连锁遗传规律课件

第五章第五章 连锁遗传规律连锁遗传规律第一节第一节 性状连锁遗传的表现性状连锁遗传的表现第二节第二节 连锁遗传的解释连锁遗传的解释第三节第三节 连锁和交换的遗传机理连锁和交换的遗传机理第四节第四节 交换值及其测定交换值及其测定第五节第五节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图第六节第六节 真菌类的连锁和交换真菌类的连锁和交换第七节第七节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用第八节第八节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁第一节第一节 性状连锁遗传的表现性状连锁遗传的表现 一、性状连锁遗传现象的发现一、性状连锁遗传现象的发现一、性状连锁遗传现象的发现一、性状连锁遗传现象的发现 性状连锁遗传最早是由性状连锁遗传最早是由BatesonBateson等于等于19061906在香豌豆两对性在香豌豆两对性状杂交试验中发现的。状杂交试验中发现的。BatesonBateson等的香豌豆实验等的香豌豆实验第一节第一节 性状连性状连锁遗传锁遗传的表现的表现一、性一、性状连锁状连锁遗传现遗传现象的发象的发现现实验一实验一 P 紫花紫花、长花粉粒、长花粉粒红花红花、圆花粉粒、圆花粉粒 PPLL ppllPPLL ppll F F1 1 紫花紫花、长花粉粒、长花粉粒 PpLlPpLl F2 紫、长紫、长 紫、圆紫、圆 红、长红、长 红、圆红、圆 总数总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数实际个体数 4831 390 393 1338 6952按按9:3:3:1推推算的理论数算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952紫紫、圆、圆 红红、长、长 P_ll ppL_ 390 393实验二实验二 P 紫花紫花、圆花粉粒、圆花粉粒 红花红花、长花粉粒、长花粉粒 PPll ppLL ppLL F F1 1 紫花紫花、长花粉粒、长花粉粒 PpLlPpLl F2 紫紫、长、长 紫紫、圆、圆 红红、长、长 红红、圆、圆 总数总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数实际个体数 226 95 97 1 419按按9:3:3:1推推算的理论数算的理论数 235.8 78.5 78.5 26.2 419连锁遗传的定义连锁遗传的定义 原来为同一亲本所具有的两个性状原来为同一亲本所具有的两个性状,F,F2 2中常中常有连系在一起遗传的倾向有连系在一起遗传的倾向,称为称为连锁遗传连锁遗传。相引相相引相(coupling phase)和相斥相和相斥相(repulsion phase)相引相相引相:甲乙二个显性性状连系在一起遗甲乙二个显性性状连系在一起遗传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合组合,称相引相。称相引相。相斥相相斥相:甲显性和乙隐性性状连系在一起甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传遗传,乙显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合乙显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合,称为相斥相称为相斥相。第一节第一节 性状连性状连锁遗传锁遗传的表现的表现一、性一、性状连锁状连锁遗传现遗传现象的发象的发现现 第二节第二节 连锁遗传的解释连锁遗传的解释 一、性状分解单独分析一、性状分解单独分析 二、测交计算配子的百分数二、测交计算配子的百分数一、性状分解单独分析一、性状分解单独分析第一个试验：第一个试验：紫花紫花:红花红花=(4831+390):(1338+393)=5221:1731 3:1长花粉长花粉:圆花粉圆花粉=(4831+393):(1338+390)=5224:1728 3:1第二个试验第二个试验:紫花紫花:红花红花=(226+97):(97+1)=321:98 3:1长花粉长花粉:圆花粉圆花粉=(226+97):(95+1)=323:96 3:1 说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配规律，但每个单位性状而言，仍是受分离规律支规律，但每个单位性状而言，仍是受分离规律支配的。配的。二、测交计算配子的百分数二、测交计算配子的百分数 独立分配遗传的前提独立分配遗传的前提 独立分配遗传的前提是独立分配遗传的前提是F F1 1个体形成的不个体形成的不同配子比例相同。对于同配子比例相同。对于2 2对性状而言，对性状而言，F F1 1产生产生四种配子，比例为四种配子，比例为1:1:1:11:1:1:1。如果不是这样，如果不是这样，F F2 2就不可能获得原来的理论就不可能获得原来的理论比例。由此可以推论，在连锁遗传中，比例。由此可以推论，在连锁遗传中，F F1 1形成各形成各种配子的数目不相等。种配子的数目不相等。测交试验测交试验 相引相（玉米籽粒遗传）相引相（玉米籽粒遗传）P 有色、饱满有色、饱满 无色、凹陷无色、凹陷 CCShSh ccshsh 测交测交 F1有色、饱满有色、饱满 无色、凹陷无色、凹陷 CcShsh ccshsh ccshsh 配子配子 CSh Csh cSh csh csh CSh Csh cSh csh csh 总数总数测交子代测交子代(F1)CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh(F1)CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色、饱满有色、饱满 有有、凹、凹 无、饱无、饱 无色、凹陷无色、凹陷实得粒数实得粒数 4032 149 152 4035 83684032 149 152 4035 8368百分比百分比%48.2 1.8 1.8 48.2%48.2 1.8 1.8 48.2 亲本组合亲本组合=(4032+4035)/86368 100%=96.4%100%=96.4%重新组合重新组合=(149+152)/8368=(149+152)/8368 100%=3.6%100%=3.6%结论结论:F F1 1不同类型配子的比例不同类型配子的比例 CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1 说明两对非等位基因不是独立分配的说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是而常常是连系在一起遗传连系在一起遗传,导致亲本型的配子数偏多导致亲本型的配子数偏多,而重而重新组合偏少。新组合偏少。亲本组合亲本组合=(4032+4035)/86368 100%=96.4%100%=96.4%重新组合重新组合=(149+152)/8368=(149+152)/8368 100%=3.6%100%=3.6%结论结论:F F1 1不同类型配子的比例不同类型配子的比例 CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1 说明两对非等位基因不是独立分配的说明两对非等位基因不是独立分配的,而而常常是连系在一起遗传常常是连系在一起遗传,导致亲本型的配子导致亲本型的配子数偏多数偏多,而重新组合偏少。而重新组合偏少。相斥相相斥相 P 有色、凹陷有色、凹陷 无色、饱满无色、饱满 CCshsh ccShSh 测交测交 F1有、饱有、饱 无、凹无、凹 CcShsh ccshsh ccshsh 配子配子 CSh Csh cSh csh csh CSh Csh cSh csh csh 总数总数测交子代测交子代(F1)CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh(F1)CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有、饱有、饱 有有、凹、凹 无、饱无、饱 无、凹无、凹实得粒数实得粒数 638 21379 21096 672 43785638 21379 21096 672 43785百分比百分比%1.5 48.5 48.5 1.5%1.5 48.5 48.5 1.5亲本组合亲本组合=(21379+21096)/43785 100%=97.01%重新组合重新组合=(638+672)/43785 100%=2.99%结论结论:F F1 1不同类型配子的比例不同类型配子的比例 Csh:CSh:csh:cSh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1Csh:CSh:csh:cSh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1 说明两对非等位基因不是独立分配的说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常而常常是连系在一起遗传是连系在一起遗传,导致亲本型的配子数偏多导致亲本型的配子数偏多,而重新组合偏少。而重新组合偏少。重组率重组率(percentage of recombination)重组型的配子百分数称为重组型的配子百分数称为。当两对基因为连锁遗传时当两对基因为连锁遗传时,其重组率总是其重组率总是小于小于50%50%。第三节第三节 连锁和交换的遗传机理连锁和交换的遗传机理 一、完全连锁和不完全连锁一、完全连锁和不完全连锁 二、交换与不完全连锁的形成二、交换与不完全连锁的形成一、完全连锁和不完全连锁一、完全连锁和不完全连锁 连锁的本质连锁的本质 BatesonBateson发现连锁遗传现象不久，发现连锁遗传现象不久，MorganMorgan用果蝇为材料，证明具有用果蝇为材料，证明具有连锁关系的基因位于同一染色体上连锁关系的基因位于同一染色体上。这一点是很容易理解的，因为生物的基这一点是很容易理解的，因为生物的基因有成千上万，而染色体只有几十条，因有成千上万，而染色体只有几十条，所以一条染色体必须载荷许多基因。所以一条染色体必须载荷许多基因。第三节第三节 连锁和连锁和交换的交换的遗传机遗传机理理一、完一、完全连锁全连锁和不完和不完全连锁全连锁二、交二、交换与不换与不完全连完全连锁的形锁的形成成完全连锁（完全连锁（complete linkage）F F1 1自交或测交，其后代个体的表现型自交或测交，其后代个体的表现型只表现为亲本组合的类型。只表现为亲本组合的类型。完全连锁，完全连锁，后代的表现与一对基因的遗传很近似，后代的表现与一对基因的遗传很近似，即自交结果为即自交结果为3:13:1分离分离,测交结果为测交结果为1:11:1分离分离(见图见图4-1)4-1)。完全连锁是罕见的。完全连锁是罕见的。如：雄果蝇和雌蚕的连锁遗传如：雄果蝇和雌蚕的连锁遗传第三节第三节 连锁和连锁和交换的交换的遗传机遗传机理理一、完一、完全连锁全连锁和不完和不完全连锁全连锁二、交二、交换与不换与不完全连完全连锁的形锁的形成成不完全连锁不完全连锁（incomplete linkage）完全连锁（完全连锁（complete linkage）：）：位于同一条染色体上的不同基因在形位于同一条染色体上的不同基因在形成配子时始终不分开的现象。成配子时始终不分开的现象。P A B a b A B a b F1 A B a b a b 测交测交 a b AB ab ab F2 AB AB AB AB AB AB ab ab AB ab ab ab ab ab ab ab AB AB ab AB ab比例比例 1 :2 :1 1 :1 AB ab ab ab ab 3 :1图图4-1 完全连锁遗传的自交后代和测交后代的比较完全连锁遗传的自交后代和测交后代的比较不完全连锁（不完全连锁（incomplete linkageincomplete linkage）不完全连锁不完全连锁F F1 1不仅产生亲型配子，不仅产生亲型配子，也产生重组型配子。也产生重组型配子。上节所举的玉上节所举的玉米籽粒颜色和粒形的遗传就是不完米籽粒颜色和粒形的遗传就是不完全连锁。全连锁。问题提出：重组型的配子如何产生问题提出：重组型的配子如何产生的？为什么重组率总是少于的？为什么重组率总是少于50%50%？第三节第三节 连锁和连锁和交换的交换的遗传机遗传机理理一、完一、完全连锁全连锁和不完和不完全连锁全连锁二、交二、交换与不换与不完全连完全连锁的形锁的形成成二、交换与不完全连锁的形成二、交换与不完全连锁的形成 图解表示图解表示第三节第三节 连锁和连锁和交换的交换的遗传机遗传机理理一、完一、完全连锁全连锁和不完和不完全连锁全连锁二、交二、交换与不换与不完全连完全连锁的形锁的形成成 Sh Csh c二二分分体体Sh CSh CSh CSh CSh Csh csh csh csh csh csh CSh cC ShC ShC Shc ShC shc shc shc sh四四分分体体全部亲本型全部亲本型1/2亲型亲型 1/2重组型重组型F1交换交换F1新新新交换都发交换都发生在同源生在同源染色体相染色体相靠近的非靠近的非姊妹染色姊妹染色体之间，体之间，而另外两而另外两条不交换。条不交换。一部分染色体交换发生在连锁基因一部分染色体交换发生在连锁基因之内，之内，重组配子重组配子 1/21/2重组、重组、1/21/2亲型配子亲型配子另一部分交换发生在连锁基因之外，另一部分交换发生在连锁基因之外，非重组配子非重组配子所以重组型配子自然少于所以重组型配子自然少于50%50%ShShCCshsh cc染色单体染色单体染色单体染色单体染色单体染色单体 染色单体染色单体染色体染色体染色体染色体同源染色体同源染色体Sh Csh c染色单体染色单体染色单体染色单体Sh csh C 染色单体染色单体染色单体染色单体Sh CCShshshccc(交换前）（交换）同源染色体同源染色体同源染色体同源染色体（交换后）CCccshshShSh（后期II染色单体分开）同源染色体配对、交换重组示意图染色单体染色单体染色单体染色单体染色单体染色单体染色单体染色单体 交换都发生在同源染色体相靠近的非交换都发生在同源染色体相靠近的非姊妹染色体之间，而另外两条不交换。姊妹染色体之间，而另外两条不交换。一部分染色体交换发生在连锁基因之一部分染色体交换发生在连锁基因之内，内，重组配子重组配子 1/21/2重组、重组、1/21/2亲型配子亲型配子 另一部分交换发生在连锁基因之外，另一部分交换发生在连锁基因之外，非重组配子非重组配子 所以重组型配子自然少于所以重组型配子自然少于50%50%C Sh 举例：举例：假定在杂种（假定在杂种（）的）的100个孢母细胞内，有个孢母细胞内，有7 c sh个交换发生在基因之内，其他有个交换发生在基因之内，其他有93个，交换后的情况见表。个，交换后的情况见表。亲本组合亲本组合=（193+193）/400 100%=96.5%重新组合重新组合=（7+7）/400 100%=3.5%即重组型配子数应该是即重组型配子数应该是3.5%,恰好是发生基因恰好是发生基因之内交换的孢母细胞的百分数一半。之内交换的孢母细胞的百分数一半。亲本型配子亲本型配子 重组型配子重组型配子 总配子数总配子数 CSh csh Csh cSh93个孢母细胞在连锁个孢母细胞在连锁 186 186 区段内不发生交换区段内不发生交换 93 4=372个配子个配子7个孢母细胞在连锁个孢母细胞在连锁 7 7 7 7 区内发生交换区内发生交换 7 4=28个配子个配子 400 193 193 7 7亲本组合亲本组合=（193+193）/400 100%=96.5%重新组合重新组合=（7+7）/400 100%=3.5%即重组型配子数应该是即重组型配子数应该是3.5%,恰好是发生恰好是发生基因之内交换的孢母细胞的百分数一半。基因之内交换的孢母细胞的百分数一半。重组率（重组率（3.5%）,等于发生基因等于发生基因之内交换的孢母细胞的百分数一半。之内交换的孢母细胞的百分数一半。第四节第四节 交换值及其测定交换值及其测定 一、交换值的概念及计算公式一、交换值的概念及计算公式 二、交换值的测定方法二、交换值的测定方法一、交换值的概念及计算公式一、交换值的概念及计算公式 交换值，即重组率，是指重组型交换值，即重组率，是指重组型配子数占总配子数的百分率。配子数占总配子数的百分率。计算公式计算公式 交换值交换值(%)=重组型的配子数重组型的配子数/总配总配子数子数100%第四节第四节 交换值交换值及其测及其测定定一、交换一、交换值的概值的概念及计念及计算公式算公式二、交换二、交换值的测值的测定方法定方法二、交换值的测定方法二、交换值的测定方法 测交法。即用测交法。即用F F1 1与隐性纯合体与隐性纯合体交配，然后将重新组合的植株数除交配，然后将重新组合的植株数除以总数即得。以总数即得。第四节第四节 交换值交换值及其测及其测定定一、交换一、交换值的概值的概念及计念及计算公式算公式二、交换二、交换值的测值的测定方法定方法 相引相（玉米子粒遗传）相引相（玉米子粒遗传）P 有色、饱满有色、饱满 无色、凹陷无色、凹陷 CCShSh ccshsh 测交测交 F1有色、饱满有色、饱满 无色、凹陷无色、凹陷 CcShsh ccshsh ccshsh 配子配子 CSh Csh cSh csh csh CSh Csh cSh csh csh 总数总数 测交子代测交子代(F(F1 1)CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh)CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色、饱满有色、饱满 有有、凹、凹 无、饱无、饱 无色、凹陷无色、凹陷 实得粒数实得粒数 4032 149 152 4035 83684032 149 152 4035 8368 百分比百分比%48.2 1.8 1.8 48.2%48.2 1.8 1.8 48.2 交换值交换值=重新组合的百分率重新组合的百分率=(149+152)/8368=(149+152)/8368 100%100%=3.6%=3.6%第四节第四节 交换值交换值及其测及其测定定一、交换一、交换值的概值的概念及计念及计算公式算公式二、交换二、交换值的测值的测定方法定方法自交法。自交法。用于去雄较困难的植物，用于去雄较困难的植物，如水稻、小麦、花生、豌豆等。如水稻、小麦、花生、豌豆等。根据根据F2后代不同表现型植株数计算不同配子的比例后代不同表现型植株数计算不同配子的比例 假设二对相对基因假设二对相对基因F F1 1代配子的比例为代配子的比例为 CSh:Csh:cSh:csh=CSh:Csh:cSh:csh=a a:b:b:b:b:a a 雌雄配子受精雌雄配子受精 (a aCSh:bCsh:bcSh:CSh:bCsh:bcSh:a acsh)csh)(a aCSh:bCsh:bcSh:CSh:bCsh:bcSh:a acsh)csh)=(=(a aCSh:bCsh:bcSh:CSh:bCsh:bcSh:a acsh)csh)2 2=a a2 2CCShSh:CCShSh:：a a2 2ccshshccshsh 即纯合双隐性即纯合双隐性ccshshccshsh的个体数所占的比率为的个体数所占的比率为a a2 2 那么那么a a2 2 =a a=csh=csh配子的频率配子的频率 由于配子由于配子CShCSh的频率和的频率和cshcsh的频率相等的频率相等 所以所以CShCSh配子的频率配子的频率=a a 那么重组型配子的频率那么重组型配子的频率=100%-2a=100%-2a 所以交换值所以交换值=100%-2a=100%-2a 自交法自交法计算交换值的步骤计算交换值的步骤 求求F2代纯合隐性个体的百分率代纯合隐性个体的百分率 以上百分率开方即得隐性配子以上百分率开方即得隐性配子的百分率的百分率 含两个显性基因配子的百分率含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率等于隐性配子的百分率 100%-2隐性配子的百分率得隐性配子的百分率得重组配子百分率，即得交换值。重组配子百分率，即得交换值。第四节第四节 交换值交换值及其测及其测定定一、交换一、交换值的概值的概念及计念及计算公式算公式二、交换二、交换值的测值的测定方法定方法 实验一实验一 P 紫花、紫花、长花粉粒长花粉粒红花、红花、圆花粉粒圆花粉粒 PPLL ppllPPLL ppll F F1 1 紫花、紫花、长花粉粒长花粉粒 PpLlPpLl F2 紫、紫、长长 紫、紫、圆圆 红、红、长长 红、红、圆圆 总数总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数实际个体数 4831 390 393 1338 6952求求F2代纯合隐性个体的百分率代纯合隐性个体的百分率=1338/6952 100%=19.2%以上百分率开方即得隐性配子以上百分率开方即得隐性配子的百分率的百分率=19.2%=44%含两个显性基因配子的百分率等于含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率（隐性配子的百分率（44%）100%-2隐性配子的百分率得隐性配子的百分率得重组配子百分率，即得交换值。重组配子百分率，即得交换值。100%-2 44%=12%求求F2代纯合隐性个体的百分率代纯合隐性个体的百分率=1338/6952 100%=19.2%以上百分率开方即得隐性配子的百分率以上百分率开方即得隐性配子的百分率=19.2%=44%含两个显性基因配子的百分率等于隐性含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率配子的百分率 100%-2隐性配子的百分率隐性配子的百分率得重组配子得重组配子百分率，即得交换值。百分率，即得交换值。100%-2 44%=12%交换值在交换值在0-50%0-50%之间变动之间变动.交换交换值越接近值越接近0 0，连锁强度越大，发生交换，连锁强度越大，发生交换的孢母细胞越少。反之，则连锁强度的孢母细胞越少。反之，则连锁强度越小，发生交换的孢母细胞越多。越小，发生交换的孢母细胞越多。交换值的大小因外界条件和内在交换值的大小因外界条件和内在条件而发生变化。如性别、年龄和温条件而发生变化。如性别、年龄和温度等条件都会影响。度等条件都会影响。但交换值还是相但交换值还是相对稳定的。对稳定的。第四节第四节 交换值交换值及其测及其测定定一、交换一、交换值的概值的概念及计念及计算公式算公式二、交换二、交换值的测值的测定方法定方法第四节第四节 交换值交换值及其测及其测定定一、交换一、交换值的概值的概念及计念及计算公式算公式二、交换二、交换值的测值的测定方法定方法 交换值是相对稳定的，所以交换值是相对稳定的，所以通常以这个数值表示两个基因通常以这个数值表示两个基因在同一染色体的相对距离，这在同一染色体的相对距离，这种相对距离称为种相对距离称为。交交换值越大，距离越远换值越大，距离越远;反之则反之则越小越小.第五节第五节 基因定位与连基因定位与连锁遗传图锁遗传图 一、基因定位一、基因定位 二、连锁遗传图二、连锁遗传图一、基因定位一、基因定位 定义：定义：是指确定基因在染色是指确定基因在染色体上的位置。确定基因的位置主要体上的位置。确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序，它是确定基因之间的距离和顺序，它们之间的距离是用交换值来表示的。们之间的距离是用交换值来表示的。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图 用交换值表示的基因距离称为用交换值表示的基因距离称为遗传距离。遗传距离的单位是厘摩遗传距离。遗传距离的单位是厘摩尔根（尔根（cMcM），是去掉百分率符号的），是去掉百分率符号的交换值绝对值。如两个基因的交换交换值绝对值。如两个基因的交换值为值为20%20%，那么遗传距离为，那么遗传距离为2020个厘个厘摩尔根摩尔根(cM)(cM)，或说为，或说为2020个遗传单位。个遗传单位。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图基因定位的方法基因定位的方法 两点测验两点测验 基本步骤（方法）是首先通基本步骤（方法）是首先通过一次杂交和一次用隐性亲本测过一次杂交和一次用隐性亲本测交来确定两对基因是否连锁；然交来确定两对基因是否连锁；然后再根据其交换值来确定它们在后再根据其交换值来确定它们在同一染色体上的位置。同一染色体上的位置。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图两对基因：一次杂交和一次测交两对基因：一次杂交和一次测交三对基因：每两对组合杂交（三对基因：每两对组合杂交（3个组合），个组合），每个组合杂种再和隐性亲本测交每个组合杂种再和隐性亲本测交。共三次杂交和三次测交共三次杂交和三次测交 举例举例 已知玉米子粒的有色（已知玉米子粒的有色（C）对无）对无色（色（c）为显性，饱满（）为显性，饱满（Sh）对凹陷）对凹陷（sh）为显性，非糯性（）为显性，非糯性（Wx）对糯）对糯性（性（wx）为显性。确定这三对基因）为显性。确定这三对基因的相对位置的相对位置。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图1、Cc和Shsh，Cc和wx，Sh和Wx间是否 连锁链基本思路（技术路线）：基本思路（技术路线）：第一步：确定第一步：确定Cc和和Shsh是否连锁，是否连锁，并求出交换值。并求出交换值。为了解决这个问题，先让为了解决这个问题，先让CCShSh和和ccshsh杂交，再让杂交，再让F1与与纯合隐性亲本纯合隐性亲本ccshsh测交，根据测测交，根据测交后代的表现型分析它们是否交后代的表现型分析它们是否连锁连锁，如果是，求出如果是，求出交换值交换值，即，即遗传距离遗传距离。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图第二步：确定第二步：确定Wxwx和和Shsh是是否连锁，如果是否连锁，如果是,求出交换值。求出交换值。方法同上，先杂交后测方法同上，先杂交后测交，利用求出的交换值。交，利用求出的交换值。第三步，第三步，根据以上结果，画出根据以上结果，画出三个基因在染色体上可能的三个基因在染色体上可能的排列。排列。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图第四步：确定第四步：确定Cc和和Wxwx是否连锁，是否连锁，如果是如果是,求出交换值。求出交换值。方法同上，先杂交后测交，利用方法同上，先杂交后测交，利用求出的交换值求出的交换值,与第三步推出的可与第三步推出的可能排列进行比较分析，最后确定能排列进行比较分析，最后确定三个基因的排列顺序。三个基因的排列顺序。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图举例：具体结果（见表举例：具体结果（见表4-1）Cc和和Shsh两对基因是连锁的两对基因是连锁的 交换值交换值=(152+149)/(4032+4035+152+149)100%=3.6%即距离为即距离为3.6个遗传单位。个遗传单位。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图 Wxwx和和Shsh两对基因也是连锁的两对基因也是连锁的 交换值交换值=(1531+1488)/(5885+5991+1531+1488)100%=20%即为即为20个遗传单位。个遗传单位。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图 根据以上结果，三个基因在染色体上相对排列有二种根据以上结果，三个基因在染色体上相对排列有二种可可 能能 23.6 第一种：第一种：20 3.6 WX Sh C 20 第二种第二种:16.4 3.6 WX C Sh Wxwx和和Cc的交换值为的交换值为 (739+717)/(2542+2716+739+717)100%=22%,与与23.6%比较接近比较接近,所以可确认第一种排列顺序符合所以可确认第一种排列顺序符合这三对连锁基因的实际情况。这三对连锁基因的实际情况。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图表表4-1 玉米两点测验的三个测交的结果玉米两点测验的三个测交的结果 表表 现现 型型 及及 基基 因因 型型试验类别试验类别 亲本和后代亲本和后代 种种 类类 亲本组合或亲本组合或 种子粒数种子粒数 重新组合重新组合 P1 有色、饱满有色、饱满(CCShSh)第一个第一个 P2 无色、凹陷无色、凹陷(ccshsh)试验试验 有色、饱满有色、饱满(CcShsh)4032(相引组相引组)测交后代测交后代 无色、饱满无色、饱满(ccShsh)新新 152 无色、凹陷无色、凹陷(Ccshsh)新新 149 无色、凹陷无色、凹陷(ccshsh)4035 P1 糯性、饱满糯性、饱满(wxwxShSh)第二个第二个 P2 非糯性、凹陷非糯性、凹陷(WxWxshsh)试试 验验 非糯性、饱满非糯性、饱满(WxwxShsh)新新 1531(相斥组相斥组)测交后代测交后代 非糯性、凹陷非糯性、凹陷(Wxwxshsh)5885 糯性、饱满糯性、饱满(wxwxShsh)5991 糯性、凹陷糯性、凹陷(wxwxshsh)新新 1488 P1 非糯性、有色非糯性、有色(WxWxCC)第三个第三个 P2 糯性、无色糯性、无色(wxwxcc)试试 验验 非糯性、有色非糯性、有色(WxwxCc)2542(相引组相引组)测交后代测交后代 非糯性、无色非糯性、无色(Wxwxcc)新新 739 糯性、有色糯性、有色(wxwxCc)新新 717 糯性、无色糯性、无色(wxwxcc)2716 Cc和和Shsh两对基因是连锁的两对基因是连锁的 交换值交换值=(152+149)/(4032+4035+152+149)100%=3.6%即距离为即距离为3.6个遗传单位。个遗传单位。Wxwx和和Shsh两对基因也是连锁的两对基因也是连锁的 交换值交换值=(1531+1488)/(5885+5991+1531+1488)100%=20%即为即为20个遗传单位。个遗传单位。Wxwx和和Cc和交换值为和交换值为 (739+717)/(2542+2716+739+717)100%=22%,与与23.6%比较接近比较接近,所以可确认第一种排列顺序符合这三对连锁基因的所以可确认第一种排列顺序符合这三对连锁基因的实际情况。实际情况。23.6203.6WXShC2016.43.6WXCSh第1种第2种（3）可能排列23.6三点测验三点测验 最常用的方法，是通过一次杂交和一次最常用的方法，是通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时确定三对基因在染色用隐性亲本测交，同时确定三对基因在染色体上的位置。体上的位置。可达到二个目的：纠正两点测验的缺点，可达到二个目的：纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；二是通过一次试使估算的交换值更加准确；二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置。验同时确定三对连锁基因的位置。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图 基本原理基本原理 3对基因之间可能只发生一次交对基因之间可能只发生一次交换，也可能发生二次交换（即双交换换，也可能发生二次交换（即双交换double crossing over）,发生二次交发生二次交换的可能性肯定是较少的，所以先找换的可能性肯定是较少的，所以先找出发生双交换的个体。然后罗列出三出发生双交换的个体。然后罗列出三对基因可能的排列顺序。再分析可能对基因可能的排列顺序。再分析可能交换的基因型，以推出亲本的基因排交换的基因型，以推出亲本的基因排列，确定三对基因的排列顺序。列，确定三对基因的排列顺序。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图Sh WX Csh wx cSh WX Csh wx cSh WX Csh wx c单交换 双交换 基因位置排定后，进一步估算交基因位置排定后，进一步估算交换值，以确定它们的距离。值得注意换值，以确定它们的距离。值得注意的是每个双交换都包括两个单交换，的是每个双交换都包括两个单交换，所以在估算两个单交换值时，应该分所以在估算两个单交换值时，应该分别加上双交换值，才能正确反映实际别加上双交换值，才能正确反映实际发生的单交换频率。发生的单交换频率。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图具体举例：玉米具体举例：玉米Cc、Shsh和和Wxwx三对基因的定位三对基因的定位 杂交和测交结果见下表杂交和测交结果见下表 第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图 P 凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色 shsh +wxwx cc 测交测交 F1饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc测交后代的表现型测交后代的表现型 据测交后代的表现型据测交后代的表现型 粒粒 数数 交换类别交换类别 推知的推知的F1配子种类配子种类饱满、糯饱满、糯 性、无色性、无色 +wx c 亲本型亲本型凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色 sh+饱满、非糯性、无色饱满、非糯性、无色 +c 单交换单交换凹陷、糯凹陷、糯 性、有色性、有色 sh wx +凹陷、非糯性、无色凹陷、非糯性、无色 sh +c 单交换单交换饱满、糯饱满、糯 性、有色性、有色 +wx +饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色 +双交换双交换凹陷、糯凹陷、糯 性、无色性、无色 sh wx c 总总 数数 wx +c wx +c +sh +sh +wx +c wx sh +sh +c wx sh c wx sh c +（图（图2 两个单交换两个单交换 wx sh c 一前一后）一前一后）+（图（图1 两个交换同时进行两个交换同时进行)双交换示意图双交换示意图1.判断这三对基因是不是独立遗传判断这三对基因是不是独立遗传 如果是如果是:测交后代八种表现型比例彼此相等测交后代八种表现型比例彼此相等 结果结果:不等不等(差别很大差别很大)独立遗传独立遗传 2.判断是否为二对基因连锁判断是否为二对基因连锁(位于同一条染色体位于同一条染色体 上上),一对独立一对独立(即位于另一条染色体上即位于另一条染色体上)如果是如果是:测交后代八种表现型就应该每四种测交后代八种表现型就应该每四种表现型的比例一样表现型的比例一样,总共只有两类比例值总共只有两类比例值 二对连锁基因产生二对连锁基因产生F1配子比例配子比例a:b:b:a,即即为二类比例为二类比例,由于另一对基因是独立的由于另一对基因是独立的,所以不影所以不影响比例的变化响比例的变化,仍是两类比例值。仍是两类比例值。结果：不是。确定为三对连锁遗传结果：不是。确定为三对连锁遗传3.找出两种亲本表现型和两种双交换表现型，并写出找出两种亲本表现型和两种双交换表现型，并写出它们的基因型它们的基因型 F1产生配子产生配子 推断推断 饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色 +wx c +wx c亲型亲型 F1 凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色 sh +sh +饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色 +双交换型双交换型 凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色 sh wx c4.双交换：双交换：sh wx c 和和 +亲本：亲本：+wx c 和和 sh +所以基因排列顺序为所以基因排列顺序为wx sh c 或或c sh wx，即，即sh位于位于wx和和c中间中间双交换与亲本相比：两边不变中间变双交换与亲本相比：两边不变中间变 或两边变中间不变！或两边变中间不变！P 凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色 shsh +wxwx cc 测交测交 F1饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc测交后代的表现型测交后代的表现型 据测交后代的表现型据测交后代的表现型 粒粒 数数 交换类别交换类别 推知的推知的F1配子种类配子种类糯糯 性、饱满、无色性、饱满、无色 wx +c 亲本型亲本型非糯性、凹陷、有色非糯性、凹陷、有色 +sh+非糯性、饱满、无色非糯性、饱满、无色 +c 单交换单交换糯糯 性、凹陷、有色性、凹陷、有色 wx sh +wx-sh非糯性、凹陷、无色非糯性、凹陷、无色 +sh c 单交换单交换糯糯 性、饱满、有色性、饱满、有色 wx +sh-c非糯性、饱满、有色非糯性、饱满、有色 +双交换双交换糯糯 性、凹陷、无色性、凹陷、无色 wx sh c 总总 数数 6.计算计算wx和和sh,sh和和c之间的交换值之间的交换值 双交换值双交换值=(4+2)/6708100%=0.09%wx和和sh间的单交换值间的单交换值 =(626+601)/6708 100%+0.09%=18.4%wx +c +c wx sh +sh +sh和和c间的单交换值间的单交换值 =(113+116)/6708 100%+0.09%=3.5%wx +c wx +sh c +sh +这样，三对基因在染色体上的位置和距离可以确定如下这样，三对基因在染色体上的位置和距离可以确定如下:21.9 18.4 3.5 wx sh c 第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图 干扰和符合干扰和符合 理论上讲，三对基因（或多对理论上讲，三对基因（或多对基因）间彼此发生单交换是相互基因）间彼此发生单交换是相互独立。也就是说，双交换出现的独立。也就是说，双交换出现的理论值应该为单交换值理论值应该为单交换值单交换单交换值。但实际上远这个值低，值。但实际上远这个值低，举例：举例：上例理论双交换值上例理论双交换值=0.184 0.035=0.64%而实际双交换值只有而实际双交换值只有0.09%,所以出现所以出现干扰现象干扰现象 干扰干扰 即一个单交换发生后即一个单交换发生后,在它邻近在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减再发生第二个单交换的机会就会减少少。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图符合系数符合系数 对于受到干扰的程度，通常用符合系对于受到干扰的程度，通常用符合系数来表示。数来表示。实际双交换值实际双交换值 符合系数符合系数=理论双交换值理论双交换值 举例：举例：上例的符合系数上例的符合系数=0.09/0.64=0.1第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图 符合系数经常变动于符合系数经常变动于0-1之间。当符合系数为之间。当符合系数为1时，表时，表示没有干扰；当示没有干扰；当=0时，发生完时，发生完全干扰。全干扰。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图 二、连锁遗传图二、连锁遗传图 定义定义 存在于同一染色体上的基因，存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群（组成一个连锁群（linkage linkage groupgroup）。把一个连锁群的各个基）。把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来，就因之间的距离和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。能形成（绘）连锁遗传图。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图 特点特点 一种生物连锁群的数目与一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。即有染色体的对数是一致的。即有n对对染色体就有染色体就有n个连锁群，如水稻有个连锁群，如水稻有12对染色体，就有对染色体，就有12个连锁群。个连锁群。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图 连锁群的数目不会超过染连锁群的数目不会超过染色体的对数，但暂时会少于染色体的对数，但暂时会少于染色体对数，因为资料积累的不色体对数，因为资料积累的不多。多。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图 提问：提问：人类有人类有23对染色体，应该就有多对染色体，应该就有多少个连锁群？少个连锁群？连锁群的数目可超过染色体的对连锁群的数目可超过染色体的对数，对不对？为什么？数，对不对？为什么？绘制方法绘制方法 要以最先端的基因点当作要以最先端的基因点当作0 0，依次，依次向下排列。以后发现新的连锁基因，向下排列。以后发现新的连锁基因，再补充定出位置。如果新发现的基因再补充定出位置。如果新发现的基因位置应在最先端基因的外端，那就应位置应在最先端基因的外端，那就应该把该把0 0点让给新的基因，其余基因的位点让给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动。置要作相应的变动。连锁遗传图例（图连锁遗传图例（图4-34-3）第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图 交换值（重组率）交换值（重组率）用百分率表示。用百分率表示。遗传距离（图遗传距离（图 新基因新基因D D与与A 图距图距=11 距）去掉百分距）去掉百分 B与与D 图距图距=21 号，用其数值号，用其数值 表示，称遗表示，称遗 传单位传单位 （厘摩尔根厘摩尔根）A 0B 10C 18D 0A 11B 21C 29作图函数（mapping function)对图距的校正：重组是交换的结果，重组率通常代表交换率。Haldane作图函数：RF1/2 (1-e2d)e =自然对数的底(e=2.71828)，d =图距 R0.500.25 0 25 50 75 100 125 150 175 d 当交换值很小时，曲线近似于直线方程，重组率可以直接作为图距，重组率是加性的。在曲线的弯曲度教大的区域（重组值较大）的区域，重组率就不是加性了，应校对。如：实际图距应为：D=-1/2ln(1-2RF)a-b:d=-1/2ln(1-20.2)=0.255b-c:d=-1/2ln(1-20.3)=0.455a-c:d=-1/2ln(1-20.4)=0.805 图距很大时，重组率与图距无关，接近或等于1/2。402030abc80.525.545.5abc基因越靠近，重组率作图越精确常染色体上的连锁基因：常染色体上的连锁基因：AB/ab;Cd/cD A B C dA b c DA B C dA b c DA aB b连锁基因的表示方法（异配性别）（异配性别）性染色体上的连锁性染色体上的连锁基因：基因：AB/YAb/a BAB;例题基因连锁的题目一般有两类：第一种类型：已知测交后代种类及各表型个数，求亲本基因型，画连锁图。第二种类型：已知基因图距，求测交或自交后代产生配子的种类及比例1 果蝇的第三染色体上有一个显性突变基因“变形触角”(An)，有一个显性突变基因“短刚毛”(Sb)，有一个隐性突变基因“玫瑰色眼”(ry)，将杂结合的变形触角正常眼短刚毛雌果蝇与纯合的正常触角玫瑰色眼正常刚毛雄果蝇杂交，后代表型及数目如下，试确定三个基因的顺序，重组率和图距，计算并发系数和干扰。表型 数目变形触角 1140短刚毛玫瑰色眼 1078野生型 58变形触角短刚毛 70玫瑰色眼 110短刚毛 2变形触角短刚毛玫瑰色眼 43解：1）确定基因顺序亲本类型：变形触角、正常眼、正常刚毛：An Ry sb 正常触角、玫瑰色眼、短刚毛：an ry Sb双交换类型：正常触角、正常眼、短刚毛：an Ry Sb基因顺序为：an ry sb 亲本基因型为：An Ry sban ry Sb表型数目基因型变形触角1140An Ry sb短刚毛玫瑰色眼1078an ry Sb野生型58an Ry sb单交换I变形触角短刚毛70An Ry Sb单交换II玫瑰色眼110an ry sb单交换II短刚毛2an Ry Sb双交换变形触角短刚毛玫瑰色眼43An ry Sb单交换I2 a,b,c三个基因连锁图为：20 30 a b cA b c a b ca B C a b c1）无干扰时，后代的基因型及比例。2）干扰为0.2时，后代的基因型及比例。3）干扰为0.2时，自交后代出现隐性纯合子的频率。个体与个体杂交A b ca B C女娄菜的两个基因连锁群如图：1）杂种AaFf和FfDd产生配子的种类及比率2）并发系数为0.5时，杂种AaFfCc产生配子的种类及比率3)AaFfCc与三隐性测交时，后代为三隐性的比例，若要获取50株这样的个体，则测交群体至少要多大？42 e0 V32 a50 c0 g35 f43 d第六节第六节 四分子分析四分子分析 一、一、非顺序四分子分析分析(yeast)二、二、顺序四分子(Neurospora)分析分析 许多单细胞真核生物在营养生长阶段是单许多单细胞真核生物在营养生长阶段是单倍体形式（倍体形式（n），在生殖的时候融合成），在生殖的时候融合成2倍倍体（体（2n），但很快又减数分裂成单倍体。），但很快又减数分裂成单倍体。如衣藻（如衣藻（Chlamydomonas）、链孢霉）、链孢霉（Neurospora）、曲霉（）、曲霉（Aspergillus）等。）等。真菌遗传分析的优点：真菌遗传分析的优点：（1）体积小，易增殖，易培养，一次杂交可以产生）体积小，易增殖，易培养，一次杂交可以产生 大量后代，便于进行遗传分析。大量后代，便于进行遗传分析。（2）单倍体子囊孢子是一个减数分裂的产物，只有）单倍体子囊孢子是一个减数分裂的产物，只有 一个等位基因，表型直接反映基因型。一个等位基因，表型直接反映基因型。（3）一个减数分裂的所有产物（单倍体孢子）都被）一个减数分裂的所有产物（单倍体孢子）都被 保留下来，并且包被在同一个子囊（保留下来，并且包被在同一个子囊（ascus）中，）中，称为称为四分子（四分子（tetrad）。一、非顺序四分子(yeast)分析 1.两个基因在不同的染色体上两个基因在不同的染色体上 （非连锁基因）（非连锁基因）2.两个基因在同一条染色体上两个基因在同一条染色体上 （连锁基因）（连锁基因）芽殖酵母(bakers yeast)1.两个基因在不同的染色体上两个基因在不同的染色体上（非连锁基因）（非连锁基因）酵母酵母（Saccharaomyces cerevisiae）life cycle两个基因在不同的染色体上（非连锁）两个基因在不同的染色体上（非连锁）aB X Ab aBAb(AaBb)(a)根据他们所含的亲本类型和重组类型的孢子数目可以对四分子进行分类：Tetrads can be characterized by the number of parental and recombinant spores they containIn the absence of“recombination”,two types of tetrads are formed:PD（parental ditype,亲二型）亲二型）NPD（nonparental ditype,非亲二型）非亲二型）PD=NPD二倍体细胞通过减数分裂产生二倍体细胞通过减数分裂产生4 4个单倍体细胞（个单倍体细胞（4 4个孢子，位于同一个子囊内）个孢子，位于同一个子囊内）If a cross over occurred between either gene and its centromere,T tetrads are formed:T（tetratype,四型）四型）PD/NPD 1(RF50%)判断两基因是否连锁 PD/NPD1，连锁；PD/NPD=或1，不连锁。2.两个基因在同一条染色体上两个基因在同一条染色体上（连锁基因）（连锁基因）Linkage is demonstrated by PDs outnumbering NPDs计算重组频率计算重组频率 NPD+T Total tetradsRF=3+(1/2)(70)200=19 m.u.二、顺序四分子(Neurosp