植物的呼吸作用

第四章 植物的呼吸作用一、名词解释。1、呼吸作用：是植物代谢的中心，是一切生物细胞的共同特征，是将体内的物质不断分解， 并释放能量以供给各种生理活动的需要，属于新陈代谢的异化作用方面，包括有氧呼吸和无 氧呼吸。2、有氧呼吸：生活细胞在 O2 的参与下，把某些有机物彻底氧化分解，放出 CO2 并形成 H2O,同时释放能量的过程。3、无氧呼吸：在无氧的条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化物，同时释放能 量的过程。4、P/0比：在以某一底物作为呼吸底物时，每利用一个氧原子、或每对电子通过呼吸链传 递给氧所酯化无机磷的分子数，或每消耗一个氧原子有几个ADP被酯化呈ATP。它是线粒 体氧化磷酸化活力的一个重要指标。5、氧化磷酸化：电子经过线粒体的电子传递链传递给氧的过程中，伴随ATP合酶催化，使 ADP和磷酸合成ATP的过程。6、能荷：说明腺苷酸系统的能量状态，是ATP-ADP-AMP系统中可利用的高能磷酸键的度 量。细胞中的腺苷酸的总量是恒定的，若腺苷酸全部为ATP,则能荷为1.0，细胞充满能量； 若腺苷酸全部为ADP，则能荷为0.5；若腺苷酸全部为AMP,则能荷为0,细胞能量完全被 放出。7、能荷调节：通过调节能荷维持细胞内ATP、ADP、AMP三者间的动态平衡。8、末端氧化酶：指处于生物氧化还原电子传递系统的最末端，最终把电子传递到分子氧并 形成水或过氧化氢的酶。9、巴斯德效应：氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累，即氧对发酵作用的 抑制现象称为巴斯德效应。10、底物水平磷酸化：由底物的分子磷酸直接转到ADP，最后形成ATP的过程称为底物水 平磷酸化。11、抗氰呼吸：在氰化物存在的条件下，某些植物呼吸不受抑制，把这种呼吸称为抗氰呼吸。 抗氰呼吸电子传递途径在某些条件下与正常的NADH电子传递途径交替进行，因此又称为 交替途径。12、呼吸速率：也称为呼吸强度，是衡量呼吸强弱的生理指标，通常用单位时间内单位鲜重 或干重植物组织或原生质释放的CO2的体积或所吸收的O2的体积或有机物质的消耗量来 表示。13、呼吸商：指植物组织在一定的时间内，由于呼吸作用放出CO2的量与吸收O2的量的 比值，是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标，也称呼吸系数。14、糖酵解：己糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程，通称为糖酵解（EMP途径）。15、三羧酸循环（TCA循环）：在有氧条件下，丙酮酸通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环 而逐步氧化分解，形成H2O和CO2并释放能量的过程。16、交替氧化酶：抗氰呼吸电子传递途径的末端氧化酶，将电子从UQ经FP传给O2,对氧 的亲和力较高，易受水杨基氧肟酸所抑制，对氰化物不敏感。17、戊糖磷酸途径：又称为己糖磷酸途径，是指在高等植物中，不经过无氧呼吸生成丙酮酸 而进行有氧呼吸的途径。18、温度系数：温度每升高10C所引起的呼吸速率增加的倍数，称为温度系数。19、呼吸跃变：在某些果实成熟过程中，呼吸速率开始略有降低，随之突然升高，然后又突 然下降，果实进入成熟，这种果实成熟前呼吸速率突然上升，然后又突然下降的现象称为呼 吸跃变。20、呼吸效率：每消耗lg葡萄糖可合成生物大分子物质的质量。21、解偶联：呼吸链与氧化磷酸化的偶联遭到破坏的现象。二、缩写符号。1、UQ：泛醌2、TCA：三羧酸循环3、RQ：呼吸系数，呼吸商4、HMP：己糖磷酸途径5、PPP：戊糖磷酸途径6、PAL：苯丙氨酸解氨酶7、GSSG:氧化态谷胱甘肽8、FP：黄素蛋白9、FMN：黄素单核苷酸10、FAD：黄素腺嘌吟二核苷酸11、EMP：糖酵解12、CoQ：辅酶 Q13、DNP： 2,4-二硝基苯酚14、GAC：乙醛酸循环15、DHAP:磷酸二羟丙酮16、GP:甘油-3-磷酸17、P/O比：磷氧比值18、ETS：电子传递系统19、Cyt：细胞色素三、误区警示。1、有氧呼吸时，02被还原为糖。解析：被还原为H20。2、糖酵解在线粒体内发生。 解析：在细胞质内发生。3、三羧酸循环的酶类处于线粒体内膜上。 解析：线粒体衬质。4、既不耗02又不释放C02的呼吸作用是不存在的。解析：存在，葡萄糖乳酸+能量。5、戊糖磷酸途径是在线粒体内进行的。解析：细胞质。6、戊糖磷酸途径在幼嫩组织中所占比例较大。解析：较小。7、植物感病时戊糖磷酸途径所占比例下降。解析：上升。8、糖酵解为生命活动提高能量多。解析：能量少。9、呼吸跃变是由于果实内脱落酸积累所致。解析：乙烯积累。10、对同一植物而言，其呼吸作用的最适温度一般低于光合作用的最适温度。 解析：高于。11、富含氢的脂肪、蛋白质为呼吸底物时吸收的氧多，RQ大于1。解析：小于1。四、填空题。1、存在于线粒体内膜上的末端氧化酶是细胞色素氧化酶和交替氧化酶。2、线粒体是讲行有氧呼吸的细胞器，在其内膜上讲行的是氧化磷酸化，衬质内讲行三羧酸 循环。3、糖酵解过稈有三个不可逆反应，分别由己糖激酶，磷酸果糖激酶，丙酮酸激酶催化。4、参与抗氰呼吸的末端氧化酶为交替氧化酶。5、马铃薯块茎、苹果、梨在削皮或受伤后岀现褐色是多酚氧化酶的作用。6、EMP和PPP的氧化还原辅酶分别为NAD+和NADP+。7、高等植物在正常呼吸时，主要的呼吸底物是葡萄糖，最终的电子受体是氧气。8、呼吸抑制剂主要有鱼藤酮，安米妥，抗霉素A,氰化物。9、糖酵解是在细胞基质中讲行的，它是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。10、糖酵解的最后产物是丙酮酸。11、EMP在细胞质中讲行,PPP在细胞质中讲行,TCA在线粒体中讲行，酒精发酵在细胞质 中进行。12、组成呼吸链的传递体可分为氢传递体和电子传递体。13、在呼吸链中只能传递电子的组分是FeF，Cytaa3和Cytb。14、呼吸作用的指标是呼吸速率和呼吸商。五、简答与论述。1、论述呼吸作用的多样性及其意义。答：呼吸代谢多样性主要表现在三个方面：代谢途径的多样性、呼吸电子传递途径的多样性 和末端氧化酶的多样性。(1) 代谢途径多样性。特征糖酵解三羧酸循环戊糖磷酸途径发生部位细胞质线粒体细胞质、质体氧的参与无氧有氧有氧底物淀粉、葡萄糖等丙酮酸6-磷酸葡萄糖产物2丙酮酸，2ATP，2NADH3C02，ATP,4NADH，FADH26C02， 12NADPH2)呼吸电子传递途径多样性。主路：NADHFP1FeSUQCytbCytcCytaCyta302 支路 1：NADHFP2UQCytbCytcCytaCyta3O2 支路 2：NADHFP3UQCytbCytcCytaCyta3O2 支路 3：NADHFP4Cytb5CytcCytaCyta3O2交替途径：NADHFP1UQX (交替氧化酶)02(3) 末端氧化酶多样性末端氧化酶辅基定位与02的亲和力与ATP的偶联细胞色素氧化酶血红素Fe、Cu线粒体极高+交替氧化酶非血红素Fe线粒体高+酚氧化酶Cu细胞质中抗坏血酸氧化酶Cu细胞质低乙醇酸氧化酶FMN过氧化物体极低黄素氧化酶FMN乙醛酸体低（4）呼吸作用多样性的意义呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现，以 不同方式为植物提供新的物质和能量。其要点是呼吸代谢（对生理功能）的控制和被控制（酶 活性）过程，受到生长发育和不同环境条件的影响。2、呼吸作用的生理意义。答：（1）为植物生命活动提供能量。呼吸氧化有机物，将其中的化学能以ATP形式贮存起来。 当ATP分解时，释放能量以满足各种生理过程的需要。呼吸放热可提高植物体温，有利种子 萌发、开花传粉受精等。（2）中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料。呼吸产生许多中间产物，其中有些十 分活跃，是进一步合成其他有机物的物质基础。（3）在植物抗病免疫方面有着重要作用。呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消 除其毒害。植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓 质化，以减少病菌的侵染。3、糖酵解的过程和生理意义。答:（一）过程：1. 己糖的活化：己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1, 6-二磷酸。2. 己糖裂解：果糖-1, 6-二磷酸裂解为2分子磷酸丙糖，即甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮， 后者在异构酶作用下可变为甘油醛-3-磷酸。3丙糖氧化：甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个NADH和1个ATP，磷酸 甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP。（二）意义。1. 存在于所有生物体中包括原核生物和真核生物。2产物丙酮酸的化学性质活跃，可以通过多种代谢途径，生成不同的物质。3通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分 解和获取能量的主要方式。4糖酵解途径中，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。4、无氧呼吸与有氧呼吸的异同答：1、共同点 分解有机物，为生命活动提供能量和中间产物。 反应历程都经过糖酵解阶段。2、不同点：能量释放有氧呼吸能将底物彻底氧化分解，而无氧呼吸底物氧化分解不彻底，释放能量 少。无氧呼吸过程中形成乙醇或乳酸所需的NADH+H+, 般来自于糖酵解。因此，将糖酵 解过程中形成的2分子NADH和H+被消耗掉。每分子葡萄糖在发酵时，只净生成2分子ATP，葡萄糖中的大部分能量仍保存在乳酸或乙醇 分子中。发酵作用能量利用效率低，有机物耗损大，依赖无氧呼吸不可能长期维持有氧生物 细胞的生命活动。中间产物 有氧呼吸产生的中间产物多，而无氧呼吸产生的中间产物少，为机体合成作用 所能提供的原料也少。 有毒物质 发酵产物的产生和累积，对细胞原生质有毒害作用。如酒精累积过多，会破坏 细胞的膜结构；若酸性的发酵产物累积量超过细胞本身的缓冲能力，也会引起细胞酸中毒。5、比较光合磷酸化和氧化磷酸化。 答：光合磷酸化氧化磷酸化概念光下叶绿体与光合电子 传递偶联使ADP磷酸化 形成ATP的过程。在线粒体中与呼吸作用 电子传递偶联使ADP磷 酸化 形成ATP的过程。场所叶绿体类囊体膜线粒体嵴能量转换 及利用光能一活跃化学能 用于CO,同化2贮存化学能一活跃化学 能用干各牛理活动作功机理化学渗透学说，H+从类 囊体空间向间质渗透化学渗透学说，H+从内 膜外返回膜内。6、比较光合作用和呼吸作用。 答：光合作用|呼吸作用光照条件仅在光下发生光暗均发生细胞含叶绿体色素的细胞任何生活细胞细胞内定位叶绿体细胞质和线粒体原料CO+HO2 2有机物+O2产物碳水化合物+OCO+HO2 2能量转换光能经电子传递转变为化学能贮存在有机物中的化学能经氧化磷辅酶NADP+-NADPH2酸化转变为活跃的化学能。2能量利用ATP和NADPH作为同化力用ATP作为细胞生理活动和生长所需于co2的固定还原形成糖的生物功新陈代谢同化作用异化作用呼吸作用是生物界非常普通的现象，是一切生物细胞的共同特征，它是将体内的物质不断分 解，并释放能量供给各种生理活动的需要，属于新陈代谢的异化作用方面。光合作用是将无 机物合成有机物，将光能转变为化学能的过程，属于新陈代谢的同化作用方面。7、呼吸作用的影响因素。答：（一）内部因素（1）植物种类：生长快的植物呼吸速率也高。（2）不同器官或组织：生殖器官营养器官；生长旺盛的生长缓慢的；幼嫩器官成熟器官。（3）同一器官在不同生长过程中，呼吸速率也有极大变化。（二）外界条件（1）温度。呼吸速率随温度变化的曲线呈钟罩形。呼吸作用最适温度是指能长期维持较高 呼吸速率的温度。呼吸作用最适温度是25C35C，最高温度是35C45C，呼吸作用最低 温度则依植物种类不同有较大差异。（2）氧气。氧浓度影响呼吸速率和呼吸类型。呼吸速率一般随氧浓度的增大而增强。但当 氧浓度增至一定程度时，呼吸速率不再增加，这一氧浓度为氧饱和点。氧饱和点与温度密切 相关，一般是温度升高，氧饱和点也相应提高。3）二氧化碳。环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。4）水分。整体植物组织的含水量增加，其呼吸速率也升高。除环境因素影响呼吸强度外 机械损伤可促使呼吸加强；一些矿质元素（如磷、铁、铜、锰等）也影响呼吸；内部因素如呼 吸底物的多少也会使呼吸作用加强或减弱。（5）机械损伤。机械损伤会显著加快组织的呼吸速率。原因有2 个：氧化酶在其底物在结构上是隔开的，机械损伤使原来的间隔破坏，酚类化合物会迅速被氧化。机械损伤使某些细 胞转变为分生组织状态，形成愈伤组织去修补伤处。8、氧化磷酸化的偶联机理。答：线粒体衬质的NADH传递电子给02的同时，也三次将衬质的H+由内膜内测泵到内膜外 侧。由于内膜不让泵出的H+自由返回衬质，因此膜外侧的H+高于膜内侧而形成跨膜pH梯度 和膜电位差，两者构成跨膜的电化学势梯度，于是使内膜外的H+通过ATP合酶的H+通道进 入线粒体衬质时释放的自由能，驱动ADP和Pi结合形成ATP氢传递体，包括一些脱氢酶的 辅助因子。它们既传递电子，也传递质子。9、生产实践中如何处理好呼吸与作物栽培的关系？答：（1）避免淹水。因为缺氧会使无氧呼吸增高，无氧呼吸积累酒精而使细胞质的蛋白质发 生变性从而引起中毒。无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量少，植物要维持正常生理需要就要消 耗更多有机物。（2）避免干旱和缺钾，这将导致作物的氧化磷酸化解偶联，使生长不良甚至死亡。（3）避免土壤板结，田地还原性有毒物质过多，这会破坏细胞色素氧化酶和多酚氧化酶的 活性，抑制呼吸作用。（4）避免低温。低温会破坏线粒体的结构，引起代谢紊乱。10、糖酵解、三羧酸循环、磷酸己糖途径和氧化磷酸化过程的相互关系。答：它们是相互联系的，EMP过程是细胞利用呼吸底物蔗糖等分解成葡萄糖，葡萄糖进一步 转变为丙酮酸的过程；而TCA循环是丙酮酸在有氧条件下分解成CO2和H2O的过程。PPP是 糖酵解的中间产物G6P转变为6-磷酸葡萄糖酸，然后进一步产生CO2和生成NADPH的过程。 氧化磷酸化在生物氧化中，电子经过线粒体的电子传递链传递到氧，伴随ATP合酶催化，使 ADP和磷酸合成ATP的过程。通过氧化磷酸化可形成ATP供植物生命活动需要。11、为什么呼吸作用既是一个放能过程又是一个贮能过程？答：通过EMP、TCA、PPP等呼吸代谢途径将有机物分解，释放的能量暂贮于NADH（NADPH） 和H+或ATP中，NADH（NADPH）和H+可通过氧化磷酸化进一步形成ATP，供生命活动之需， 所以说呼吸作用既是一个放能过程又是一个贮能过程。12、线粒体内膜的复合体的结构和功能特点。答：（1）复合体I。又称NADH脱氢酶，含有25种蛋白质,包括以黄素单核苷酸（FMN）为辅基 的黄素蛋白，多种铁硫蛋白（Fe-s）和泛醌（UQ,又称辅酶Q,CoQ）。功能 催化线粒体基质中由TCA循环产生的NADH+H+中的2个H+经FMN转运到膜间空间， 再经过Fe-S将2个电子传递到UQ； UQ再与基质中的H+结合，生成还原型泛醌（UQH2）。（2）复合体II。又称琥珀酸脱氢酶，含有45种不同的蛋白质，主要成分是琥珀酸脱氢酶 （SDH）、黄素腺嘌吟二核苷酸（FAD）、细胞色素b和3个Fe-S蛋白。功能 催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将H转移到FAD生成FADH2，然后再把H转移到UQ 生成 UQH2。（3）复合体III。又称细胞色素be 1复合物，分子量250X 103,含有910种不同蛋白质， 一般都含有2个Cytb，1个Fe-S蛋白和1个Cyte1。功能 催化电子从uQH2经Cytb-FeS-Cytcl传递到Cytc,这一反应与跨膜质子转移相偶 联，即将2个H+释放到膜间空间。（4）复合体W 又称细胞色素氧化酶，含有多种不同的蛋白质，主要成分是Cyta和Cyta3及2个铜原子， 组成两个氧化还原中心，第一个中心是接受来自Cyt c的电子受体，第二个中心是氧还原 的位置。它们通过Cu+-Cu2+的变化，在Cyta和Cyta3间传递电子。功能 将Cytc中的电子传递给分子氧，氧分子被Cyta3、CuB还原至过氧化物水平；然后接 受第三个电子，0-0键断裂，其中一个氧原子还原成H2O；在另一步中接受第四个电子，第 二个氧原子进一步还原。（5）复合体V。又称F0F1-ATP合酶。由8种不同亚基组成两个蛋白质复合体（F1-F0）。 功能F1从内膜伸入基质中，突出于膜表面，具有亲水性，酶的催化部位就位于其中。F0 疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道，它利用呼吸链电子传递产生的质子动力，将ADP 和Pi合成ATP，也能催化ATP水解。13、戊糖磷酸途径的特点和生理意义。答：1.葡萄糖直接氧化分解的生化途径，每氧化1分子的葡萄糖可产生12分子NADPH，有 较高的能量转化效率。2生成的NADPH在脂肪酸、固醇等生物合成、非光合细胞的硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨 的同化等过程中起重要作用。3. 一些中间产物是合成许多重要有机物的原料。4. 该途径分子重组阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶类与卡尔文循环 的中间产物和酶相同，因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来。5. PPP在许多植物中普遍存在，特别是在植物感病、受伤、干旱时，该途径可占全部呼吸的 50%以上。14、三羧酸循环的意义和特点。答：1.是有氧呼吸产生C02的主要来源。当外界环境中C02浓度增高时，脱竣反应受抑制， 呼吸速率下降。2. 形成还原物质NADH+H+，经过电子传递链偶联ATP的形成。3. 提供物质合成的中间产物。如丙酮酸可以转变成丙氨酸，草酰乙酸可以转变成天冬氨酸 等。15、抗氰呼吸的生理意义。答：1放热增温，促进植物开花、种子萌发。2增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老。3在防御真菌的感染中起作用。4. 分流电子。16、呼吸作用与农业生产。答：（一）呼吸作用与作物栽培1、许多栽培措施是为了保证呼吸作用的正常进行，如早稻浸种催芽时，用温水淋种和时常 翻种；水稻的露、晒田，作物的中耕松土等。2、作物栽培中的许多生理障碍与呼吸直接相关，如：涝害淹死植株，是因为无氧呼吸过久 累积酒精而引起中毒。（二）呼吸作用与粮食贮藏果实贮藏的条件：（1）降低温度，推迟呼吸跃变产生的时间（2）增加环境中C02和N2浓 度，降低02浓度，降低呼吸跃变产生的强度。块根、块茎的呼吸作用与贮藏：块根、块茎在贮藏期间处于休眠状态。贮藏条件：（1）温度：甘薯块根安全贮藏温度为10-14oC,马铃薯2-3oC。（2）气体成分: 自体保藏法（3）适当提高环境湿度，有利于保鲜。种子的贮藏：油料种子的安全含水量是8%- 9%以下，淀粉种子的安全含水量是12%- 14%以 下。安全含水量内水为束缚水，呼吸E活性降到极限，呼吸极微弱。种子安全贮藏的条件：1、晒干：进仓种子的含水量不得超过安全含水量2、通风和密闭： 冬季或晚间开仓，冷风透过粮堆，散热散湿；梅雨季节进行全面密闭，以防外界潮湿空气进 入3、气体成分控制：适当增加CO2和降低02含量；或抽出粮仓空气充入N2。