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第 一 节 种 群 动 态第 二 节 种 群 的 空 间 结 构第 三 节 种 群 调 节第 四 节 种 群 生 活 史第 五 节 种 内 和 种 间 关 系 黑龙江大学农业资源与环境学院 教 学 基 本 目 的 与 要 求 ：1、 掌 握 种 群 的 几 何 级 数 增 长 ； 种 群 的 指 数增 长 和 逻 辑 斯 谛 增 长 ； 种 群 波 动 的 原 因 ；种 群 波 动 的 调 节 。 2、 熟 练 掌 握 种 群 的 概 念 及 基 本 特 征 ， 种 群的 数 量 动 态 ， 种 群 的 进 化 与 生 态 对 策 ， 种群 关 系 的 基 本 类 型 。3、 了 解 种 群 的 空 间 动 态 。 黑龙江大学农业资源与环境学院 种 群 的 概 念 种 群 (population)是 在 同 一 时 期 内 占 有 一 定 空 间 的 同 种 生 物 个 体的 集 合 。 A group of organisms of the same species that live in the same geographical area at the same time 黑龙江大学农业资源与环境学院单 体 生 物 “ 鱼 ” 和 构 件 生 物 “ 海葵 ” 黑龙江大学农业资源与环境学院 第 一 节 种 群 动 态1、 Density： 是 指 单 位 面 积 或 体 积 内 某 个 生 物 种 的 个 体 数 量 。种 群 密 度 = 种 群 的 个 体 数 量 空 间 大 小 （ 面 积 或 体 积 ）一 、 种 群 的 密 度 测 定粗 密 度 crude density： 单 位 总 空 间 内 的 个 体 数 。生 态 密 度 ecological density：单 位 栖 息 空 间 （ 种 群 实 际 所 占 有 的 有 效 空 间 ） 内 的 个 体 数 ； 如 一 片 面 积 为 10ha的 马 尾 松 林 ， 林 木 总 株 数 为 30000株 ， 但 其 中 有 2ha的 面 积为 裸 露 的 岩 石 ， 2 ha的 水 域 面 积 。因 此 ， 实 际 分 布 有 马 尾 松 林 的 面 积 只 有 6 ha。则 该 马 尾 松 林 的 粗 密 度 为 3000株 /ha、 生 态 密 度 为 5000株 / ha。 黑龙江大学农业资源与环境学院 (1)分 布 范 围 小 ， 个 体 较 大 的 种 群 ： 逐 个 计 数(2)分 布 范 围 大 ， 个 体 较 小 的 种 群 ： 估 算 (取 样 调 查 ) 黑龙江大学农业资源与环境学院 取 样 方 法 ：（ 随 机 取 样 ， 不 要 掺 入 主 观 因 素 。 ） 黑龙江大学农业资源与环境学院 关 于 的 计 算 在 某 池 塘 中 ， 第 一 次 捕 获 鲫 鱼 100条 ， 做 上标 记 后 放 回 ， 第 二 次 捕 获 鲫 鱼 90条 ， 其 中 有 标 记的 25条 。 请 估 算 这 个 池 塘 中 共 有 鲫 鱼 多 少 条 ？一 次 标 记 、 一 次 重 捕 -林 可 指 数 法N： M=n： mN： 该 地 段 全 部 个 体 数M： 标 志 数n： 再 捕 个 体 数m： 再 捕 中 的 标 志 数 N= mMxn 黑龙江大学农业资源与环境学院 1、 出 生 率 natality指 单 位 时 间 内 种 群 的 出 生 个 体 数 与 种 群 个 体 总 数 的 比 值 。最 大 出 生 率 生 理 出 生 率 特 定 种 群 -常 数实 际 出 生 率 生 态 出 生 率 二 、 种 群 统 计 学种 群 出 生 率 的 高 低 ， 主 要 取 决 于 该 动 物 的 下 列 特 点 ：(1) 性 成 熟 的 速 度 (2) 每 次 产 仔 数 目 (3) 每 年 繁 殖 次 数 此 外 ， 动 物 胚 胎 期 、 孵 化 期 和 繁 殖 年 龄 的 长 短 等 都 会 影 响 种 群 出 生 率 。 黑龙江大学农业资源与环境学院 南 美 秃 鹫 动 物 的 尸 体 是 它 们 的 主 要 食 物 ，包 括 各 种 鱼 类 。 它 们 每 隔 一 年 到 3000米 高 的高 山 上 去 繁 殖 一 次 ， 每 次 生 下两 个 白 颜 色 的 大 蛋 ， 有 10厘 米那 么 长 。 黑龙江大学农业资源与环境学院求 老 鼠 年 子 孙 量 公 式 （ 16n+66n2+56n3+n4） 2 一 对 老 鼠 一 年 内 可 繁 殖 多 少 后 代 ？ 3个 月22天6.5只 老 鼠 可 以 达 到 每 年 5代 同 堂 。 即 母 、 子 、 孙 、 曾 孙 、 重 孙 代 。 4470只 黑龙江大学农业资源与环境学院 死 亡 率 mortality 指 单 位 时 间 内 种 群 的 死 亡 个 体 数 与 种 群 个 体 总数 的 比 值 。 最 低 死 亡 率 生 理 死 亡 率 生 理 寿 命 实 际 死 亡 率 生 态 死 亡 率 生 态 寿 命 黑龙江大学农业资源与环境学院 2、 种 群 的 年 龄 结 构 age structure 某 一 种 群 中 ， 具 有 不 同 年 龄 级 的 个 体 生 物 数 目 与 种 群 个 体 总 数 的 比 例 。 Populations can be characterized by the number of individuals in each age group. For exampleage structure for our class 1. 繁 殖 前 期 2. 繁 殖 期 3. 繁 殖 后 期种 群 个 体 可 分 为 三 个 生 态 时 期 ： 黑龙江大学农业资源与环境学院 Which is likely to be growing fastest: A or B?Why? 种 群 的 性 别 结 构 性 比 -种 群 中 雄 性 ： 雌 性 黑龙江大学农业资源与环境学院 3、 生 命 表 (life table) 把 观 测 到 的 种 群 中 不 同 年 龄 个 体 的 存 活 数 和 死 亡 数 编 制 成 表 ， 称 为 生命 表 。 它 反 映 了 种 群 发 展 过 程 中 从 出 生 到 死 亡 的 动 态 变 化动 态 生 命 表 （ 同 生 群 生 命表 、 特 定 年 龄 生 命 表 ）是 根 据 观 察 一 群 同 一 时 间出 生 的 生 物 的 死 亡 或 存 活过 程 而 获 得 的 数 据 来 编 制的 生 命 表 。 静 态 生 命 表 （ 特 定 时 间生 命 表 ）是 根 据 某 一 特 定 时 间 对种 群 作 年 龄 结 构 调 查 的资 料 而 编 制 的 生 命 表 。 在 种 群 统 计 学 中 常 把 同 一 时 间 出 生 的 生 物 称 为 同 生 群 。 黑龙江大学农业资源与环境学院 黑龙江大学农业资源与环境学院 静 态 生 命 表 （ static life table） 是 根 据 某 一 特 定 时 间 ， 对 种 群 作 年 龄分 布 的 调 查 结 果 而 编 制 ， 所 以 又 称 为 特 定 时 间 生 命 表 。1960 1961 1962 1 500 510 490 2 290 300 310 3 190 205 200 黑龙江大学农业资源与环境学院ex： 本 年 龄 组 开 始 时 存活 个 体 的 平 均 生 命 期 望 ，即 ex = Tx / nx qx： 本 年 龄 组 的 死 亡 率 ， 即 从 年 龄 x到 年 龄 x+1期 间 的 死 亡 率 ， q x= dx / nx。x： 年 龄 、年 龄 组 或 发育 阶 段 。 nx： 本 年 龄 组 开 始 时的 存 活 个 体 数 。 黑龙江大学农业资源与环境学院 存 活 曲 线 黑龙江大学农业资源与环境学院 三 、 种 群 的 增 长 模 型1、 种 群 的 几 何 级 数 增 长 （ geometric growth） 假 定 ： 空 间 、 食 物 无 限 世 代 不 相 重 叠 ； 没 有 迁 入 和 迁 出 ； 不 具 年 龄 结 构 N 0 10 N1 N0 10 2 20 N2 N1 20 2 40 N3 N2 40 2 80 Nt+1 =Nt 或 Nt = N0t ： 种 群 的 周 限 增 长 率 （ reproductive rate） 黑龙江大学农业资源与环境学院 黑龙江大学农业资源与环境学院 即 ： N t N0e rt N、 t的 定 义 如 前 ， e为 自 然 对 数 的底 ， r为 种 群 的 瞬 时 增 长 率 。dNdt rN 图 4.5 种 群 指 数 生 长 曲 线 （ 引 自 Emmel 1976 ） 指 数 生 长 dNdt rN 趋于无限 个体数（N） 时 间 （ t） 2、 种 群 的 指 数 增 长 （ exponential growth） 假 定 ： 空 间 、 食 物 无 限 世 代 重 叠 ； 种 群 的 增 长 是 连 续 的 没 有 迁 入 和 迁 出 ； 具 年 龄 结 构 黑龙江大学农业资源与环境学院 内 禀 增 长 率 与 周 限 增 长 率 的 关 系 种 群 瞬 时 增 长 率 （ r） 与 周 限 增 长 率 （ ） 之 间 的 关 系 式 为 ： r = ln = er 自 然 种 群 只 有 在 食 物 丰 盛 、 没 有 拥 挤 现 象 、 没 有 天 敌 等 等 条 件 下 才 能 表 现 出短 时 间 的 指 数 式 增 长 。 短 时 间 内 某 些 生 物 （ 细 菌 、 浮 游 植 物 等 ） 在 短 时 间 内 可 出 现 指 数 增 长 ， 人 类在 最 初 也 是 如 此 。 黑龙江大学农业资源与环境学院 3、 种 群 在 有 限 环 境 中 的 逻 辑 斯 谛 增 长 设 想 有 一 个 环 境 条 件 所 允 许 的 最 大 种 群 值 ， 此 最 大 值 称 为 环 境容 纳 量 或 环 境 负 荷 量 ， 通 常 用 K表 示 。密 度 对 种 群 增 长 率 的 影 响 是 简 单 的 ， 即 种 群 中 每 增 加 一 个 个 体 ，对 种 群 增 长 力 的 降 低 就 产 生 1/K的 影 响 。种 群 密 度 的 增 加 对 其 增 长 率 降 低 的 作 用 是 立 即 发 生 的 ， 无 时 滞 。种 群 中 个 体 具 年 龄 结 构 ， 无 迁 移 现 象 。 黑龙江大学农业资源与环境学院 直 线 方 程 ：整 理 得 dNdt 1N rK N r dNdt rN（ 1 NK ） 黑龙江大学农业资源与环境学院 S 型 增 长 曲 线 常 被 划 分 为 5个 时 期 ： （ 1） 开 始 期 也 可 称 为 潜 伏 期 ， 此 期 内 种群 个 体 很 少 ， 密 度 增 长 缓 慢 ， 这 是 因 为 种群 数 量 在 开 始 增 长 时 基 数 还 很 低 。 （ 2） 加 速 期 （ 3） 转 折 期 （ 4） 减 速 期 （ 5） 饱 和 期 种 群 密 度 达 到 环 境 容 纳 量 ，数 量 饱 和 。 黑龙江大学农业资源与环境学院 逻 辑 斯 谛 增 长 模 型 的 重 要 意 义 是 ：它 是 许 多 两 个 相 互 作 用 种群 增 长 模 型 的 基 础在 农 业 、 林 业 、 渔 业 等 实践 领 域 中 ， 它 是 确 定 最 大持 续 产 量 （ MSY） 的 主 要模 型 模 型 中 参 数 r和 K已 成 为 生物 进 化 对 策 理 论 中 的 重 要概 念 黑龙江大学农业资源与环境学院 自 然 反 应 时 间 （ TR） 瞬 时 增 长 率 r的 倒 数 ， TR =1/r, TR是 度 量 种 群 在 受 干 扰 后 返 回 平 衡 时 间 长 短 的 一 个 有 用 指 标 。 TR值 越 小 ， 表 示 种 群 在 受 到 干 扰 后 ， 返 回 平 衡 所 需 要 的 时 间 越 短 。TR值 越 大 ， 则 种 群 受 干 扰 后 返 回 到 平 衡 的 自 然 反 应 时 间 就 越 长 。 黑龙江大学农业资源与环境学院 （ 1） 实 验 种 群 研 究 在 0.5ml培 养 液 中 放 置 5个 大 草 履 虫 的 环 境 条 件 下 ， 最 大 种 群 数 量 是375个 ， 即 K =375。 当 以 逻 辑 斯 谛 方 程 拟 合 时 ， 种 群 增 长 率 r = 2.309。4、 实 验 种 群 和 野 外 种 群 的 证 据 黑龙江大学农业资源与环境学院 （ 2） 野 外 种 群 研 究 黑龙江大学农业资源与环境学院 四 、 自 然 种 群 数 量 变 动 黑龙江大学农业资源与环境学院 1. 种 群 平 衡 种 群 平 衡 是 指 种 群 数 量 较 长 时 间 地 维 持 在 同 一 水 平 上 。 从 理 论 上 讲 ， 种 群 增 长 到 一 定 程 度 ， 数 量 达 到 K值 之 后 ， 种 群 数 量 会保 持 稳 定 ， 如 大 多 数 有 蹄 类 和 食 肉 类 动 物 。 但 实 际 上 大 多 数 种 群 数 量不 会 长 时 间 保 持 不 变 ， 稳 定 是 相 对 的 ， 种 群 平 衡 是 一 种 动 态 平 衡 。 黑龙江大学农业资源与环境学院 2. 季 节 消 长 一 般 具 有 生 殖 季 节 的 种 类 ， 种 群 的 最 高 数 量 通 常 是 在 一 年 中 最 后 一 次繁 殖 之 末 ， 之 后 繁 殖 停 止 ， 种 群 因 只 有 死 亡 而 数 量 下 降 ， 直 到 下 一 年繁 殖 开 始 ， 这 时 是 数 量 最 低 的 时 期 。 黑龙江大学农业资源与环境学院 3. 规 则 或 不 规 则 性 波 动 （ 1） 种 群 数 量 规 则 性 波 动 北 美 美 洲 兔 和 猞 猁 种 群 数 量 的 年 变 动 黑龙江大学农业资源与环境学院 （ 2） 种 群 数 量 的 不 规 则 波 动 洪 泽 湖 区 东 亚 飞 蝗 种 群 数 量 动 态 黑龙江大学农业资源与环境学院 4. 种 群 衰 落 及 其 原 因 当 种 群 长 久 地 处 于 不 利 的 环 境 条 件 下 ， 或 在 人 类 过 度 捕 猎 ， 或 栖 息 地 被 破 坏的 情 况 下 ， 其 种 群 数 量 可 出 现 持 久 的 下 降 ， 即 种 群 衰 落 。 如 鲸 、 白 暨 豚 、 大熊 猫 原 因 ：（ 1） 种 群 密 度 过 低 ， 由 于 难 以 找 到 配 偶 而 使 繁 殖 机 率 降 低 ； 近 亲 繁 殖 ， 使 后 代体 质 变 弱 ， 死 亡 率 增 加 。（ 2） 生 物 栖 息 环 境 的 改 变 ， 如 森 林 砍 伐 ， 草 原 荒 漠 化 ， 农 田 的 大 量 开 垦 ， 城 市化 的 加 剧 ， 工 业 、 交 通 运 输 业 的 发 展 等 。（ 3） 植 物 的 减 少 和 消 失 则 是 动 物 种 群 衰 落 和 灭 亡 的 重 要 原 因 。 黑龙江大学农业资源与环境学院 5、 生 态 入 侵 某 些 生 物 由 于 人 类 有 意 识 或 无 意 识 地 带 入 某 一 适 宜 于 其 生 存 和 繁 衍 的地 区 ， 它 的 种 群 数 量 便 不 断 地 增 加 ， 分 布 区 便 会 逐 步 稳 定 的 扩 展 ， 这种 过 程 叫 做 生 态 入 侵 。 冈 比 亚 按 蚊 （ 1929年 ） 由 非 洲 到 达 南 美 的 巴 西 。 麝 鼠 （ 1905年 ） 由 北 美 引 入 欧 洲 。 黑龙江大学农业资源与环境学院 第 二 节 种 群 的 空 间 结 构 种 群 内 个 体 在 生 存 空 间 的 分 布 方 式 或 配 置 特 点 ， 称 为 种 群 的 空 间 分 布 格 局 (spatial pattern)或 内 分 布 型 (internal distribution pattern)。 它 是 由 种 群 的 生 物 学 特 性 ， 种 内 、 种 间 关 系 和 环 境 因 素 的 综 合 影 响 所 决 定 的 。 随 机 型 (random) 均 匀 型 (uniform) 集 群 (成 群 )型(aggregated) 黑龙江大学农业资源与环境学院 1、 随 机 分 布 每 一 个 个 体 在 种 群 领 域 中 各 个 点 上 出 现 的 机 会 是 相 等 的 ， 并 且 某 一 个 体 的 存在 不 影 响 其 他 个 体 的 分 布 。 黑龙江大学农业资源与环境学院 2、 均 匀 分 布 种 群 内 个 体 在 空 间 上 是 等 距 离 分 布 形 式 。 均 匀 分 布 是 由 于 种 群 内 个 体 间 的 竞争 所 引 起 的 。 黑龙江大学农业资源与环境学院 3、 集 群 分 布 种 群 内 个 体 在 空 间 的 分 布 极 不 均 匀 ， 常 成 群 、 成 簇 、 成 块 或 呈 斑 点 状 密 集 分 布 ， 这 种 分布 格 局 即 为 集 群 分 布 ， 也 叫 成 群 分 布 和 聚 群 分 布 。 集 群 分 布 是 自 然 界 最 常 见 的 内 分 布型 。 黑龙江大学农业资源与环境学院 黑龙江大学农业资源与环境学院 具 有 保 护 作 用 ； 利 于 繁 殖 ； 增 加 个 体 间 的 基 因交 流 ， 丰 富 遗 传 多 样性 ； 有 益 的 种 内 竞 争 。 加 剧 种 内 竞 争 ； 导 致 环 境 恶 化 ； 疾 病 的 传 播 ； 个 体 间 的 相 互 干 预 。 不 利有 利 集 群 分 布 黑龙江大学农业资源与环境学院 黑龙江大学农业资源与环境学院 第 三 节 、 种 群 调 节 密 度 10 50 100 500 1000 5000 10000 死 亡 数 5 25 50 250 500 2500 5000 死 亡 率 % 50 50 50 50 50 50 50 死 亡 数 0 1 10 400 900 4900 9950 死 亡 率 % 0 2 10 80 90 98 99.3 1 密 度 制 约 与 非 密 度 制 约 黑龙江大学农业资源与环境学院死 亡 率 % 1. b 0 50 2. b = 0 100 种 群 密 度 10000 y x 黑龙江大学农业资源与环境学院 2、 气 候 因 素3、 种 间 因 素是 指 捕 食 、 寄 生 和 种 间 竞 争 等 因 子 对 种 群 密 度 的 制 约 过 程 。 4、 食 物 因 素捕 食 和 被 食 、 寄 生 生 物 和 宿 主 、 草 食 动 物 和 植 物 都 与 食 物 有 密切 的 联 系 。5、 种 内 调 节 表 格 中 哪 种 是 密 度 制 约 ， 哪 种 是 非 密 度 制 约 ？ 图 4-13 黑龙江大学农业资源与环境学院 第 四 节 、 种 群 生 活 史 一 、 概 述生 活 史个 体 大 小生 长 发 育 速 度繁 殖扩 散 黑龙江大学农业资源与环境学院 二 、 繁 殖 成 效1、 繁 殖 价 值2、 亲 本 投 资3、 繁 殖 成 本三 、 繁 殖 格 局四 、 繁 殖 策 略 黑龙江大学农业资源与环境学院 生 态 对 策 （ ecological strategy）是 指 生 物 在 进 化 过 程 中 ， 在 繁 殖 和 竞 争 等方 面 朝 着 不 同 方 向 、 适 应 不 同 栖 息 生 境 的对 策 。生 物 在 自 然 选 择 中 总 是 面 临 着 两 种 相 反 的 可 供 选 择 的进 化 对 策 ： 即 r对 策 （ 或 r选 择 ） 和 K对 策 （ 或 K选 择 ） 。 黑龙江大学农业资源与环境学院 r对 策生 物 个 体 小 ， 寿 命 短 ， 存 活 率 低 ， 但 增 殖率 高 (r)， 具 有 较 大 的 扩 散 能 力 ， 适 应 于多 种 栖 息 环 境 ， 种 群 数 量 常 出 现 大 起 大 落的 突 发 性 波 动 。 属 于 r对 策 的 生 物 称 r对 策者 ， 昆 虫 、 细 菌 、 藻 类 等 属 于 r对 策 生 物 。 黑龙江大学农业资源与环境学院 K对 策生 物 个 体 较 大 ， 寿 命 长 ， 存 活 率 高 ， 适应 于 稳 定 的 栖 息 生 境 ， 不 具 较 大 扩 散 能力 ， 但 具 有 较 强 的 竞 争 能 力 ， 种 群 密 度较 稳 定 ， 常 保 持 在 K水 平 。 属 于 K对 策的 生 物 称 为 K对 策 者 。 通 常 脊 椎 动 物 和种 子 植 物 属 于 K对 策 生 物 。 黑龙江大学农业资源与环境学院 表 4.5 海 洋 r 选 择 和 K 选 择 的 生 活 史 比 较 （ 转 引 自 Lalli 生 态 分 离 竞 争（ competition） 种 内 竞 争发 生 在 同 种 个 体 之间 的 竞 争 称 为 种 内竞 争 。 黑龙江大学农业资源与环境学院 大 草 履 虫和 双 核 小草 履 虫 单独 和 混 合培 养 时 的种 群 动 态 黑龙江大学农业资源与环境学院 黑龙江大学农业资源与环境学院 2.捕 食 与 寄 生不 同 生 物 种 群 之 间 存 在 着 捕 食 与 被 捕 食 关 系 。 捕 食 包 含 广 义和 狭 义 两 种 含 意 。广 义 的 捕 食 是 指 高 一 营 养 级 动 物 取 食 或 伤 害 低 一 营 养 级 的 动物 和 植 物 的 种 间 关 系 。 如 草 食 动 物 吃 食 植 物 ， 植 物 诱 食 动 物以 及 寄 生 。狭 义 的 捕 食 是 指 肉 食 动 物 捕 食 草 食 动 物 。 黑龙江大学农业资源与环境学院 广 义 的 捕 食 食 肉 动 物 捕 食 草 食 动 物 或 其 它 食 肉 动物 （ 即 狭 义 的 捕 食 者 和 被 食 者 ）同 类 相 食 （ cannibalism） ， 捕 食 现象 的 特 例 ， 捕 食 者 与 被 食 者 为 同 一物 种昆 虫 的 拟 寄 生 者（ parasitoids）食 草 动 物 食绿 色 植 物 黑龙江大学农业资源与环境学院 他 感 作 用 （ allelopathy）指 由 植 物 体 分 泌 的 化 学 物 质 对 其 它 种 群 发 生 影 响 的 现 象 ， 植 物 的这 种 分 泌 物 叫 做 他 感 作 用 物 质 （ allelopathic substance） 。 是 植物 界 种 间 竞 争 的 一 种 表 现 形 式 。 黑龙江大学农业资源与环境学院 植物防御 黑龙江大学农业资源与环境学院 黑龙江大学农业资源与环境学院 黑龙江大学农业资源与环境学院 黑龙江大学农业资源与环境学院 寄 生 ： 一 个 种 （ 寄 生 者 ） 寄 居 于 另 一 个 种 （ 寄 主 ） 的 体 表 或 体 内 ， 从 而 摄 取寄 主 养 分 以 维 持 生 活 的 现 象 。 全 寄 生 植 物 半 寄 生 植 物 黑龙江大学农业资源与环境学院 槲 寄 生 黑龙江大学农业资源与环境学院 种 群 间 相 互 关 系 在 农 业 上 的 应 用农 业 生 产中 的 应 用 建 立 人 工 混 交 林林 粮 间 作农 作 物 间 套 种 生 物 防 治病 虫 害 及 杂 草稻 鱼稻 萍 混 作 蜜 蜂虫 媒 授 粉 作 物 黑龙江大学农业资源与环境学院 种 群 生 态 在 农 业 生 产 上 的 应 用合 理 利 用 种群 间 相 互 关 系 合 理 的 密 度合 理 密 植 适 宜 的行 株 距改 善 作 物 生 态 环 境播 期 与播 量 协 调 农 业 生 产种 群 生 态