第一节性染色体与性别决定

第一节 性染色体与性别决定一、性染色体的发现性别是从酵母到人类一切真核生物的共同特征，两性生物中的雌雄性 别比1:1是一个恒定值，在自然群体中这是同一物种内两种性别表型选 异交配的结果。从另一个角度来分析，性别也是按孟德尔方式遗传的，1: 1 的性别比是一种测交的结果，这意味着某一性别(例如哺乳动物的雌性) 是纯合体，而另一性别(例如雄性)是杂合体。哺乳动物性别的形成有两个 阶段，遗传学的性别决定和生殖腺的性别分化。染色体的组成首先决定早 期未分化生殖腺的性分化。1891 年德国细胞学家 Henking 在半翅目昆虫的精母细胞减数分裂中 发现了一种特殊的染色体。它实际上是一团异染色质，在一半的精子中带 有这种染色质，另一半没有。当时他对这一团染色质的性质不大理解，就 起名为“X染色体”和“Y染色体”，而且并未将它和性别联系起来。直 到1902年美国的C.E.McClung才第一次把X染色体和昆虫的性别决定联 系起来。后来有许多细胞学家，特别是E.B.Wilson在许多昆虫中进行了 广泛的研究，他终于在1905年证明，在半翅目和直翅目的许多昆虫中， 雌性个体具有两套普通的染色体叫常染色体(autosome,A)和两条X染色 体，而雄性个体也有两套常染色体，但只有一条X染色体。于是将这种与 性别有关的一对形态大小不同的同源染色体称为性染色体 (sex-chromosome) 一般以 XY 或 ZW 表示。二、性染色体决定性别的几种类型(一) XY型是生物界中较为普遍的类型。人类、全部哺乳类、某些两 栖类和某些鱼类，以及很多昆虫和雌雄异株的植物等的性别决定都是XY 型。两条性染色体在形态上有明显的差别，一条为X染色体，一条为Y染 色体。在黑腹果蝇中，X染色体呈杆状，因为是端着丝粒的，Y染色体是 近端着丝粒的，所以呈j字形(钩状)。人的体细胞中有46条染色体(2n=46)。女性具有44条常染色体和XX， 男性具有44条常染色体和XY,因此男性是异配性别(heterogametic-sex)，产生比例相等的两种不同类型的精子(含X染色体 的和含Y染色体的)，而女性是同配性别(homogametic-sex)，只产生一种 类型的卵子。男女的性别是由精细胞带有Y染色体还是不带有Y染色体来 决定的，因为Y染色体上有决定睾丸形成的基因，故Y染色体对于人类雄 性的性别决定至关重要。在果蝇中，正常情况下雌蝇有两条X染色体，雄蝇有一条X染色体和 一条Y染色体。但缺乏Y染色体的果蝇(XO)仍为雄性，XO型雄性在果蝇 中常有发生，但这种雄蝇往往是不育的。可见，在果蝇中Y染色体的存在 与否和性别决定的关系不如人类那样重要。配对区图和城类（H.珂让皿人玄娄菜 M album）的桂染色俸(Melandrium album)（二）ZW型鸟类，鳞翅目昆虫，某些两栖类及爬行类动物的性别决定 属这一类型。雄性具有两条性染色体称为Z染色体，雌性带有一条Z染色 体和一条W染色体。在家蚕中，雌蚕有27对常染色体和ZW性染色体，雄 蚕具有 27 对常染色体和一对 ZZ 性染色体。此类性别决定正好与 XY 型相 反，这里雌性是异配性别，雄性是同配性别。（三）X0型 直翅目昆虫（如蝗虫、蟋蟀和蟑螂等）属于这种类型。雌体 的性染色体成对，为XX,雄体只有一条单一的X染色体，为X0。例如蝗 虫雌体共有24条染色体，22条常染色体和XX,雄体则为22+X0,只有23 条染色体。（四）植物的性别决定 高等植物多为雌雄同株类型，无明显的性染色 体决定性别的机制存在。但在少数雌雄异株的植物中，也有与动物相类似 的性别决定机制。大部分雌雄异株植物都属于雄性异配性别，雌株为XX,雄株为XY。 如石竹科的女娄菜（Melandrium apricum），其性别主要取决于Y染色体的 存在与否。在无Y染色体时，不论X染色体与常染色体（A）的比例如何均 发育为雌株，相反，只要有Y染色体存在，无论X和A比例如何，统统发 育为雄株。Y染色体有极强的雄性决定作用，带有雄性基因。女娄菜属植 物的另一个种（Melandriun album）雄株的Y染色体比X染色体稍大一些， 两个性染色体在细胞学上差别不大。在减数分裂时，X染色体与Y染色体 配对，但分离较早，在常染色体还没有分开的时候，两个性染色体就分向 两极了，这表明X染色体与Y染色体的同源部分很少（图3-1）。在些动物的性别决定依赖于环境因素。如后螠（Bniella）是环境影响 性别的典型例子。