第4章种群生态学2new

种群（Population）:在特定的时间和一定的空间中生活和繁殖的同种个体所组成的群体。简而言之，在一定空间中同种个体的组合。第四章 种群生态学种群特征种群增长模型种内、种间关系生态对策种群调节问题与讨论第四章 种群生态学种群特征种群增长模型种内、种间关系生态对策种群调节问题与讨论第七章 种群生态学变异和遗传多样性 变异（变异（variation）和遗传漂变（）和遗传漂变（genetic drift）变异变异是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征上的差别和区别，通常指遗传变异。基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变遗传漂变。遗传多样性遗传多样性 遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平，最直接的表现形式就是遗传变异水平的高低。检测遗传多性的主要方法有：形态学技术；染色体技术；等位酶技术；DNA技术。进化动力进化动力 自然选择和遗传漂变是两种进化的动力。自然选择和遗传漂变是两种进化的动力。两种进化动力的作用两种进化动力的作用中性说：中性说：认为遗传变异完全是突变和遗传漂变认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，不包括自然选择。的结果，不包括自然选择。筛选说：认为遗传变异是突变、遗传漂变和自筛选说：认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。然选择的联合结果。平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。结果。1种群生活史种群生活史 一个生物从出生到所经历的全部过程称为生活一个生物从出生到所经历的全部过程称为生活史（史（life history）或生活周期（）或生活周期（life cycle）。）。表现的主要特征：表现的主要特征：个体大小：个体大小：是生物的遗传特征，与生活周期长短有很好相是生物的遗传特征，与生活周期长短有很好相关性。关性。生长与发育速度：生长与发育速度：呈呈“S”形生长曲线，包括停滞期、指数形生长曲线，包括停滞期、指数期、静止期。期、静止期。四、种群的生活史、进化和选择繁殖：繁殖：指有机体生产出与自己相似后代的现象，指有机体生产出与自己相似后代的现象，是生物形成新个体所有方式的总称。包括：是生物形成新个体所有方式的总称。包括：l有性生殖（有性生殖（sexual reproductionsexual reproduction）：通过两性细胞核的结合形）：通过两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方式。成新个体的繁殖方式。l无性生殖（无性生殖（asexual reproductionasexual reproduction）：）：l孢子生殖（孢子生殖（spore reproductionspore reproduction）：生殖细胞即孢子不经过有性）：生殖细胞即孢子不经过有性过程而直接发育成新个体的繁殖方式。过程而直接发育成新个体的繁殖方式。l营养繁殖（营养繁殖（vegetative reproductionvegetative reproduction）：）：繁殖与物种的生存和发展关系极密切，它繁殖与物种的生存和发展关系极密切，它是生活史中的核心问题。是生活史中的核心问题。达尔文魔鬼（达尔文魔鬼（Darwinian demonsDarwinian demons）：）：完美的假定生完美的假定生物（物（hypothetical organismhypothetical organism）应该具备可是繁殖力达到最大的一切）应该具备可是繁殖力达到最大的一切特征特征在出生后短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体后在出生后短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体后代并长寿。代并长寿。扩散：扩散：指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境中。指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境中。植物的扩散（繁殖体的传播）：植物的扩散（繁殖体的传播）：扩散形式扩散形式水力、动物（人）、风力。各自有特殊的适应性。水力、动物（人）、风力。各自有特殊的适应性。动物扩散（主动扩散）动物扩散（主动扩散）扩散形式扩散形式迁出、迁入、迁移迁出、迁入、迁移迁出（迁出（emigrationemigration）分离出去而不再归来的单方向移动。分离出去而不再归来的单方向移动。迁入（迁入（immigrationimmigration）进入的单方向移动。进入的单方向移动。迁移（迁移（migrationmigration）周期性的离开和返回（回游、迁徙）。周期性的离开和返回（回游、迁徙）。动植物扩散的生物学与生态学意义动植物扩散的生物学与生态学意义可以使种群内和种群间的个体得以交换，防止长期近亲繁殖而可以使种群内和种群间的个体得以交换，防止长期近亲繁殖而产生不良的后果；产生不良的后果；可以补充或维持正常分布区以外的暂时性分布区域的数量；可以补充或维持正常分布区以外的暂时性分布区域的数量；扩大种群分布区。扩大种群分布区。2、性选择（、性选择（sexual selection）性选择理论性选择理论 Darwin的理论的理论 性选择（性选择（sexual selection）：达尔文在）：达尔文在1871年首先使用，主年首先使用，主要是指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得比同性其他要是指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得比同性其他个体更有竞争力的特征。其设想性选择是通过两种方式发生个体更有竞争力的特征。其设想性选择是通过两种方式发生的：的：性内选择；性内选择；性间选择。性间选择。Fisher的理论的理论 建立在主动选择基础上的性选择可导致性二型特征的进化。建立在主动选择基础上的性选择可导致性二型特征的进化。Trivers的理论的理论 在雄性不承担任何抚育后代责任的物种中，如果雌性个体具在雄性不承担任何抚育后代责任的物种中，如果雌性个体具有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有基因质量优于自有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有基因质量优于自身，那么，进行有性生殖仍然是有利的。身，那么，进行有性生殖仍然是有利的。具有特定遗传基础的精核与卵细胞优先受精的现象。具有特定遗传基础的精核与卵细胞优先受精的现象。主要表现：生理生化和遗传上的特征，包括自交不亲和性、远缘杂交、主要表现：生理生化和遗传上的特征，包括自交不亲和性、远缘杂交、不亲和性、多个花粉精核间的竞争等现象。不亲和性、多个花粉精核间的竞争等现象。生物学意义生物学意义：（1）可保证最适应的两性细胞的高度融合，从而增强后代的存活能）可保证最适应的两性细胞的高度融合，从而增强后代的存活能力；力；（2）限制异种之间的自由交配，使种间生殖隔离，从而保证各个种）限制异种之间的自由交配，使种间生殖隔离，从而保证各个种的相对稳定性。的相对稳定性。1）植物的选择受精（）植物的选择受精（selective fertilization）2）动物的性选择）动物的性选择途径：途径：性内选择性内选择(intrasexual selection),解释打斗武器的发生解释打斗武器的发生性间选择性间选择(intersexual selection),解释奢侈的尾、头羽等解释奢侈的尾、头羽等形式：形式：多种多样，主要以异性的外表和行为作为选择依据。通常为修饰多种多样，主要以异性的外表和行为作为选择依据。通常为修饰（ornamentation）、色泽（）、色泽（coloration）、求偶行为等方面，形成）、求偶行为等方面，形成明显的雌雄二型（明显的雌雄二型（sexual dimorphism）现象。）现象。动物中，绝大多数是由雄性作出求偶行为：动物中，绝大多数是由雄性作出求偶行为：鸣叫、鸣啭、发声；鸣叫、鸣啭、发声；体色显示，发光；体色显示，发光；释放分泌物；释放分泌物；身体接触；身体接触；舞蹈和婚飞；舞蹈和婚飞；求偶喂食；求偶喂食；象征性营巢；象征性营巢；装饰求偶场；装饰求偶场；公共竞技场求偶等。公共竞技场求偶等。求偶行为的生态学意义：求偶行为的生态学意义：吸引异性；吸引异性；防止与异种个体杂交；防止与异种个体杂交；激发对方的性欲望；激发对方的性欲望；选择最为理想的配偶。选择最为理想的配偶。雌性动物的择偶标准：雌性动物的择偶标准：性功能正常者作配偶；性功能正常者作配偶；具有优质基因的异性；具有优质基因的异性；占有优质领域和资源的雄性个体作配偶；占有优质领域和资源的雄性个体作配偶；有遗传互补性的异性作配偶。有遗传互补性的异性作配偶。2、性选择（、性选择（sexual selection）雌性对奢侈的特征的喜好是如何产生的？雌性对奢侈的特征的喜好是如何产生的？让步赛理论（让步赛理论（handicap theory）Fisher私奔模型（私奔模型（Fishers runaway model）雌性动物的婚配选择：雌性动物的婚配选择：精心选择那些携带最好基因型的雄性个体来获得高质量的后代，精心选择那些携带最好基因型的雄性个体来获得高质量的后代，提高其繁殖成效。为此提高其繁殖成效。为此:雌性往往对雄性个体有敏锐的洞察力，特别对色彩和声音有较高雌性往往对雄性个体有敏锐的洞察力，特别对色彩和声音有较高的鉴别力。的鉴别力。此外，对雄性的体态、行为特征（如争斗、给饵等）等也有一定此外，对雄性的体态、行为特征（如争斗、给饵等）等也有一定的鉴别力，择优选择，保证后代健康。的鉴别力，择优选择，保证后代健康。视频欣赏 中文名称中文名称：BBC透视动物英文名称英文名称：BBC Animal The Inside Story资源类型资源类型：DVDRip地区地区：英国语言语言：英语,俄语网址：http:/ effort）与）与繁殖格局（繁殖格局（reproduction patterns）l Darwinian demonsDarwinian demons不存在，分配给生活史一个方面的能量不存在，分配给生活史一个方面的能量不能再用于另一方面，必须在生活史特性之间不能再用于另一方面，必须在生活史特性之间“权衡权衡”。如产果数与年轮如产果数与年轮l 繁殖成效繁殖成效l 繁殖价值繁殖价值(reproductive value，P74)现时现时/当年繁殖价值：当年繁殖价值：剩余繁殖价值：剩余繁殖价值：l 亲本投资（亲本投资（parental invest，p76)l 繁殖成本（繁殖成本（reproductive costs)l 繁殖格局繁殖格局一次繁殖生物（一次繁殖生物（semelparity）：只繁殖一次即死亡的生物。）：只繁殖一次即死亡的生物。多次繁殖生物（多次繁殖生物（iteroparity）：一生中能繁殖多次的生物。）：一生中能繁殖多次的生物。3、繁殖成效（、繁殖成效（reproductive effort）与）与繁殖格局（繁殖格局（reproduction patterns）l 生活年限生活年限（life-spanlife-span）与繁殖与繁殖植物可划分为植物可划分为1a1a、2a2a和多年生三种类型；和多年生三种类型；动物划分为短命、中等寿命和长寿型三种类型；动物划分为短命、中等寿命和长寿型三种类型；生活年限或寿命（生活年限或寿命（lifetimelifetime）既具遗传性，也具有较大的生态可塑性，）既具遗传性，也具有较大的生态可塑性，通常前者为生理寿命，后者为实际寿命或生态寿命。通常前者为生理寿命，后者为实际寿命或生态寿命。短命型可视为提前繁殖，长寿型视为延迟繁殖。短命型可视为提前繁殖，长寿型视为延迟繁殖。繁殖格局是自然选择的结果，主要视生境条件决定的。繁殖格局是自然选择的结果，主要视生境条件决定的。“两面下注两面下注”（bet-hedging）理论）理论根据对生活史不同部分（出生、幼体死亡、成体死亡率等）的影响来对根据对生活史不同部分（出生、幼体死亡、成体死亡率等）的影响来对比生境的可变性。如死亡率相对稳定，可预期成体会比生境的可变性。如死亡率相对稳定，可预期成体会“保卫其赌注保卫其赌注”，长时间内多次繁殖；而幼体死亡率低于成体，分配给繁殖的能量就该高，长时间内多次繁殖；而幼体死亡率低于成体，分配给繁殖的能量就该高，后代一次全部产出，一次生殖。后代一次全部产出，一次生殖。相关术语相关术语休眠（冬眠、夏眠）、滞育（休眠（冬眠、夏眠）、滞育（diapausediapause）、蛰伏（）、蛰伏（torpertorper）4、自然选择的类型、自然选择的类型定向选择（定向选择（directional selectiondirectional selection）稳定选择（稳定选择（stabilizing selectionstabilizing selection）分裂选择（分裂选择（disruptive selectiondisruptive selection）四、种群的生活史、进化和选择NEXT定向选择定向选择稳定选择稳定选择分裂选择分裂选择表现型特征的三类选择（虚线区选择压力指向）表现型特征的三类选择（虚线区选择压力指向）选择前选择前选择后选择后5 5、渐变群、渐变群（cline）四、种群的生活史、进化和选择思考被鸟类取食的概率？工业黑化现象（industrial melanism）桦尺蠖（Bistion betularia），鸟类的捕食作用是决定性的环境选择压力。在污染区黑色型占优势，在未污染区则仍以浅色型个体占优势。工业黑化是人类目睹的自然选择作用下基因频率变化和物种进化的明显例子。广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称地理变异地理变异。它反映了物种种群对于环境选择压力空间变化的反应。5 5、渐变群、渐变群（cline）四、种群的生活史、进化和选择选择压力在地理空间上的连续变化，导致基因频率选择压力在地理空间上的连续变化，导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐变群。或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐变群。工业黑化现象（industrial melanism）贝格曼定律贝格曼定律6、物种形成、物种形成（speciation）四、种群的生活史、进化和选择区别生物种与识别种（区别生物种与识别种（151）。）。前者是一组可以相互杂交的自然种群，它们与其他种群间具有繁殖隔离，由繁殖隔离机制（reproductive isolating mechanism）来保持，即交配前或合子前隔离机制阻止杂合子形成（生态或生境、季节或时间、性、机制、传粉者、配子隔离）；交配后或合子隔离机制降低杂合体的生存力或繁殖力（杂种不存活、杂种不育、杂种受损）。后者是一组具有共同的识别和响应交配的方法的个体，该方法叫特异交配识别系统（specific mate recognition system,SMRS），包括交配的所有方面，如繁殖器官和配子的兼容性、求偶鸣叫、行为和仪式。强调将种保持在一起的因素。6、物种形成、物种形成（speciation）四、种群的生活史、进化和选择目前广为学者们所接受的是地理物种形成说（目前广为学者们所接受的是地理物种形成说（geographical theory of speciation）。过程大致分为三个步骤：）。过程大致分为三个步骤：1）地理隔离）地理隔离2）独立进化）独立进化 3）生殖隔离机制的建立）生殖隔离机制的建立 物种形成的方式，一般分为三类：物种形成的方式，一般分为三类：1）异域性物种形成）异域性物种形成（allopatric speciation）：巴布亚翠鸟：巴布亚翠鸟 2）邻域性物种形成）邻域性物种形成（parapatric speciation）：银鸥：银鸥 3）同域性物种形成）同域性物种形成（sympatric speciation）：大米草：大米草物种形成的三类方式 地理地理隔离隔离 独立独立进化进化 生殖生殖隔离隔离异域的异域的A异域的异域的B邻域的邻域的同域的同域的四、种群的生活史、进化和选择 思考：思考：在资源有限的条件下，生物采取什么样的生长在资源有限的条件下，生物采取什么样的生长与繁殖对策对种群最有利？与繁殖对策对种群最有利？有计划的避孕节育并不是人类的专利。海鞘计划生育计划生育：澳大利亚昆士兰大学的研究人员发现海鞘可以根据所处环境的性别比例改变生殖细胞的特性。当有过多的雄海鞘时，排出的卵细胞会变得很小，被精子发现的几率就大为下降，因为过多精子与同一个卵子结合会导致卵子的死亡。同样，雄海鞘发现性别比例失调后，为了遗传自己的基因，会排出相比平时更大、更强壮精子，以便存活更长时间，结合更多的卵子。7、进化对策进化对策四、种群的生活史、进化和选择 生物适应所生存的环境条件并朝有利的方向进化的策略，或生物适应所生存的环境条件并朝有利的方向进化的策略，或生物生物在生存斗争中获得生存的对策，称为生态对策（在生存斗争中获得生存的对策，称为生态对策（bionomic strategy），），或生活史对策（或生活史对策（life history strategy）。）。1）生殖对策）生殖对策2）取食对策）取食对策 3）逃避捕食对策）逃避捕食对策4）扩散对策）扩散对策等等。本课程重点介绍生殖对策。等等。本课程重点介绍生殖对策。7、进化对策进化对策四、种群的生活史、进化和选择繁殖对策（繁殖对策（breed strategies）种子库种子大小、数量逆境结实无性繁殖生长对策（生长对策（growth strategies）早期演替种：早期迅速生长，具有开拓对策（白桦）后期演替种：早期生长缓慢，具有保守对策（红松）（1）K对策和对策和 r对策对策由麦克阿瑟（MacArthur,1962）首先提出。K和r即Logistic增长模型中的K和r所代表的含义。气候稳定、天灾稀少的环气候稳定、天灾稀少的环境（如热带雨林），属于生态境（如热带雨林），属于生态上饱和的系统，动物密度很高，上饱和的系统，动物密度很高，竞争激烈。竞争激烈。气候不稳定、天灾频繁的环境气候不稳定、天灾频繁的环境（如寒带或干旱地区），属于生态（如寒带或干旱地区），属于生态上不饱和的系统，其密度影响可忽上不饱和的系统，其密度影响可忽略，缺乏竞争。略，缺乏竞争。动物种群数量达到或接近环动物种群数量达到或接近环境负载量水平，即与种群逻辑斯境负载量水平，即与种群逻辑斯谛增长模型的饱和密度接近，谛增长模型的饱和密度接近，因此这种环境对生物的作用可称因此这种环境对生物的作用可称为为K K 选择选择 种群密度处于值以下的增种群密度处于值以下的增长段，因此种群常处于扩展增大长段，因此种群常处于扩展增大过程，而呈现高增长率，这种过程，而呈现高增长率，这种环境对生物的作用可称为环境对生物的作用可称为 r r选择选择（1）K对策和对策和 r对策对策K对策种对策种 特征：个体大、寿命长，出生率低，死亡率低，稳定环境下竞争能力较高，对每个后代特征：个体大、寿命长，出生率低，死亡率低，稳定环境下竞争能力较高，对每个后代投资巨大。投资巨大。R对策种对策种特征：个体小，寿命短，出生率高，死亡率高，在裸地生境具有很强的占有能力，对特征：个体小，寿命短，出生率高，死亡率高，在裸地生境具有很强的占有能力，对后代的投资不注重质量，更多的是考虑其数量。在植物界表现为种子小，结实量大，后代的投资不注重质量，更多的是考虑其数量。在植物界表现为种子小，结实量大，能够远距离传播种子。能够远距离传播种子。（1）K对策和对策和 r对策对策r-对策和对策和K-对策种群的增长曲线比较对策种群的增长曲线比较 S是稳定平衡是稳定平衡点点 X是绝灭点是绝灭点SX（1）K对策和对策和 r对策对策K选择和r选择的比较（1)K-r 对策r-r-策略者（策略者（r-strategistisr-strategistis）是新）是新生境的开拓者，但存活要靠机会，生境的开拓者，但存活要靠机会，一定意义上是一定意义上是“机会主义者机会主义者”，很容易出现很容易出现“突然的爆发和猛烈突然的爆发和猛烈的破产的破产”。k-k-策略者（策略者（K-strategistisK-strategistis）是稳）是稳定环境的维护者，在一定意义上定环境的维护者，在一定意义上是保守主义者，当生存环境发生是保守主义者，当生存环境发生灾变时，很难迅速恢复，如果再灾变时，很难迅速恢复，如果再有竞争者抑制，就可能趋向灭绝。有竞争者抑制，就可能趋向灭绝。（1）K对策和对策和 r对策对策高存活率高繁殖力，迅速繁殖和扩散最终结果长，通常大于一年短，通常少于一年寿命1、缓慢发育2、高竞争力3、生殖开始延迟，r值低4、体形大5、多次繁殖1、快速发育2、增长力高3、提早生育，r值大4、体型小5、一次繁殖选择倾向经常保持紧张变动性大，通常不紧张种内、种间竞争时间上稳定，种群稳定，常常临近K值时间上变动大，不稳定，远远低于环境承载力种群大小幼体存活率高幼体存活率低，竞争力弱存活曲线比较有规律，密度制约的常是灾难性的，无一定的规律，非密度制约，死亡率高死亡率稳定，可预测多变、不稳定、难以预测气候K 选择r 选择项目表表 r选择和选择和k选择的有关特的比较选择的有关特的比较(p78)如何判断k-选择和r-选择？n在动物中：在动物中：n大分类动物间大分类动物间，昆虫可视为，昆虫可视为r-r-选择，脊椎动物为选择，脊椎动物为k-k-选择；选择；n分类单位之内分类单位之内，体形大，生育力低，对幼小个体有，体形大，生育力低，对幼小个体有良好保护的为典型的良好保护的为典型的k-k-选择，体形小，生育力高，选择，体形小，生育力高，对幼小个体怃育时间短的，为典型的对幼小个体怃育时间短的，为典型的r-r-选择。选择。n在植物中：在植物中：n一年生植物如农田杂草，原生和次生裸地的先锋草一年生植物如农田杂草，原生和次生裸地的先锋草种属于种属于r-r-选择，大多数森林树种属于选择，大多数森林树种属于k-k-选择。选择。n生物种群的繁殖策略也是自然选择的结果。生物种群的繁殖策略也是自然选择的结果。r-K连续体连续体（r-K continuum）r-选择选择 和和K-选择是两个进化方向的不同类型，选择是两个进化方向的不同类型，从极端的从极端的r-选择到极端的选择到极端的K-选择之间有许多选择之间有许多 过过渡类型，有的更接近于渡类型，有的更接近于r-选择，有的更接近于选择，有的更接近于K-选择，两者间有一个连续的谱系，选择，两者间有一个连续的谱系，称称r-K连连续体。续体。1977年，年，J.P.格里姆针对环境中的逆境格里姆针对环境中的逆境（指营养缺乏及光照、气（指营养缺乏及光照、气温不足等）温不足等）和破坏和破坏（指动物取食、细菌致病或人类损害等）（指动物取食、细菌致病或人类损害等）的程度将植物的的程度将植物的生长和生殖策略划分为生长和生殖策略划分为3类：类：竞争型（竞争型（C-，competition）：在资源丰富的可预测生境中的选择，主要将资源分配给生长。逆境耐受型（逆境耐受型（S-，stress-）：在资源胁迫的生境中的选择，主要将资源分配给维持。杂草型（杂草型（R-，ruderal-）：）：在资源丰富的临时生境中的选择，主要将资源分配给生殖。试验证明试验证明，能在逆境（如干旱）中生活良好的植物，不一定是优，能在逆境（如干旱）中生活良好的植物，不一定是优良的竞争者，因此可以把逆境耐受型和竞争型分别作为独立的型。如果良的竞争者，因此可以把逆境耐受型和竞争型分别作为独立的型。如果说，杂草型与说，杂草型与r策略者相当，则逆境耐受型就可与策略者相当，则逆境耐受型就可与K策略者相比（因为环策略者相比（因为环境破坏程度低、种群相对较大）。但还要增加一个维度来描述竞争型境破坏程度低、种群相对较大）。但还要增加一个维度来描述竞争型（P82图）。图）。（2)R-、C-和S-生长和生殖对策自然种群具有三个特征：自然种群具有三个特征：n空间特征：空间特征：种群具有一定的分布区，即占种群具有一定的分布区，即占据一定空间，据一定空间，n数量特征：数量特征：种群具有一定的大小种群具有一定的大小(个体数量个体数量或种群密度或种群密度)，并随时间变动。种群的大小通，并随时间变动。种群的大小通常与该物种的营养级及其他生态学、生物学特常与该物种的营养级及其他生态学、生物学特性相关。性相关。n遗传特征：遗传特征：种群具有一定的遗传组成。种群具有一定的遗传组成。生物群落中的各种生物之间的关系主要有生物群落中的各种生物之间的关系主要有3类：类：营养关系营养关系 当一种以另一个种活的或死亡残体，当一种以另一个种活的或死亡残体，或其生命活动的产物为食时，就产生了这种关系。或其生命活动的产物为食时，就产生了这种关系。成境关系成境关系 一个种的生命活动使另一个种的居住一个种的生命活动使另一个种的居住条件发生改变。条件发生改变。助布关系助布关系 指一个种参与另一个种的分布，在这指一个种参与另一个种的分布，在这方面动物起主要作用。它们可以携带植物的种子、方面动物起主要作用。它们可以携带植物的种子、孢子、花粉，帮助植物散布孢子、花粉，帮助植物散布。五、种内、种间关系（影片）五、种内、种间关系（影片）NEXT1 1、性别生态学、性别生态学两性细胞的结合和亲代投入两性细胞的结合和亲代投入（parental investmentparental investment）亲代投入是指花费于生产后代和抚育后代的能量和物质亲代投入是指花费于生产后代和抚育后代的能量和物质资源。例如有的动物产的卵大，有的卵小，有的一次生产的资源。例如有的动物产的卵大，有的卵小，有的一次生产的后代数很多，有的很少，有的精心抚育，有的置之不顾，这后代数很多，有的很少，有的精心抚育，有的置之不顾，这些都直接影响亲代投入的强度。些都直接影响亲代投入的强度。有性繁殖和无性繁殖有性繁殖和无性繁殖雌雄同体，性比变化雌雄同体，性比变化 兰科的兰科的CycnochusCycnochus 和和CatasetumCatasetum，当生长在阳光照着的，当生长在阳光照着的地方发育成雌株，遮荫处则发育成雄株。地方发育成雌株，遮荫处则发育成雄株。五、种内、种间关系五、种内、种间关系NEXT 一）种内关系一）种内关系 2 2、动物的婚配制度、动物的婚配制度 决定婚配制度类型的环境因素决定婚配制度类型的环境因素 主要是主要是资源的分布，即食物和营巢地在空间和资源的分布，即食物和营巢地在空间和时间上的分布状况。时间上的分布状况。分布均匀分布均匀一雌一雄一雌一雄 点状分布点状分布一雄多雌一雄多雌婚配制度类型婚配制度类型 单配偶制（单配偶制（monogamymonogamy）：）：天鹅（天鹅（Cygnus）多配偶制（多配偶制（polygamypolygamy）：）：一雄多雌制（一雄多雌制（polygynypolygyny）海狗科海狗科(Otaridae)一雌多雄制（一雌多雄制（polyandrypolyandry）距翅水雉（距翅水雉（Jacana spinosa）五、种内、种间关系五、种内、种间关系 一）种内关系一）种内关系 3 3、领域性（、领域性（territoriality,territoriality,p96p96）领域领域（territory）是指由个体、家庭或其他社群是指由个体、家庭或其他社群（social group）单单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员入侵的空间。位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员入侵的空间。保卫领域的方式很多，如以鸟鸣、气味标志或特异的姿势向入保卫领域的方式很多，如以鸟鸣、气味标志或特异的姿势向入侵者宣告具领主的领域范围；侵者宣告具领主的领域范围；以威胁或直接进攻驱赶入侵者等，称为领域行为以威胁或直接进攻驱赶入侵者等，称为领域行为（territorial behaviour）。）。NEXT五、种内、种间关系五、种内、种间关系 一）种内关系一）种内关系 比较重要的概括性原理有：比较重要的概括性原理有：领域面积随领域占有者的体重而扩大；领域面积随领域占有者的体重而扩大；食物品质的影响，食肉性的领域面积较同样体重的食草性大；食物品质的影响，食肉性的领域面积较同样体重的食草性大；领域行为和面积往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。领域行为和面积往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。主要特征：主要特征：排他性、伸缩性和替代性排他性、伸缩性和替代性NEXTDDD71.02222DDDDDDD50.1)484(232342238224222222五、种内、种间关系五、种内、种间关系 一）种内关系一）种内关系 领域行为产生的原因？领域行为产生的原因？领域性的生态意义：领域性的生态意义：1）隔离作用）隔离作用2）调节数量）调节数量3）有利于繁殖）有利于繁殖4）自然选择）自然选择4、集群行为 集群的意义集群的意义 对被捕食者的好处：对被捕食者的好处：v 不容易为捕食者发现；不容易为捕食者发现；v 提高警觉性；提高警觉性；v 稀释效应；稀释效应；v 集体防御；集体防御；v 迷惑捕食者；迷惑捕食者；v 避免使自己成为牺牲品。避免使自己成为牺牲品。对捕食者的好处：对捕食者的好处：v 通过信息交流更快地找到食物；通过信息交流更快地找到食物；v 提高猎食成功率；提高猎食成功率；v 便于捕捉较大的猎物；便于捕捉较大的猎物；v 有利于与其他捕食者的竞争中取胜。有利于与其他捕食者的竞争中取胜。集群的缺点集群的缺点 增加对食物的竞争增加对食物的竞争 对捕食者增加显眼性对捕食者增加显眼性 增加感染疾病的风险增加感染疾病的风险5、合作 合作合作（cooperation）：动物界常见现象。指）：动物界常见现象。指个体通过相互联合，从而对彼此间有利的行个体通过相互联合，从而对彼此间有利的行为。合作常常是暂或过渡性的，但也可能是为。合作常常是暂或过渡性的，但也可能是长久性的。长久性的。亚洲黄猄蚁（亚洲黄猄蚁（Oecophylla smaragdina）的）的协协同织巢同织巢活动活动缟獴（缟獴（Mungos mungo）和犀鹃）和犀鹃（Crotophaga sulcirostris）的）的生殖合作生殖合作6 6、利它行为（、利它行为（altruismaltruism）指一个个体牺牲自我而使社群整体或其他个指一个个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。体获得利益的行为。利他行为是另一种社会性相互作用。利他行为是另一种社会性相互作用。利他行为可以对直利他行为可以对直系亲属、近亲家族、整个群体有利。系亲属、近亲家族、整个群体有利。如兵蚁、工蜂、鸟的“假伤”、鹿群等。普通吸血蝠（普通吸血蝠（Desmodus otundus）的）的反哺行为反哺行为 白额蜂虎（白额蜂虎（Merops bullockoides）在生殖季节充当）在生殖季节充当帮手帮手 利他行为可以在下列三个群体水平间产生：利他行为可以在下列三个群体水平间产生：家庭选择（家庭选择（family selectionfamily selection）亲属选择（亲属选择（kin selectionkin selection）群体选择（群体选择（group selectiongroup selection）NEXT五、种内、种间关系五、种内、种间关系 一）种内关系一）种内关系 7 7、社会等级（、社会等级（social hierarchysocial hierarchy）动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。等级形成的基础是支配行为，或称支配等级形成的基础是支配行为，或称支配-从属（从属（dorminant-submissive）关系。）关系。优势等级的作用是：优势等级的作用是：（1）保证首领的权威性，尤其是在群体对外关系方面；）保证首领的权威性，尤其是在群体对外关系方面；（2）能以威吓代替战斗，减少内部争斗，降低没有必要的）能以威吓代替战斗，减少内部争斗，降低没有必要的能耗。如初级鸡群产蛋。能耗。如初级鸡群产蛋。（3）优势个体在性行为和繁殖方面优先，保证种群基因库）优势个体在性行为和繁殖方面优先，保证种群基因库不按随机原则遗传。不按随机原则遗传。NEXT五、种内、种间关系五、种内、种间关系 一）种内关系一）种内关系 7 7、社会等级（、社会等级（social hierarchysocial hierarchy）高位个体通常较低位的身体强壮、体重大、性成熟程度高，具有打斗经验。其生高位个体通常较低位的身体强壮、体重大、性成熟程度高，具有打斗经验。其生理基础是血液中有较高浓度的雄性激素（睾丸酮）。实验证明，给低位鸡注理基础是血液中有较高浓度的雄性激素（睾丸酮）。实验证明，给低位鸡注射睾丸酮就会出现反啄食顺序的表现，许多野生动物也有类似的表现。射睾丸酮就会出现反啄食顺序的表现，许多野生动物也有类似的表现。有三种基本形式：有三种基本形式：独霸式：群体内只有一个个体支配全群，其他个体都服从它独霸式：群体内只有一个个体支配全群，其他个体都服从它而不再分等级。而不再分等级。单线式：群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙制单线式：群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙制两以些类推。两以些类推。循环式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。循环式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。NEXT五、种内、种间关系五、种内、种间关系 一）种内关系一）种内关系 8 8、通讯（、通讯（communicationcommunication）信息传递，或称通讯是某一个体发送信号，另信息传递，或称通讯是某一个体发送信号，另一个体接受信号、并引起后者反映的过程。一个体接受信号、并引起后者反映的过程。社会组织的形成，还需要有个体之间的相互传社会组织的形成，还需要有个体之间的相互传递信息为基础。根据信号的性质和接受的感官，可递信息为基础。根据信号的性质和接受的感官，可以分为：以分为：五、种内、种间关系五、种内、种间关系 一）种内关系一）种内关系 视觉通讯：视觉通讯：萤火虫定时发光的应答进行求偶活动。听觉通讯：听觉通讯：蟾蜍和鸟的鸣叫求偶、蝙蝠和鲸等通过回声定位进行个体间的交流。化学通讯：化学通讯：昆虫、哺乳动物等释放性信息素招引异性。接触通讯：接触通讯：鸟类和兽类的理毛。电通讯：电通讯：电鳗等鱼类通过放电进行通讯。行为通讯：蜜蜂的圆圈舞、摆尾舞。行为通讯：蜜蜂的圆圈舞、摆尾舞。9 9、种内竞争、种内竞争种群内各个个体间为争夺资源与空间所产生的生存斗争现象为种种群内各个个体间为争夺资源与空间所产生的生存斗争现象为种内竞争内竞争（interspecific competition）。而。而在不同种个体间发生的竞争叫种间竞争（intraspecific competition）种内竞争的特征：种内竞争的特征：1）由密度制约（）由密度制约（density dependence）的。）的。“调节调节”（regulation）“趋势趋势”（tendency）2）结果是限制生物个体的生物潜能发挥）结果是限制生物个体的生物潜能发挥3）物种内竞争的资源是有限的）物种内竞争的资源是有限的4）物种内竞争个体的平等性（）物种内竞争个体的平等性（reciprocity）决定胜负的因素：决定胜负的因素：个体的生长状况，体积小（强弱），年龄大小状况等。个体的生长状况，体积小（强弱），年龄大小状况等。（图）（图）五、种内、种间关系五、种内、种间关系 一）种内关系一）种内关系 图图 密度制约的种群调节密度制约的种群调节（a）死亡率是密度制约而出生率是非密度制约；）死亡率是密度制约而出生率是非密度制约；（b）死亡率是非密度制约而出生率是密度制约；）死亡率是非密度制约而出生率是密度制约；（c）死亡率和出生率都是密度制约。）死亡率和出生率都是密度制约。K出生率（实线）出生率（实线）死亡率（虚线）死亡率（虚线）（c）K出生率（实线）出生率（实线）死亡率（虚线）死亡率（虚线）（b）出生率（实线）出生率（实线）死亡率（虚线）死亡率（虚线）K（a）五、种内、种间关系五、种内、种间关系 一）种内关系一）种内关系 种内竞争 同样年龄大小的固着生活生物中，竞争个体不能通过运动逃同样年龄大小的固着生活生物中，竞争个体不能通过运动逃避竞争，因此竞争中失败者死去，这种竞争结果使较少量的避竞争，因此竞争中失败者死去，这种竞争结果使较少量的较大个体存活下来，这一过程叫较大个体存活下来，这一过程叫自疏（自疏（self-thinning）。自疏导致密度与个体大小之间的关系在双对数作图时，具有自疏导致密度与个体大小之间的关系在双对数作图时，具有32斜率，称斜率，称Yoda 3/2自疏法则自疏法则（Yoda 3/2 law）。）。密度制约密度制约扩散扩散领域性领域性自疏自疏适合度下降适合度下降竞争竞争9 9、种内竞争、种内竞争 物种内竞争的类型物种内竞争的类型1）争夺竞争争夺竞争（contest competition）竞争中胜利者为了它们的生存和繁殖需要，竞争中胜利者为了它们的生存和繁殖需要，尽量多地得到控制的必需品，而竞争失败者则把尽量多地得到控制的必需品，而竞争失败者则把必需品让给它的竞争胜利者，即争夺竞争必需品让给它的竞争胜利者，即争夺竞争。五、种内、种间关系五、种内、种间关系 一）种内关系一）种内关系 种群数量（B）竞争后数量（A）图4-2 争夺性竞争（a）死亡率与种群密度关系（b）k与种群密度关系 lgB致死因子K=lgB/AK死亡率死亡率AlgT斜率斜率b=19 9、种内竞争、种内竞争 物种内竞争的类型物种内竞争的类型2）分滩竞争分滩竞争（scramble competition）种内所有个体都有相等的机会去接近有限的资源，种内所有个体都有相等的机会去接近有限的资源，都可以参加竞争。由于竞争没有完全的胜利者，有时个都可以参加竞争。由于竞争没有完全的胜利者，有时个体所平均获得的资源都不足于维持生存所需的能量，使体所平均获得的资源都不足于维持生存所需的能量，使种群难以维持。种群难以维持。五、种内、种间关系五、种内、种间关系 一）种内关系一）种内关系 小龄幼虫小龄幼虫成虫成虫无死亡率无死亡率9 9、种内竞争、种内竞争 物种内竞争的类型物种内竞争的类型3）负竞争）负竞争 自然界中的竞争类型是一个从分滩竞争到争夺竞争的连续谱，大部分生物体自然界中的竞争类型是一个从分滩竞争到争夺竞争的连续谱，大部分生物体都能在这个谱中找到自己的物种内竞争位置。但是，有些生物在一定的范围内，呈现都能在这个谱中找到自己的物种内竞争位置。但是，有些生物在一定的范围内，呈现出一种不属于这个谱的物过种内竞争形式，这就是负竞争现象。出一种不属于这个谱的物过种内竞争形式，这就是负竞争现象。五、种内、种间关系五、种内、种间关系 一）种内关系一）种内关系 种群大小种群大小Allee效应效应如海鸥，哺育后代如海鸥，哺育后代的成功率与密度成的成功率与密度成正比，共同御敌，正比，共同御敌，但只在一定范围内但只在一定范围内起作用。起作用。9 9、种内竞争、种内竞争 物种内竞争的实例物种内竞争的实例1）竞争对个体的影响）竞争对个体的影响 2）动物的物种内竞争）动物的物种内竞争3）植物的物种内竞争）植物的物种内竞争五、种内、种间关系五、种内、种间关系 一）种内关系一）种内关系 植物种内竞争的实例植物种内竞争的实例植物生长的密度效应与可塑性植物生长的密度效应与可塑性1、产量衡值法则、产量衡值法则在很大播种密度范围内，其最终产在很大播种密度范围内，其最终产量是相等的。量是相等的。2、-3/2自疏法则自疏法则每株均重低 d(密度级)高 2/3 cddc/“产量衡值法则”和“-3/2自疏法则”的图解cdlglg)23(lg自疏导致密度生物个体大小之间的自疏导致密度生物个体大小之间的关系，该关系在双对数图上具有典关系，该关系在双对数图上具有典型的型的-3/2斜率。这种典型的自疏过程斜率。这种典型的自疏过程是普遍存在的，被称为是普遍存在的，被称为“-3/2幂定幂定律律”。二者必然有利+二者有利但不必然+7原始合作Protocooperation 1偏利者，2无影响。附生植物兰花、地衣+01捕食者，比2大+-1寄生者，较宿主2个体小+-1受抑制，2无影响-0直接抑制另一个，排斥 资源缺乏时间接抑制-互不影响 0 01中立neutralism 相互作用特征物种I II 种间作用类型2竞争competition 1）直接干涉型 2）资源利用型8互利共生mutualism3偏害Amensalism6偏利Commensation5捕食Predation4寄生Parasitism五、种内、种间关系五、种内、种间关系 二）种间关系二）种间关系 (-，-)竞争作用竞争作用(competition):近缘种围绕着共同的资源（食饵、空间等）而斗争，其结果是一方或双方种群的生长、生存、分布和增殖都受到不良影响。又分为：(1)干扰竞争竞争(interference competition)(2)利用竞争型竞争型(resource exploitation competition)竞争是对抗性的。其结果：排斥、淘汰、抑制、共存，导致多样性，而不是灭绝。决定种间竞争胜负的因素种的生态习性、生活型、生态幅度况等。例子：动物园老虎独处与引进竞争者的故事。硅藻星杆藻(Asterionella formosa)和针杆藻(Synedra ulna)。种间竞争的模型洛特卡-沃尔泰勒(Lotka-Volterra)模型植物竞争模型竞争实例竞争实例似然竞争似然竞争(表观竞争表观竞争,Apparent competition)一个种群增加会导致捕食者增加，从而加重了对另一种的捕食（妨碍）作用，反之亦然。由于通过共同捕食由于通过共同捕食者而相互影响，两者而相互影响，两个物种可都不受资个物种可都不受资源短缺的限制，称源短缺的限制，称似然竞争。似然竞争。捕食者捕食者捕食者捕食者捕食者捕食者猎物猎物1猎物猎物2资源资源+-+似然竞争似然竞争资源竞争资源竞争资源竞争和似然竞争的比较资源竞争和似然竞争的比较 (+，+)互利共生（互利共生（mutualism）作用）作用:两个种群的存在对各自的增长都有促进作用。两个种群的存在对各自的增长都有促进作用。(1)兼性共生兼性共生(Facultative mutualism):相互作用对两个种群都有利，但离开协作双方仍能独立生存。河马与海鸟，相互作用对两个种群都有利，但离开协作双方仍能独立生存。河马与海鸟，大象与鸟，清洁鱼。真寄居蟹属或寄居蟹属的个体寄居在螺壳内，而壳上又驮大象与鸟，清洁鱼。真寄居蟹属或寄居蟹属的个体寄居在螺壳内，而壳上又驮着丽海葵。着丽海葵。(2)专性共生专性共生(Obligate mutualism)不同种两个个体间的一种互惠关系，可增加双方的适合度。永久性成对组不同种两个个体间的一种互惠关系，可增加双方的适合度。永久性成对组合的生物，一方或双方不可能独立生存。类型：合的生物，一方或双方不可能独立生存。类型：仅表现在行为上的互利共生，如鼓虾和丝鱼段鯱鱼包括种植和饲养的互利共生，白蚁和真菌有花植物和传粉动物的互利共生，蜜蜂和植物动物消化道中的互利共生，反刍动物和胃纤毛虫高等植物与真菌的互利共生，菌根生活在动物组织或细胞内的共生体，纤毛虫和藻类珊瑚与藻类共生则使珊瑚礁成为生产力最高的生物群落。(3)防御性互利共生防御性互利共生黑麦草与麦角真菌、蚂蚁-植物菌藻共生的地衣可以抵御极为严酷的环境（+，0）偏利共生）偏利共生（commensalism):仅对一方有利的共生。如：藤壶附着在螺壳上，鮣鱼附在鲨鱼腹部 地衣、苔藓、蕨类、兰花多花指甲兰杨属与忍冬属；杨属与忍冬属；紫罗兰，葡萄香味更浓；紫罗兰，葡萄香味更浓；枣麦间作，可提高产量，小麦枣麦间作，可提高产量，小麦免受干热风影响；免受干热风影响；混交山苍子减轻油茶烟煤病；混交山苍子减轻油茶烟煤病；杨与槭树促进苹果梨的生长；杨与槭树促进苹果梨的生长；花楸与菩提，槐树同接骨木，花楸与菩提，槐树同接骨木，白桦与松树，也能彼此和平共白桦与松树，也能彼此和平共处，共繁共荣。处，共繁共荣。种植绿肥、豆类、花生等可以种植绿肥、豆类、花生等可以肥沃土壤，控制杂草，还能促肥沃土壤，控制杂草，还能促进果树结果；大蒜与十字花科进果树结果；大蒜与十字花科植物间作或轮作，大蒜分泌的植物间作或轮作，大蒜分泌的大蒜素，对十字花科植物的软大蒜素，对十字花科植物的软腐病病菌有强烈的杀菌作用。腐病病菌有强烈的杀菌作用。(0，-)偏害作用偏害作用(amensalism)两个物种存在时，两个物种存在时，A物种对物种对B物种的增长有抑制作用，物种的增长有抑制作用，而而B物种对物种对A物种的增长没有影响，如：物种的增长没有影响，如：梨树和桧柏梨树和桧柏 刺槐和果树刺槐和果树 苹果与核桃树苹果与核桃树 核桃与西红柿、土豆核桃与西红柿、土豆 苦苣菜与庄稼苦苣菜与庄稼 稠李、洋槐、风信子等稠李、洋槐、风信子等分泌芳香的物质，能抑分泌芳香的物质，能抑制相邻植物的伸长生长。制相邻植物的伸长生长。他感（化感，他感化学作用，他感（化感，他感化学作用，allelopathyallelopathy ）定义：由生物体分泌到体外的化学物质对别种或本种其他定义：由生物体分泌到体外的化学物质对别种或本种其他个体发生影响的现象。属于植物间干扰性竞争。个体发生影响的现象。属于植物间干扰性竞争。他感作用的主要类型他感作用的主要类型植物与微生物间的他感植物与微生物间的他感植物间的他感：他感与自毒植物间的他感：他感与自毒植物与草食者间的他感作用植物与草食者间的他感作用植物与动物（人类）的他感作用植物与动物（人类）的他感作用现象：为什么黑胡桃（现象：为什么黑胡桃（Juglans nigra)树干树干25m内植物生长受抑制？内植物生长受抑制？实验中向日葵与莴苣的表现？实验中向日葵与莴苣的表现？一些植物他感作用的具体途径一些植物他感作用的具体途径表：已被证实的表：已被证实的10种植物的他感作用途径种植物的他感作用途径他感作他感作用途径用途径 螃蜞螃蜞菊菊 胜胜红红蓟蓟 三叶三叶鬼针鬼针草草 香茅香茅柠檬柠檬桉桉 隆缘隆缘桉桉 尾叶尾叶桉桉 茶树茶树 木麻木麻黄黄 番茄番茄 水淋溶水淋溶+根分泌根分泌+挥发物挥发物+残体分残体分解解+(4)他感作用的几个问题他感作用的几个问题他感作用对象作用部位差异性：他感作用对象作用部位差异性：例如对柠檬桉水抽提物和挥发油对6种受体种子发芽和幼苗生长的影响，敏感性由强到弱的顺序:对水抽提物抑制：对水抽提物抑制：萝卜玉米水稻柱花草黄瓜豆角。对挥发物：对挥发物：萝卜柱花草玉米水稻黄瓜豆角。表现出低促高抑现象表现出低促高抑现象:例如，柠檬桉挥发油在0.005%低浓度下促进萝卜幼苗生长，当浓度超过0.08%又表现出显著的抑制作用。他感作用与环境因子关系：他感作用与环境因子关系：不同月份（季节）水抽提物的他感作用不同；各月份水抽提物的他感作用与降水量明显相关。(5)他感作用的机理他感作用的机理 生物体化学生理活性物质（他感作用物）的作用。生物体化学生理活性物质（他感作用物）的作用。如木麻黄的他感作用有5个黄酮衍生物和一个阿魏酸衍生物；螃蜞菊的地上部分他感作用物有2个倍半萜内酯类化合物；茶树他感作用及自毒作用的主要物质是茶多酚及咖啡因。他感作用物主要是对细胞、亚细胞结构的影响。他感作用物主要是对细胞、亚细胞结构的影响。如使细胞壁变宽、弯曲；高尔基体变形，内质网和核糖体数量减少；致使整个细胞液泡化。(6)他感作用在群落中的作用他感作用在群落中的作用（要深入探讨）对种群在群落中形成干扰邻近植物的生长，保持种群地位。在群落演替中的作用“自毒”使本身衰退，加速更新演替；干扰邻近及入侵物种，保持自身优势地位，保持群落的正常运作。(7)他感作用在农林业中的作用他感作用在农林业中的作用 防止经济作物“自毒”衰退，保持高产。“以草治草”、“以草治虫”，并合成他感化学活性物质，选择新一代无污染农药。(+，-)捕食或寄生作用捕食或寄生作用(predation or parasitism):即一个种是捕食或寄生者，即一个种是捕食或寄生者，对另一个种的增长有抑制作用，对另一个种的增长有抑制作用，食饵种或寄主种对捕食者或寄生食饵种或寄主种对捕食者或寄生者的增长有促进作用。者的增长有促进作用。捕食捕食（predation）可以定义为摄取其它个体的部分或全部作为食物。这一广泛定义包括：包括：（1）典型捕食者，）典型捕食者，动物吃动物（狭义捕食）；动物吃动物（狭义捕食）；（2）草食