第一章细胞膜及物质运输

第一章第一章 细细 胞胞 膜膜 细胞膜是指包围在细胞质外周的一细胞膜是指包围在细胞质外周的一层薄膜，又称质膜。层薄膜，又称质膜。710nm，“两暗两暗一明一明”三夹板式单位膜。三夹板式单位膜。细胞膜细胞膜是多功能体系，不仅为细胞是多功能体系，不仅为细胞提供相对稳定的内环境，而且还参与细提供相对稳定的内环境，而且还参与细胞内外的物质转运，信号传递、能量转胞内外的物质转运，信号传递、能量转换及细胞识别、粘着、运动等重要的生换及细胞识别、粘着、运动等重要的生理功能。理功能。生物膜的化学组成生物膜的化学组成生物膜的特性生物膜的特性生物膜分子结构模型生物膜分子结构模型物质跨膜运输：物质跨膜运输：小分子物质的跨膜运输、大分子物质和小分子物质的跨膜运输、大分子物质和 颗粒物质的跨膜运输。颗粒物质的跨膜运输。生物膜的化学组成生物膜的化学组成 主要由脂类（主要由脂类（50%）蛋白质（蛋白质（约约4050%）糖类（糖类（210%）组成。）组成。膜膜 脂脂磷脂、胆固醇和糖脂，磷脂、胆固醇和糖脂，其中磷脂含量最多。其中磷脂含量最多。由亲水的极性头部和疏水的非极性由亲水的极性头部和疏水的非极性的尾部组成，由于膜脂分子的这种特点，的尾部组成，由于膜脂分子的这种特点，它们在水溶液中能自发形成脂双分子层，它们在水溶液中能自发形成脂双分子层，以疏水尾部相对，极性头部朝向外侧，以疏水尾部相对，极性头部朝向外侧，由脂分子排列成连续的双分子层组成生由脂分子排列成连续的双分子层组成生物膜的基本骨架，使膜对大多数水溶性物膜的基本骨架，使膜对大多数水溶性物质不能自由通过的屏障作用。物质不能自由通过的屏障作用。脂质体（脂质体（liposome）脂质体是根据磷脂分子可在水相脂质体是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜。备的人工膜。脂质体的类型脂质体的类型 (a)(a)水溶液中的磷脂分子团；水溶液中的磷脂分子团；(b)(b)球形脂质体；球形脂质体；(c)(c)平面脂质体膜；平面脂质体膜；(d(d）用于疾病治疗的脂质体的示意图）用于疾病治疗的脂质体的示意图脂质体的应用脂质体的应用研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质；研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质；脂质体中裹入脂质体中裹入DNADNA可用于基因转移；可用于基因转移；在临床治疗中在临床治疗中,脂质体作为药物或酶脂质体作为药物或酶等载体等载体膜膜 蛋蛋 白白外周蛋白和内在蛋白两类外周蛋白和内在蛋白两类 外周蛋白外周蛋白：2030%，膜表面，水溶性，膜表面，水溶性，非共价与膜脂或内在蛋白连接，易分离非共价与膜脂或内在蛋白连接，易分离纯化。纯化。内在蛋白内在蛋白：7080%，嵌入膜中或贯穿，嵌入膜中或贯穿全膜，结合紧密，用去垢剂才能分离。全膜，结合紧密，用去垢剂才能分离。膜蛋白是细胞膜功能的主要承担者。膜蛋白是细胞膜功能的主要承担者。l单次跨膜单次跨膜l多次跨膜多次跨膜l胞质侧与脂分子共价胞质侧与脂分子共价结合结合l非胞质侧与寡糖链结非胞质侧与寡糖链结合合膜膜 糖糖 210%，与蛋白或脂类相，与蛋白或脂类相结合，主要分布在细胞的外表结合，主要分布在细胞的外表面或生物膜的非细胞质面。面或生物膜的非细胞质面。细胞膜的特性细胞膜的特性细胞膜的特性：不对称性和流动性细胞膜的特性：不对称性和流动性（1）膜的不对称性）膜的不对称性 指细胞膜内外两层的结构和功能有很大差异，指细胞膜内外两层的结构和功能有很大差异，如脂分子在内外两层分布的不对称性，糖分子如脂分子在内外两层分布的不对称性，糖分子分布的不对称性分布的不对称性（2）膜的流动性）膜的流动性 膜脂的运动：侧向运动，转动，翻转运动，左膜脂的运动：侧向运动，转动，翻转运动，左右摆动右摆动 烃链的长度及饱和度、胆固醇烃链的长度及饱和度、胆固醇 膜蛋白的运动：扩散和旋转运动膜蛋白的运动：扩散和旋转运动 细细胞胞膜膜脂脂的的不不对对称称性性膜蛋白的流动性结构模型结构模型J.Danielli.Danielli和和H HDavsonDavson（19351935）:片层结构模型，片层结构模型，“蛋白质蛋白质-脂类脂类-蛋白质蛋白质”三夹板质膜结三夹板质膜结构模型构模型 J.D.RobertsonJ.D.Robertson（19591959年）：年）：单位膜模型单位膜模型(unit membrane model)(unit membrane model)S.J.SingerS.J.Singer和和G.NicolsonG.Nicolson（19721972）：）：生物膜的液态镶嵌模型生物膜的液态镶嵌模型 (fluid mosaic model)(fluid mosaic model)细胞膜的分子结构模型细胞膜的分子结构模型 1972年，年，Singer，液态镶嵌模，液态镶嵌模型：生物膜是一种流动的嵌有蛋白的型：生物膜是一种流动的嵌有蛋白的脂类双分子层结构。磷脂双分子构成脂类双分子层结构。磷脂双分子构成生物膜的基本骨架，蛋白质分子以不生物膜的基本骨架，蛋白质分子以不同的方式镶嵌或连结于脂双层上；膜同的方式镶嵌或连结于脂双层上；膜的两侧是不对称的，膜脂和膜蛋白具的两侧是不对称的，膜脂和膜蛋白具有一定的流动性。有一定的流动性。细胞膜的物质运输细胞膜的物质运输 物质的跨膜运输是细胞维持正常生物质的跨膜运输是细胞维持正常生命活动的基础之一。命活动的基础之一。包括小分子和离子包括小分子和离子的穿膜运输及大分子和颗粒物质的膜泡的穿膜运输及大分子和颗粒物质的膜泡运输（胞吞和胞吐作用）。运输（胞吞和胞吐作用）。（一）跨膜运输（一）跨膜运输 (二）膜泡运输二）膜泡运输 跨膜运输跨膜运输 1、被动运输、被动运输 类型：简单扩散类型：简单扩散、协助扩散协助扩散 2、主动运输、主动运输 类型：类型：ATP直接提供能量、直接提供能量、ATP间间 接提供能量接提供能量 被动运输被动运输特点特点 物质由高浓度向低浓度一侧的物质由高浓度向低浓度一侧的跨膜运输，转运的动力来自物质的跨膜运输，转运的动力来自物质的浓度梯度，不需要细胞提供代谢能浓度梯度，不需要细胞提供代谢能量量。主动运输主动运输特点特点 物质运输是逆浓度梯度方向，需物质运输是逆浓度梯度方向，需要消耗能量，能量可以直接来自要消耗能量，能量可以直接来自ATP或来自离子电化学梯度，需要或来自离子电化学梯度，需要膜上特异性载体蛋白。膜上特异性载体蛋白。被动运输被动运输 1）简单扩散）简单扩散 物质由高浓度向低浓度一侧的跨膜运输，物质由高浓度向低浓度一侧的跨膜运输，转运的动力来自物质的浓度梯度，不需要细胞转运的动力来自物质的浓度梯度，不需要细胞提供代谢能量，不需要专一的膜蛋白分子协助。提供代谢能量，不需要专一的膜蛋白分子协助。2）协助扩散（易化扩散、帮助扩散）协助扩散（易化扩散、帮助扩散）物质由高浓度向低浓度一侧的跨膜运输，物质由高浓度向低浓度一侧的跨膜运输，转运的动力来自物质的浓度梯度，不需要细胞转运的动力来自物质的浓度梯度，不需要细胞提供代谢能量，但需要细胞膜上的跨膜蛋白分提供代谢能量，但需要细胞膜上的跨膜蛋白分子协助。协助扩散的速率仅在一定范围内同物子协助。协助扩散的速率仅在一定范围内同物质的浓度差成正比。质的浓度差成正比。协助扩散协助扩散膜转运蛋白膜转运蛋白 n载体蛋白载体蛋白通透酶性质；介导被动通透酶性质；介导被动运输与主动运输。运输与主动运输。n通道蛋白通道蛋白具有离子选择性，转运具有离子选择性，转运速率高；只介导被动运输；不持续开速率高；只介导被动运输；不持续开放。放。载体蛋白介导葡萄糖的易化扩散载体蛋白介导葡萄糖的易化扩散 大多数细胞，包括红细胞，细胞外的葡萄大多数细胞，包括红细胞，细胞外的葡萄糖浓度总是高于细胞内，因此易化扩散蛋白对糖浓度总是高于细胞内，因此易化扩散蛋白对葡萄糖的转运方向是从胞外到胞内，一旦葡萄葡萄糖的转运方向是从胞外到胞内，一旦葡萄糖被细胞吸收很快被代谢，因而胞内葡萄糖浓糖被细胞吸收很快被代谢，因而胞内葡萄糖浓度始终低于胞外，葡萄糖不断用这种方式吸收度始终低于胞外，葡萄糖不断用这种方式吸收入细胞内。入细胞内。注意：葡萄糖的运输方式并不总是以易化扩散的注意：葡萄糖的运输方式并不总是以易化扩散的方式被动运输，也可进行主动运输：如在小肠方式被动运输，也可进行主动运输：如在小肠上皮细胞吸收葡萄糖时是葡萄糖上皮细胞吸收葡萄糖时是葡萄糖Na+同向协同向协同转运蛋白介导的主动运输。同转运蛋白介导的主动运输。通道蛋白类型通道蛋白类型电压门离子通道电压门离子通道配体门离子通道配体门离子通道压力激活离子通道压力激活离子通道主动运输主动运输 1、ATP直接提供能量的主动运输直接提供能量的主动运输Na+-Na+-K+K+泵，又称泵，又称Na+-K+ATPNa+-K+ATP酶、钙泵、质子泵。酶、钙泵、质子泵。2 2、协同运输、协同运输 由由Na+-K+Na+-K+泵（或泵（或H+-H+-泵）与载体蛋白泵）与载体蛋白协同作用，靠间接消耗协同作用，靠间接消耗ATPATP所完成的主动所完成的主动运输方式，包括运输方式，包括同向协同运输同向协同运输（葡萄糖（葡萄糖协同运输）、协同运输）、逆向协同运输逆向协同运输。Na+-K+Na+-K+泵结构泵结构Na+-K+Na+-K+泵机制泵机制同向协同运输同向协同运输共运输共运输 共运输共运输（symport）：方向相同，如小）：方向相同，如小肠上皮和肾小管上皮细胞吸收葡萄糖或肠上皮和肾小管上皮细胞吸收葡萄糖或氨基酸等有机物，就伴随氨基酸等有机物，就伴随Na+从细胞外从细胞外流入细胞内。再如某些细菌中，乳糖的流入细胞内。再如某些细菌中，乳糖的吸收伴随吸收伴随H+从细胞外进入细胞。从细胞外进入细胞。协同运输机制协同运输机制逆向协同运输逆向协同运输常见的有常见的有Na+-Ca2+和和Na+-H+交换载体。交换载体。从以上从以上Na+、Ca2+还有葡萄糖的运还有葡萄糖的运输可以看出，输可以看出，细胞内外细胞内外Na+可以通过可以通过Na+-K+Na+-K+泵进行主动运输，也可顺浓度梯泵进行主动运输，也可顺浓度梯度被动运输；度被动运输；Ca2+可以通过钙泵及可以通过钙泵及Na+-Ca2+交换载体进行主动运输外，还交换载体进行主动运输外，还可以通过钙离子通道进行被动运输。可以通过钙离子通道进行被动运输。膜泡运输膜泡运输胞吞作用与胞吐作用胞吞作用与胞吐作用作用：完成大分子与颗粒性物质（如蛋白作用：完成大分子与颗粒性物质（如蛋白质、多核苷酸、多糖等）的跨膜运输，质、多核苷酸、多糖等）的跨膜运输，又称膜泡运输又称膜泡运输或批量运输，属于或批量运输，属于主动运主动运输。输。胞吞作用胞吞作用 胞吞作用通过细胞膜内陷形成囊泡，胞吞作用通过细胞膜内陷形成囊泡，即胞吞泡，将外界物质裹进并输入细胞即胞吞泡，将外界物质裹进并输入细胞的过程。根据胞吞泡的大小和胞吞物质，的过程。根据胞吞泡的大小和胞吞物质，可分为两种类型：胞饮作用与吞噬作用。可分为两种类型：胞饮作用与吞噬作用。胞胞饮饮作作用用吞吞噬噬作作用用受体介导的胞吞作用胞吐作用胞吐作用 与胞吞作用相反，细胞内某些合成的产物与胞吞作用相反，细胞内某些合成的产物和代谢废物由膜包围形成小囊泡，从细和代谢废物由膜包围形成小囊泡，从细胞内部逐步移至细胞表面，小囊泡的膜胞内部逐步移至细胞表面，小囊泡的膜与质膜融合，将物质排出细胞之外，这与质膜融合，将物质排出细胞之外，这个过程为胞吐作用。个过程为胞吐作用。胞胞吐吐作作用用1）组成型的外排途径）组成型的外排途径2）调节型外排途径）调节型外排途径 通过胞吐作用和胞吞作用，通过胞吐作用和胞吞作用，细胞膜与细胞内膜的互相循环交细胞膜与细胞内膜的互相循环交流。这个动态过程对质膜更新和流。这个动态过程对质膜更新和维持细胞的生存与生长是必要的。维持细胞的生存与生长是必要的。