 3、 计 量 施 肥 与 施 肥 技 术 o根 据 作 物 的 养 分 平 衡 原 理 ， 土 壤 的 肥力 水 平 或 其 肥 料 的 效 应 函 数 ， 计 算 预计 产 量 的 施 肥 量 。o肥 料 的 施 用 方 法 及 有 效 施 用 技 术 。 二 、 肥 料 学 的 研 究 方 法 1、 调 查 研 究 ： 查 阅 资 料 、 调 查座 谈 会 、 现 场 观 察 。 2、 试 验 研 究o 生 物 试 验 ： 田 间 试 验 ： 小 区 进 行 培 养 试 验 ： 网 室 、 温 室 的 砂 培 、 水 培 o化 学 试 验 ： 常 规 分 析 ： 土 壤 、 肥 料 的 N P K 化 学 速 测 ： 营 养 诊 断o生 物 物 理 试 验 ： 利 用 15N 、 32P 等 示 踪 肥 料 ， 研 究 肥 料 的 吸 收 利 用 规 律q数 理 统 计 法q酶 学 诊 断 法 第 八 章 作 物 营 养 与 施 肥 原 理 作 物 生 长 发 育 从 环 境 中 吸 收 营 养物 质 ， 施 肥 是 满 足 作 物 营 养 的 手 段 。要 合 理 施 肥 ， 就 要 研 究 作 物 需 要 什 么营 养 元 素 ， 作 物 怎 样 吸 收 这 些 元 素 以及 受 哪 些 环 境 条 件 的 影 响 ？ 植 物 的 营 养 成 份 （ 植 物 必 需 营 养 元 素 ）植 物 对 养 分 的 吸 收 （ 吸 收 的 机 理 ）养 分 在 植 物 体 内 的 运 输影 响 植 物 吸 收 养 分 的 环 境 条 件 (元 素 间 的 相 互 关 系 )植 物 的 营 养 特 性 （ 施 肥 的 关 键 时 期 ）合 理 施 肥 的 基 本 原 理 (李 比 希 的 三 个 学 说 和 施 肥 方 法 )主 要 内 容 及 重 点 ： 第 一 节 作 物 营 养 成 份一 、 作 物 体 内 元 素 组 成 及 含 量 水 分 75 95新 鲜 作 物 C H O N 95 99 干 物 质 （ 5 25 ） 灰 分 元 素 Ca K Si P S Cl Al Na Fe （ 1 5 ） 灰 分 元 素 ： 将 作 物 干 物 质 燃 烧 后 ， C H O N以气 体 形 态 挥 发 （ 气 态 元 素 ） 残 留 下 的 不 挥 发 的物 质 称 灰 分 ， 灰 分 中 的 元 素 称 灰 分 元 素 （ 几 十种 ） 。 如 ： Ca K Si P S Cl Al Na Fe 植 物 体 中 元 素 有 七 十 多 种 ， 含 量 相 差 很大 ， 影 响 因 素 ：v 植 物 的 种 类 遗 传 因 素 ， 如 ： 豆 科 植 物含 氮 多 、 水 稻 含 硅 多 ， 马 铃 薯 、 甜 菜 含 钾 多 ；v 环 境 条 件 ， 如 ： 盐 生 植 物 含 钠 多 、 红 壤 土上 的 植 物 含 铝 多 ； 施 肥 可 以 增 加 植 物 体 内 该元 素 的 含 量 。 二 、 作 物 必 需 的 营 养 元 素 自 然 界 的 元 素 在 植 物 体 内 几 乎 都 能 找 到 ，但 并 非 全 部 必 需 。 可 以 用 除 去 某 一 元 素 的营 养 液 进 行 培 养 试 验 ， 通 过 作 物 生 长 和 发育 的 情 况 判 断 。 阿 隆 （ D.I.Arnon） 和 斯 托德 （ P.R.Stout） 1939年 提 出 了 判 断 植 物必 需 营 养 元 素 的 三 条 标 准 ： 1.缺 少 这 种 元 素 ， 作 物 生 长 发 育 受 阻 ， 不能 完 成 生 活 周 期 必 要 性2.缺 少 这 种 元 素 ， 作 物 出 现 某 些 特 定 症 状 ，只 有 补 充 该 元 素 才 能 恢 复 正 常 或 预 防 专 一 性3.该 元 素 在 植 物 营 养 生 理 上 表 现 出 直 接 的 效果 ， 而 不 是 改 善 了 植 物 生 长 的 环 境 条 件 而产 生 的 间 接 效 果 直 接 性 目 前 认 为 植 物 必 需 营 养 元 素 有 17种（ 大 量 元 素 9种 ， 微 量 元 素 8种 ） ： 大 量 营 养 元 素 主 要 吸 收 形 态 主 要 来 源 在 干 物 质 中 的 含 量 （ ） C CO2 大 气 45 H H2O 土 壤 水 45 O CO2 O2 大 气 和 土 壤 空 气 6 N NH4+ NO3- 土 壤 1.5 P H2PO4- HPO42- 土 壤 0.2 K K+ 土 壤 1.0 S SO 42+ 土 壤 0.1 Ca Ca2+ 土 壤 0.5 Mg Mg2 土 壤 0.2 微 量 营 养 元 素v 种 类 吸 收 形 态 含 量 主 要 来 源v Cl Cl- 0.01 土 壤v Fe Fe3 Fe2 0.01 土 壤v Mn Mn2+ 0.005 土 壤v B BO33- B4O72- 0.002 土 壤v Zn Zn2+ 0.002 土 壤v Cu Cu+ Cu2+ 0.0006 土 壤v Mo MoO 42- 0.00001 土 壤镍 （ Ni） 必 需 营 养 元 素 间 的 相 互 关 系1. 同 等 重 要 律 植 物 必 需 营 养 元 素 在 植 物 体 内 的数 量 不 论 多 少 都 是 同 等 重 要 的生 产 上 要 求 ： 平 衡 供 给 养 分2. 不 可 代 替 律 植 物 的 每 一 种 必 需 营 养 元 素 都 有特 殊 的 功 能 ， 不 能 被 其 它 元 素 所 代 替生 产 上 要 求 ： 全 面 供 给 养 分 三 、 必 需 元 素 的 作 用第 一 类 ： C、 H、 O、 N、 S1. 组 成 有 机 体 的 结 构 物 质 和 生 活 物 质2. 组 成 酶 促 反 应 的 原 子 基 团第 二 类 ： P、 B1. 形 成 连 接 大 分 子 的 酯 键2. 储 存 及 转 换 能 量第 三 类 ： K、 Mg、 Ca、 Mn、 Cl1. 维 护 细 胞 内 的 有 序 性 ， 如 渗 透 调 节 、 电 性 平 衡 等 2. 活 化 酶 类3. 稳 定 细 胞 壁 和 生 物 膜 构 型第 四 类 ： Fe、 Cu、 Zn、 Mo、 Ni1. 组 成 酶 辅 基2. 组 成 电 子 转 移 系 统 植 物 必 需 营 养 元 素 的 各 种 功 能 一 般 通 过 植 物 的外 部 形 态 表 现 出 来 。 而 当 植 物 缺 乏 或 过 量 吸 收 某 一元 素 时 ， 会 出 现 特 定 的 外 部 症 状 ， 这 些 症 状 统 称 为“ 植 物 营 养 失 调 症 ” ， 包 括 “ 营 养 元 素 缺 乏 症 ” 和“ 元 素 毒 害 症 ” 。 第 二 节 植 物 对 养 分 的 吸 收吸 收 的 含 义吸 收 形 式吸 收 部 位 植 物 的 养 分 吸 收 是 指 养 分 进入 植 物 体 内 的 过 程泛 义 指 养 分 从 外 部 介 质 进 入植 物 体 中 的 任 何 部 分确 切 指 养 分 通 过 细 胞 原 生 质膜 进 入 细 胞 内 的 过 程离 子 或 无 机 分 子 为 主有 机 形 态 的 物 质 少 部 分矿 质 养 分 ： 根 为 主 ，叶 也 可 根 部 吸 收气 态 养 分 ： 叶 为 主 ，根 也 可 叶 部 吸 收 根 是 作 物 吸 收 养 分 的 主 要 器 官 ， 吸 收 最 集中 的 部 位 在 根 毛 区 。 吸 收 形 态 ： 离 子 态 ： NO3- NH4+ HPO42- 分 子 态 ： 尿 素 AA 生 长 素 CO2 、 根 部 对 养 分 的 吸 收 根 系 对 养 分 吸 收 的 过 程 包 括 ：1. 养 分 向 根 表 面 的 迁 移2. 养 分 进 入 质 外 体3. 养 分 进 入 共 质 体养 分 ： 土 壤 根 表 根 内 迁 移 吸 收截 获 质 流 扩 散 主 动 被 动 一 、 土 壤 养 分 向 根 表 的 迁 移 1、 截 获 （ Interception） ： 植 物 根 系 与 土壤 中 各 养 分 直 接 接 触 时 获 取 养 分 的 方 式 。实 质 ： 接 触 交 换 （ 1） 影 响 因 素 ： 根 系 体 积 、 养 分 浓 度 （ 2） 数 量 ： 约 占 1 ， 远 小 于 植 物 的 需 要 2、 质 流 （ Mass flow） ： 土 壤 中 养 分 离 子随 水 流 动 到 达 根 表 的 过 程 。（ 1） 影 响 因 素 ： 与 蒸 腾 作 用 呈 正 相 关与 离 子 在 土 壤 溶 液 中 的 溶 解 度 呈 正 相 关（ 2） 迁 移 的 离 子 ： 氮 (硝 态 氮 )、 钙 、 镁 、 硫 3、 扩 散 （ Diffusion） ： 土 壤 中 的 养 分 离 子从 高 浓 度 向 低 浓 度 的 运 动 叫 扩 散 。（ 1） 影 响 因 素 ： 浓 度 差 、 土 壤 湿 度 、 扩 散 系 数 、土 壤 温 度 、 土 壤 质 地（ 2） 迁 移 的 离 子 ： 磷 、 钾 、 氮 （ 铵 态 氮 ） 铜 、 锰 、 铁 、 锌 硼 以 质 流 和 扩 散 各 占 一 半 ； 钼 含 量 低 时 以 扩 散 为 主 ， 含 量 高 时 以 质 流 为 主 。 二 、 植 物 根 系 对 离 子 态 养 分 的 吸 收（ 一 ） 质 外 体 和 共 质 体 的 概 念对 于 植 物 的 吸 收 和 运 输 而 言 ， 植 物 体 可 以 分为 二 部 分 ：1. 质 外 体 （ Apoplast） 指 细 胞 原 生 质 膜 以 外 的空 间 ， 包 括 细 胞 壁 、 细 胞 间 隙 和 木 质 部 导 管 。2. 共 质 体 （ Symplast） 指 原 生 质 膜 以 内 的 物 质和 空 间 ， 包 括 原 生 质 体 、 内 膜 系 统 及 胞 间 连 丝 等 。胞 间 连 丝 相 邻 细 胞 之 间 的 原 生 质 丝 ， 是 细 胞 之间 物 质 运 输 的 主 要 通 道 。 研 究 ： “ 饥 饿 ” 状 态 的 植 物 根 系 对 某 一 养 分 的 吸 收 发 现 ： 开 始 时 ， 养 分 进 入 根 系 的 速 度 较 快 ， 过 一 段 时 间后 逐 渐 减 慢 ， 最 后 稳 定 在 一 速 度 。 阳 离 子阴 离 子吸收量 时 间养 分 进 养 分 正入 质 外 在 进 入体 为 主 共 质 体 （ 二 ） 养 分 进 入 质 外 体由 于 质 外 体 与 外 界 相 通 ， 养 分 离 子 能 以 质 流 、 扩 散或 静 电 吸 引 的 方 式 自 由 进 入质 外 体 也 被 称 作 自 由 空 间自 由 空 间 是 指 根 部 某 些 组 织 或 细 胞 能 允 许 外 部 溶 液 通过 自 由 扩 散 而 进 入 的 那 些 区 域 ， 包 括 细 胞 间 隙 、 细 胞 壁 到原 生 质 膜 之 间 的 空 隙 （ 三 ） 养 分 进 入 共 质 体养 分 需 要 通 过 原 生 质 膜 才 能 进 入 共 质 体原 生 质 膜 的 特 点 ： 具 有 选 择 透 性 的 生 物 半 透 膜原 生 质 膜 的 结 构 ： “ 流 动 镶 嵌 模 型 ” 原 生 质 膜 是 一 个 具 有 精 密 结 构 的 屏 障 ， 对 不 同 的物 质 具 有 不 同 的 透 性 。 一 些 亲 脂 性 非 极 性 分 子 或 不 带电 的 极 性 小 分 子 能 溶 于 双 层 磷 脂 层 中 ， 因 而 能 以 扩 散的 形 式 透 过 质 膜 。 而 极 性 大 分 子 或 带 电 离 子 则 要 借 助膜 上 的 某 些 物 质 才 能 透 过 。 这 种 借 助 膜 上 物 质 进 行 穿透 的 过 程 叫 运 输 （ transport） 。 对 植 物 而 言 ， 习 惯上 也 叫 吸 收 （ absorption） 。 亲 脂 性 分 子 ： O2，N2， 苯不 带 电 极 性 小 分 子 ：H2O， CO2， 甘 油不 带 电 极 性 大 分子 ： 葡 萄 糖 ， 蔗糖带 电 离 子 ： H+，Na+, HCO3-, K+, Ca 2+, Cl-, Mg2+等 被动运输（顺浓度或电化学势梯度）简 单 扩 散通 道 蛋 白易 化 扩 散载 体 （ 或 泵 ）主 动 运 输 （ 逆 浓 度或 电 化 学 势 梯 度 ）原 生 质 膜 透 性 示 意 图 1. 被 动 吸 收 （ Passive absorption）定 义 ： 膜 外 养 分 顺 浓 度 梯 度 （ 分 子 ） 或 电 化 学 势 梯度 （ 离 子 ） 、 不 需 消 耗 代 谢 能 量 而 自 发 地 （ 即 没 有选 择 性 地 ） 进 入 原 生 质 膜 的 过 程 。形 式 ：(1) 简 单 扩 散 ： 如 亲 脂 性 分 子 (O2、 N2)、 不 带 电 极 性小 分 子 (H2O、 CO2 、 甘 油 )(2) 易 化 扩 散 ： 主 要 形 式 。 机 理 如 下 ：a. 通 道 蛋 白 （ channel protein） ： 认 为 贯 穿 双 层磷 脂 层 的 蛋 白 质 在 一 定 条 件 下 开 启 ， 成 为 一定 类 型 离 子 的 “ 通 道 ” 。b. 运 输 蛋 白 （ transport protein） ： 认 为 运 输 蛋白 在 离 子 的 电 化 学 势 作 用 下 ， 与 离 子 结 合 并产 生 构 型 变 化 ， 从 而 将 离 子 翻 转 “ 倒 入 ” 膜内 。 离 子 的 运 输 动 力 来 自 膜 间 的 电 化 学 势 梯 度 ，当 膜 两 边 的 电 化 学 势 梯 度 相 等 时 ， 离 子 达 到动 态 平 衡 ， 净 吸 收 停 止 。 2. 主 动 吸 收 （ active absorption）定 义 ： 膜 外 养 分 逆 浓 度 梯 度 或 电 化 学 势 梯 度 、 需 要消 耗 代 谢 能 量 、 有 选 择 性 地 进 入 原 生 质 膜 内 的 过 程机 理(1) 载 体 解 说 载 体 （ carrier） 指 生 物 膜 上 存 在 的 能 携带 离 子 通 过 膜 的 大 分 子 。 这 些 大 分 子 形 成 载 体 时 需要 能 量 （ ATP） 。 载 体 对 一 定 的 离 子 有 专 一 的 结 合 部 位 ， 能 有 选择 性 地 携 带 某 种 离 子 通 过 膜 。 磷酸脂酶AC P 磷酸激酶AC P IC膜 外 内未 活 化 载 体载 体 离 子 复 合 物离 子活 化 载 体 ATPADPPi 线粒体载 体 假 说 图 解P 载 体 转 运 离 子 的 过 程 a. 细 胞 内 线 粒 体 氧 化 磷 酸 化 产 生 ATP， 供 载 体 活 化所 需b. 非 活 化 载 体 (IC)在 磷 酸 激 酶 的 作 用 下 发 生 磷 酸 化 ，成 为 活 化 载 体 (AC-P)c. 活 化 载 体 (AC-P)移 到 膜 外 侧 ， 与 某 一 专 一 离 子(例 如 K )结 合 成 为 离 子 载 体 复 合 物 (AC-P-K )d. 离 子 载 体 复 合 物 (AC-P-K )移 动 到 膜 内 侧 ， 在 磷酸 脂 酶 作 用 下 将 磷 酰 基 (Pi)分 解 出 来 ， 载 体 失 去 对离 子 的 亲 和 力 而 将 离 子 释 放 到 膜 内 ， 载 体 同 时 变 成非 活 化 状 态 (IC)e. 磷 酰 基 与 ADP在 线 粒 体 上 重 新 合 成 ATP (2) 离 子 泵 解 说 离 子 泵 （ Ion s bump） ： 是 位 于 植 物 细 胞 原 生质 膜 上 的 ATP酶 ， 它 能 逆 电 化 学 势 将 某 种 离 子 “ 泵入 ” 细 胞 内 ， 同 时 将 另 一 种 离 子 “ 泵 出 ” 细 胞 外 。 外 界 膜 细 胞 质 离子运输过程 离 子 泵 假 说 图 示ATP酶阴 离 子 载 体 ATPH2PO3 ADP + H2O OH + ADPK 、 Na HOH 阴 离 子 H2OH H3PO4 可 见 ： 阳 离 子 的 吸 收 实 质 上 是 H 的 反 向 运 输 ； 阴 离 子 的 吸 收 实 质 上 是 OH 的 反 向 运 输由 于 细 胞 内 常 常 带 负 电 荷 为 主 ， 所 以 ：阳 离 子 （ K 除 外 ） 多 属 被 动 吸 收 ；阴 离 子 （ 包 括 K ） 多 属 主 动 吸 收生 理 酸 性 和 生 理 碱 性 肥 料 ： 由 于 作 物 的 选 择 性 吸 收 造 成 外 界 溶 液 的 酸 碱变 化 称 为 生 理 酸 性 和 生 理 碱 性 ， 相 应 的 肥 料 称 为生 理 酸 性 和 生 理 碱 性 肥 料 。 （ 一 ） 植 物 可 吸 收 的 有 机 态 养 分 的 种 类 含 氮 ： 氨 基 酸 、 酰 胺 等 含 磷 ： 磷 酸 己 糖 、 磷 酸 甘 油 酸 、 卵 磷 脂 、 植 酸 钠 等 其 它 ： RNA、 DNA、 核 苷 酸 等三 、 植 物 根 系 对 有 机 态 养 分 的 吸 收 （ 二 ） 吸 收 机 理1. 被 动 吸 收 亲 脂 超 滤 解 说2. 主 动 吸 收 载 体 解 说3. 胞 饮 作 用 在 特 殊 情 况 下 发 生 u 胞 饮 作 用 （ pinocytosis） 也 叫 内 吞 作 用 ， 是 指 物 质吸 附 在 质 膜 上 ， 然 后 通 过 膜 的 内 折 而 转 移 到 细 胞 内 的攫 取 物 质 及 液 体 的 过 程 。u 胞 饮 作 用 是 植 物 细 胞 吸 收 水 分 、 矿 质 元 素 和 其 他 物 质的 方 式 之 一 。u 胞 饮 作 用 是 非 选 择 性 吸 收 ， 它 在 吸 收 水 分 的 同 时 ， 把水 分 中 的 物 质 一 起 吸 收 进 来 （ 三 ） 吸 收 的 意 义1. 提 高 对 养 分 的 利 用 程 度2. 减 少 能 量 损 耗植 物 吸 收 离 子 态 养 分 主 要 有 机 态 养 分 次 要 1. 肥 料 具 有 、 和 等 作 用 。2. 李 比 希 创 立 的 学 说 ， 在 理 论 上 否 定 了 学 说 ， 说 明 了 植 物 营 养 的 本 质 是 ；在 实 践 上 ， 促 进 了 和 的 发 展 ， 因 此 ，具 有 划 时 代 的 意 义 。 复 习 回 顾绪 论 1. 影 响 植 物 体 中 矿 质 元 素 含 量 的 因 素 主 要 和 。2. 植 物 必 需 营 养 元 素 的 判 断 标 准 可 概 括 为 性 、 性 和 性 。3. 植 物 必 需 营 养 元 素 有 种 ， 其 中 称 为 植 物 营 养 三 要 素 或 肥 料 三 要 素 。 4. 植 物 必 需 营 养 元 素 间 的 相 互 关 系 表 现 为 和 。 植 物 营 养 成 分 I、 植 物 根 系 对 养 分 的 吸 收II、 植 物 叶 部 对 养 分 的 吸 收叶 部 营 养 (或 根 外 营 养 ) 植 物 通 过 叶 部 或 非 根系 部 分 吸 收 养 分 来 营 养 自 己 的 现 象第 二 节 植 物 对 养 分 的 吸 收 II、 植 物 叶 部 对 养 分 的 吸 收一 、 叶 部 吸 收 养 分 的 途 径二 、 叶 部 吸 收 养 分 的 机 理三 、 叶 部 营 养 的 特 点四 、 叶 部 营 养 的 应 用 条 件 （ 影 响 因素 ） 一 、 叶 部 吸 收 养 分 的 途 径气 孔保 卫 细 胞角 质 膜上 表 皮 细 胞 栅 栏 组 织 海 绵 组 织 维 管 束下 表 皮 细 胞 叶 片 的 结 构 示 意 图 （ 一 ） 表 皮 细 胞 途 径 养 分 养 分腊 质 层 分 子 间 隙 角 质 膜 角 质 层 分 子 间 隙(通 透 性 差 ) 角 化 层 借 助 果 胶 表 皮 细 胞 的 外 壁 通 过 原 生 质 膜细 胞 内 原 生 质 体外 质 连 丝 1. 气 态 养 分 （ 如 CO2、 SO2） 进 入 的 必 经 之 路2. 一 些 离 子 态 养 分 也 可 通 过 扩 散 进 入 ， 然 后 被 比邻 气 孔 的 叶 肉 细 胞 吸 收（ 二 ） 气 孔 途 径二 、 叶 部 吸 收 养 分 的 机 理1. 被 动 吸 收 2. 主 动 吸 收 1. 叶 部 营 养 具 有 较 高 的 吸 收 转 化 速 率 ， 能 及 时 满 足 植 物对 养 分 的 需 要 用 于 及 时 防 治 某 些 缺 素 症 或 补 救 因不 良 气 候 条 件 或 根 部 受 损 而 造 成 的 营 养 不 良2. 叶 部 营 养 直 接 促 进 植 物 体 内 的 代 谢 作 用 ， 如 直 接 影 响 一些 酶 的 活 性 用 于 调 节 某 些 生 理 过 程 ， 如 一 些 植 物开 花 时 喷 施 硼 肥 ， 可 以 防 止 “ 花 而 不 实 ”3. 叶 部 喷 施 可 以 防 止 养 分 在 土 壤 中 固 定对 于 微 量 元 素 ， 是 常 用 的 一 种 施 用 手 段对 于 大 量 元 素 ， 只 能 作 为 根 际 营 养 的 补 充三 、 叶 部 营 养 的 特 点 1. 叶 片 结 构（ 作 物 种 类 ）2、 养 分 种 类 ：四 、 叶 部 营 养 的 应 用 条 件 （ 影 响 因 素 ）(1) 叶 片 类 型 双 子 叶 ： 叶 面 积大 ， 角 质 膜 薄 ， 易 吸 收(2) 叶 的 年 龄 ： 幼 叶 比 老 叶 吸收 能 力 强(3) 叶 的 正 反 面 ： 叶 背 面 比 叶表 面 吸 收 效 果 好钾 肥 KClKNO3KH2PO4氮 肥 尿 素 NO3-N NH4+-NKNO3进 入 体 内 时 间 1hKCl进 入 体 内 时 间 30minMgSO4进 入 体 内 时 间 20minMgCl进 入 体 内 时 间 15min铵 态 氮 进 入 体 内 时 间 2h硝 态 氮 进 入 体 内 时 间 15min 3. 湿 润 时 间 （ 0.5 1小 时 ）q 加 入 “ 润 湿 剂 ” ： 0.1 0.2 洗 涤 剂 或 中 性 皂q 喷 施 时 间 ： 清 晨 、 傍 晚 或 阴 天4. 溶 液 反 应 （ pH）q 酸 性 ： 有 利 于 阴 离 子 吸 收 ， H2PO4-、 SO42-、 BO33-、NO3-q 中 性 微 碱 性 ： 有 利 于 阳 离 子 吸 收 ， K+、 Ca2+、Mg 2+、 Zn2+5. 溶 液 浓 度 ： 0.1 2 第 三 节 影 响 作 物 吸 收 养 分 的 环 境 条件一 、 介 质 中 的 养 分 浓 度 要 求 土 壤 溶 液 中 的 养 分 浓 度 维 持 在 适 宜 植 物 生长 的 水 平 ， 过 低 ： 吸 收 困 难 ； 过 高 ： 造 成 盐 害二 、 光 照 1） 光 合 作 用 光 合 磷 酸 化 ATP 吸 收 2） 蒸 腾 作 用三 、 温 度 1） 呼 吸 作 用 氧 化 磷 酸 化 ATP 吸 收 2） 根 系 活 力 ： - ， 养 分 吸 收 随 着 温 度 升 高 而 加 快 。 1.影 响 植 物 根 系 的 生 长 发 育 2.影 响 土 壤 养 分 的 浓 度 、 有 效 性 和 迁 移 3.影 响 土 壤 通 气 性 、 土 壤 微 生 物 活 性 、 土 壤 温度 等 ， 从 而 影 响 养 分 形 态 、 转 化 及 有 效 性 。四 、 土 壤 水 分适 宜 的 土 壤 含 水 量 ： 田 间 持 水 量 的 6080% 五 、 土 壤 通 气 性 （ 与 土 壤 水 分 协 调 ） 1、 根 系 的 呼 吸 作 用 ； 2、 有 毒 有 害 物 质 的 产 生 ； 3、 通 过 控 制 Eh影 响 养 分 的 形 态 与 有 效 性良 好 有 氧 呼 吸 ATP 吸 收 六 、 土 壤 的 酸 碱 性 （ 介 质 反 应 ）1. 影 响 根 细 胞 表 面 的 电 荷 状 况酸 性 反 应 时 ， 根 细 胞 的 蛋 白 质 分 子 带 正 电 荷 为 主 ，能 多 吸 收 外 界 溶 液 中 的 阴 离 子 碱 性 反 应 时 ， 根 细 胞 的 蛋 白 质 分 子 带 负 电 荷 为 主 ，能 多 吸 收 外 界 溶 液 中 的 阳 离 子偏 酸 性 ： 吸 收 阴 离 子 阳 离 子偏 碱 性 ： 吸 收 阳 离 子 阴 离 子2. 影 响 养 分 形 态 和 有 效 性 营 养 元 素 土 壤 中 有 效 含 量 较 多 时 的 pH范 围氮 5.5 8.0钾 、 钙 、 镁 6.0磷 5.5 7.0硫 5.5铁 、 锰 、 锌 铜 、 钴 6.0硼 5.0 7.0 pH5.5 7.0时 ， 各 种 养 分 的 有 效 性 均 较 高 土 壤 反 应 和 植 物 有效 养 分 含 量 的 关 系 3.影 响 土 壤 微 生 物 的 种 类 和 活 性 ， 从 而 影 响有 机 养 分 的 转 化 及 氮 、 硫 的 氧 化 还 原 过 程适 宜 pH范 围 ：七 、 土 壤 的 氧 化 还 原 状 况 影 响 养 分 的 形 态 和 有 效 性 如 Eh低 ， 养 分 呈 还 原 态 ， 除 NH4 + 、 Fe2+ 、 Mn 2 +外 ， 许 多 养 分 的 还 原 态 对 植 物吸 收 是 无 效 ， 甚 至 是 有 害 的 ， 如 H 2S。5.5 7.5 八 、 离 子 间 的 相 互 作 用（ 一 ） 离 子 间 的 颉 颃 作 用1. 定 义 ： 溶 液 中 某 种 离 子 存 在 或 过 多 能 抑 制 另一 离 子 吸 收 的 现 象 。2. 表 现 ： 阳 离 子 与 阳 离 子 之 间 一 价 与 一 价 之 间 ： K +、 Rb+、 Cs +之 间 二 价 与 二 价 之 间 ： Ca2+、 Mg2+、 Ba2+之 间 一 价 与 二 价 之 间 ： NH4+和 H+对 Ca2+、 K+对 Fe2+ 阴 离 子 之 间 ： Cl-、 Br-和 I-之 间 ； H2PO4-和 OH-之 间 ； H2PO4-和 Cl-之 间 ； NO3-和 Cl-之 间 ； SO42-和 SeO42-之 间对 抗 的 原 因 ：（ 1） 载 体 ： 离 子 竞 争 载 体 同 一 位 置（ 2） 离 子 性 质 ： 电 性 平 衡 1. 定 义 ： 溶 液 中 某 种 离 子 的 存 在 有 利 于 根 系 吸 收 另 一 离 子 的 现 象 。2. 表 现 ：阴 离 子 与 阳 离 子 之 间 : NO3- 、 SO42-等 对 阳 离 子 的 吸 收 有 利二 价 或 三 价 阳 离 子 对 一 价 阳 离 子 : Ca2+ 、 Mg2+、 Al3+等 能 促 进 K+ 、 NH4+的 吸 收（ 二 ） 离 子 间 的 相 助 作 用 1.在 原 细 胞 被 同 化 或 积 累 液 泡 中 2.转 移 到 根 部 相 邻 的 细 胞3.转 移 到 地 上 部 各 器 官4.随 分 泌 物 排 回 介 质 中吸 收 了 的 养 分 的 去 向 ： 短 距 离 运 输长 距 离 运 输 第 四 节 养 分 在 植 物 体 内 的 运 输一 、 短 距 离 运 输横 向 运 输 ： 根 表 皮 皮 层 内 皮 层 中 柱 (导管 )1. 质 外 体 途 径（ 1） 运 输 部 位 ： 根 尖 的 分 生 区 和 伸 长 区（ 2） 运 输 方 式 ： 自 由 扩 散 、 质 流（ 3） 运 输 的 养 分 种 类 ： Ca 2+、 Mg 2+等 （ 1） 运 输 部 位 ： 根 毛 区（ 2） 运 输 方 式 ： 扩 散 、 原 生 质 流 动 、 水 流 的 带 动（ 3） 运 输 的 养 分 种 类 ： NO3- 、 H2PO4- 、 K+ 、 SO42- 、 Cl-等2. 共 质 体 途 径 纵 向 运 输 ： 养 分 沿 木 质 部 导 管 向 上 或 沿 韧 皮 部 筛 管 向 下 或 向 上1. 木 质 部 运 输（ 1） 动 力 ： 蒸 腾 作 用 、 根 压（ 2） 方 向 ： 单 向根 地 上 部 （ 叶 、 果 实 、 种 子 ） 二 、 长 距 离 运 输 2. 韧 皮 部 运 输（ 1） 特 点 ： 养 分 在 活 细 胞 内 双 向 运 输（ 2） 韧 皮 部 中 养 分 的 移 动 性表 营 养 元 素 的 移 动 性 与 再 利 用 程 度 的 关 系营 养 元 素 移 动 性 再 利 用 缺 素 症 程 度 出 现 部 位N P K Mg 大 高 老 叶 S Fe MnZn Cu Mo 小 低 新 叶新 叶 顶 端分 生 组 织Ca B 难 移 动 很 低 木 质 部 韧 皮 部 顺 浓 度 梯 度 渗 漏 作 用逆 浓 度 梯 度 转 移 细 胞3. 木 质 部 与 韧 皮 部 之 间 的 养 分 转 移 第 五 节 植 物 的 营 养 特 性一 、 植 物 营 养 的 共 性 和 多 样 性（ 一 ） 共 性 ： 所 有 高 等 植 物 都 需 要 17种 必 需 营 养 元 素（ 二 ） 多 样 性p块 根 、 块 茎 类 作 物 如 ： 马 铃 薯 、 甘 蔗 需 钾 多 ；p以 收 获 叶 子 为 主 的 蔬 菜 、 茶 、 桑 需 氮 多 ；p豆 类 作 物 能 固 氮 ， 需 氮 少 ， 需 磷 、 钾 多 ；p油 菜 、 甜 菜 需 硼 多 ；p大 豆 、 马 铃 薯 需 钙 多 ；p水 稻 需 硅 多 。 （ 1） 有 益 元 素 的 概 念 某 些 元 素 适 量 存 在 时 能 促 进 植 物 的生 长 发 育 ； 或 者 虽 然 它 们 不 是 所 有 植 物所 必 需 ， 但 对 某 些 特 定 的 植 物 却 是 不 可缺 少 的 ， 这 些 类 型 的 元 素 称 为 “ 有 益 元素 ” ， 也 称 “ 农 学 必 需 元 素 ” 。1. 有 益 元 素 （ 2） 有 益 元 素 的 种 类 和 功 能元 素 名 称 主 要 生 理 功 能 主 要 受 益 植 物 硅 增 强 植 物 的 硬 度 禾 本 科 植 物 (如 水 稻 、 小 麦 、 大 麦 ) 钴 维 生 素 B12合 成 豆 科 固 氮 植 物 调 节 酶 或 激 素 活 性 (必 需 ) 钠 参 与 C4或 CAM光 合 途 径 C4或 CAM类 代 替 钾 参 与 细 胞 渗 透 压 植 物 (如 甜 菜 等 )调 节 、 部 分 酶 激 活 钒 促 进 氮 代 谢 一 般 植 物促 进 铁 吸 收 铝 刺 激 植 物 生 长 影 响 植 物 的 颜 色 喜 酸 性 植 物 (如 茶 树 ) 激 活 酶 的 作 用 2. 毒 性 较 大 的 元 素 如 ： I、 Br、 F、 Al、 Cr、 Pb、 Cd、 Hg3. 植 物 的 超 积 累 吸 收 及 其 利 用 超 积 累 植 物 植 物 修 复 植 物 开 矿4. 植 物 营 养 遗 传 特 性 的 差 异 不 同 种 类 或 同 一 种 类 不 同 品 种 的 植 物 ：u 对 元 素 的 种 类 和 数 量 需 要 不 同u 对 土 壤 养 分 的 吸 收 能 力 不 同u 对 肥 料 的 需 要 量 不 同u 对 肥 料 形 态 的 要 求 不 同 二 、 植 物 不 同 生 育 期 的 营 养 特 性生 育 期 营 养 生 长 期 植 物 营 养 期生 殖 生 长 期植 物 营 养 的 阶 段 性吸收速率 生 长 时 间作物吸收养分的一般规律 1. 作 物 营 养 临 界 期 ： 指 某 种 养 分 缺 乏 、 过 多 或 比 例不 当 对 作 物 生 长 影 响 最 大 的 时 期 多 出 现 在 作 物 生 育 前 期 ， 如 磷 素 营 养 的 临 界 期多 出 现 在 幼 苗 期营 养 期 中 两 个 关 键 性 的 施 肥 期2. 作 物 营 养 最 大 效 率 期 ： 指 某 种 养 分 能 够 发 挥 最 大增 产 效 能 的 时 期 作 物 生 长 最 旺 盛 的 时 期 ， 对 某 种 养 分 的 需 求 量和 吸 收 量 都 最 多 三 、 植 物 营 养 与 根 系 特 性（ 一 ） 根 系 形 态 特 征 与 养 分 吸 收1. 根 的 类 型从 整 体 上 分从 个 体 上 分分 类 直 根 系 ： 根 深须 根 系 ： 根 广 定 根 形 成 直 根 系 不 定 根 形 成 须 根 系主 根侧 根利 用 ： 将 两 种 类 型 的 作 物 种 在 一 起 ,混 种 、 间 种 、 套 种 2. 根 的 数 量 用 单 位 体 积 或 面 积 土 壤 中 根 的 总 长 表 示 （ LV， cm/cm3 或 LA ， cm/cm2 ） 一 般 ： 须 根 系 的 Lv 直 根 系 的 Lv Lv越 大 ， 总 面 积 越 大 ， 根 与 养 分 接 触 的 机 率 高反 映 根 系 的 营 养 特 性3. 根 的 分 布 分 布 稀 疏 或 过 密 ： 养 分 利 用 不 充 分 分 布 合 理 ： 提 高 养 分 吸 收 效 率 （ 二 ） 植 物 根 际 及 其 营 养 作 用1. 根 际 的 概 论 ： 由 于 植 物 根 系 的 影 响 而 使 其 理 化生 物 性 质 与 原 土 体 有 显 著 不 同 的 那 部 分 根 区 土 壤 。离 根 1 几 mm范 围 。2. 根 系 分 泌 物（ 1） 种 类 无 机 物 ： CO2、 矿 质 盐 类 有 机 物 ： 核 酸 、 蛋 白 质 及 酶 、 氨 基 酸 、 有 机 酸 活 化 土 壤 养 分 ， 如 苹 果 酸 、 柠 檬 酸 、 麦 根 酸 等 ； 增 加 养 分 的 有 效 性 和 移 动 性 ； 抵 御 有 害 物 质 对 根 系 的 毒 害 作 用 ； 间 接 地 促 进 有 机 物 的 矿 化 。（ 2） 根 系 分 泌 物 作 用 ： （ 1） 非 浸 染 微 生 物 对 植 物 吸 收 养 分 的 影 响v 改 变 根 系 的 生 长 状 况v 影 响 植 物 的 生 理 学 特 性 与 发 育v 影 响 根 际 土 壤 养 分 的 有 效 性v 影 响 根 系 养 分 的 吸 收 过 程3. 根 际 微 生 物 q 定 义 ： 土 壤 真 菌 侵 染 植 物 后 形 成 的 联 合 共 生 体q 类 型 ： 外 生 菌 根 、 内 生 菌 根q 作 用 ： 促 进 植 物 对 养 分 的 吸 收（ 2） 菌 根 v 影 响 因 素 根 系 分 泌 的 有 机 酸 养 分 吸 收 阳 离 子 阴 离 子 pH? (主 要 ) 阴 离 子 阳 离 子 pH?v 作 用 ： 影 响 养 分 的 有 效 性4. 根 际 pH值 影 响 因 素 作 物 种 类 ： 旱 作 ： Eh较 土 体 低 水 稻 ： Eh较 土 体 高 介 质 养 分 状 况 如 水 稻 施 钾 ， Eh上 升 ， Fe2+ Fe3+作 用 ： 影 响 养 分 的 有 效 性5. 根 际 氧 化 还 原 电 位 （ Eh值 ） 一 、 合 理 施 肥 的 基 本 理 论第 六 节 合 理 施 肥 的 基 本 原 理养 分 归 还 学 说最 小 养 分 律限 制 因 子 律报 酬 递 减 律 （ 一 ） 养 分 归 还 学 说德 国 化 学 家 李 比 西 1840年要 点 ： 随 着 作 物 的 每 次 收 获 ， 必 然 要 从 土 壤中 取 走 大 量 养 分 ， 如 果 不 正 确 地 归 还 土 壤 的 养 分 ， 地 力就 将 逐 渐 下 降 ， 要 想 恢 复 地 力 就 必 须 归 还 从 土 壤 中 取走 的 全 部 养 分 意 义 ： 强 调 施 肥 的 重 要 性作 用 ：调 节 土 壤 和 人 类 之 间 的 物 质 交 换 ， 不 以养 分 归 还 为 基 础 的 耕 作 是 掠 夺 性 的 耕 作制 度 。对 当 时 的 化 肥 工 业 的 兴 起 和 发 展 起 到 了巨 大 的 推 动 作 用 归 还 养 分 的 方 式 ： 在 未 来 农 业 发 展 过 程 中 ， 养 分 归 还 的 主要 方 式 是 合 理 施 用 化 肥 ， 而 不 是 象 “ 有 机 农业 ” 鼓 吹 者 提 倡 的 只 需 施 用 有 机 肥 料 。 (Why?) 一 是 通 过 施 用 有 机 肥 料 ， 二 是 通 过施 用 无 机 肥 料 ， 二 者 各 有 优 缺 点 ， 若 能 配合 施 用 则 可 取 长 补 短 ， 增 进 肥 效 ， 是 农 业可 持 续 发 展 的 正 确 之 路 。 因 为 ， 施 用 化 肥 是 提 高 作 物 单 产 和 扩 大 物 质 循 环 的 保 证 。 目 前 ， 农 作 物 所 需 氮 素 的 70 是 靠 化 肥 提 供 的 ， 因 而 合 理施 用 化 肥 是 现 代 农 业 的 重 要 标 志 。 我 国 几 千 年 传 统 农 业 的 特 点 就 是 有 机 农 业 ， 其 特 征 是 作 物单 产 低 ， 因 此 不 符 合 人 口 增 长 的 需 求 。 考 虑 到 有 机 肥 料 所 含 养 分 全 面 兼 有 培 肥 改 土 的 独 特 功 效 ，充 分 利 用 当 地 一 切 有 机 肥 源 ， 不 仅 是 农 业 可 持 续 发 展 的 需要 ， 而 且 也 是 减 少 污 染 和 提 高 环 境 质 量 的 需 要 。归 还 养 分 的 方 式 ： 1、 要 点 ： 作 物 产 量 的 高 低 受 土 壤 中 相 对 含 量 最 低的 养 分 所 制 约 。 也 就 是 说 ， 决 定 作 物 产量 的 是 土 壤 中 相 对 含 量 最 少 的 养 分 而 最 小 养 分 会 随 条 件 变 化 而 变 化 ， 如 果增 施 不 含 最 小 养 分 的 肥 料 ， 不 但 难 以 增产 ， 还 会 降 低 施 肥 的 效 益 。（ 二 ） 最 小 养 分 律 （ 李 比 希 1843年 ） 目 前 农 业 生 产 尤 其 是 大 棚 蔬 菜 生 产 中 ， 普 遍 存 在过 量 施 用 氮 肥 ， 较 少 施 钾 肥 ， 造 成 氮 过 剩 而 钾 亏 缺 ，氮 、 磷 、 钾 养 分 比 例 失 衡 的 问 题 。 这 样 的 施 肥 模 式 不仅 浪 费 肥 料 资 源 ， 降 低 肥 料 利 用 率 ， 造 成 土 壤 盐 害 ，而 且 使 应 该 补 充 的 最 小 养 分 没 有 得 到 补 充 ， 土 壤 缺 钾就 成 了 提 高 产 量 的 制 约 因 素 ， 从 而 降 低 施 肥 效 果 ， 给农 民 带 来 一 定 的 经 济 损 失 。2. 意 义 ： 强 调 施 肥 要 有 针 对 性 最 小 养 分 律 的 扩 大 和 延 伸 含 义 ： 增 加 一 个 因 子 的 供 应 ， 可 以 使 作 物 生长 增 加 。 但 在 遇 到 另 一 个 生 长 因 子不 足 时 ， 即 使 增 加 前 一 个 因 子 ， 也不 能 使 作 物 增 产 ， 直 到 缺 少 的 因 子得 到 满 足 ， 作 物 产 量 才 能 继 续 增 长 。 意 义 ： 施 肥 既 要 考 虑 各 种 养 分 供 应 状 况 ， 又要 注 意 与 生 长 有 关 的 环 境 因 素 。（ 三 ） 限 制 因 子 律 （ 布 来 克 曼 1905年 ） 1. 含 义 ： 在 技 术 条 件 相 对 稳 定 的 情 况 下 ， 随 着施 肥 量 的 增 加 ， 作 物 的 总 产 量 是 增 加 的 ， 但 单位 施 肥 量 的 增 产 量 却 是 依 次 递 减 的 。2. 意 义 ： 揭 示 了 作 物 产 量 与 施 肥 量 之 间 的 一般 规 律 ； 第 一 次 用 函 数 Y=A(1-e-cx)关 系 反 映了 肥 料 递 减 规 律 ； 使 肥 料 使 用 由 经 验 型 、 定型 化 走 向 了 定 量 化 。（ 四 ） 报 酬 递 减 律 （ 米 采 利 希 20世 纪 初 引 入 ） 表 燕 麦 磷 肥 砂 培 试 验施 磷 量(P2O5， 克 /盆 ) 干 物 质 产 量（ 克 /盆 ） 每 单 位 的 增 产 量（ 克 ） （ 报 酬 ）0 9.80 0.05 18.91 9.110.10 26.64 7.730.20 38.63 5.990.30 47.12 4.250.50 57.39 2.572.00 67.64 0.34 报 酬 递 减 律 示 意 图 (米 氏 方 程 )Y=A(1-e-cx)