植物生理学植物激素

第五章 植物激素和生长调节物,定义：植物激素是在植物体内的一定部位上产生的，然后输送到其它部位上起作用, 浓度极低，对植物的生理过程起重要调节作用的一类有机物。,特征：内生的；能移动的；低浓度(10-6-10-8M)；具有调节的功能；普遍存在的。,五大类激素,生长素类（ auxin, AUX）、 赤霉素类( gibberellins, GAs ) 、 细胞分裂素类（cytokinis, CTKS）、 乙烯（ethylene, Eth）、 脱落酸（abscisic acid, ABA）。 AUX 、CTKS、GAS促进生长；ABA抑制生长；乙烯促进成熟和衰老。,生长调节物： 人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物。 如矮壮素、2.4D、萘乙酸等。,第一节 生长素类,1发现 2种类 3代谢和存在形式 4合成部位和运输 5生理作用 6作用机理 7生产中的应用,1发现：1880-1946,1880，达尔文，草本植物胚芽鞘产生向光弯曲现象 单侧光某物质自上而下运动下部弯曲。 19131919， Jenson等，重复和发展达尔文的试验，证明上述影响是化学性质的。 1928， Went等从燕麦胚芽鞘中分离出该物质的粗制品X，证明，光 X不均匀分布弯曲。 1934，Kgl等，从人尿中分离出一种具有生理活性的物质，经鉴定是吲哚乙酸（indole acetic acid）。 1946，才出现了在高等植物中的首次鉴定报告。,2种类,植物体内的： IAA及其衍生物（吲哚乙酰衍生物、吲哚乙腈等）； 4-氯-3-吲哚乙酸； PAA苯乙酸； IBA吲哚丁酸。,2,4-D,2,4,5-T,人工合成的生长调节剂： 1.吲哚酸 2. 萘酸(NAA) 3. 氯苯氧酸 4. 苯甲酸,IAA,IBA,NAA,3代谢和存在形式,合成：二条途径 前体：色氨酸 吲哚-3-丙酮酸途径 （主要途径） 色氨 氧化（降解） 酶解-IAA氧化酶： 含Fe的血红蛋白， （辅助因子Mn2+ ，一元酚。） 光氧化,色氨酸脱羧酶,转氨酶,存在形式,游离态 自由生长素 结合态与IAA形成的羧基衍生物，吲哚乙酸衍生物。 （吲哚已酰葡萄糖、吲哚已酰天氡氨酸、吲哚已酰肌醇） 储藏形式 运输形式 束缚态与细胞颗粒，受体蛋白，其它高分子化合物以共价健复合。,4合成部位、运输和氧化,主要合成部位与分布： 分生组织、正在生长的幼嫩部分（茎尖、芽、正在发育的种子、幼叶）,运输 被动运输：成熟叶子中合成的IAA经由韧皮部向上或向下被运输到其他部位。无极性，为被动运输形式。,主动运输：极性运输 IAA合成后只能从形态学上端向形态学下端单方向运输，（即不论位置如何，只能从茎基向根尖运输），这种单方向的运输方式称为。 运输部位：维管束鞘薄壁细胞、幼根、幼茎 运输速率： 12-20 mm/h 是主动运输、消耗能量的过程（NPA、缺氧抑制运输）。,IAA极性运输的化学渗透极性扩散假说 IAAH,亲脂，易通过膜扩散； IAA-,亲水，不易通过膜扩散； IAA转运蛋白（运输载体）：位于细胞的基部。,pKa=4.75,5生理作用,（1）促进细胞和器官的伸长； A 最适浓度10-510-6M ， 浓度大于最适浓度，抑制伸长 B 不同器官组织敏感性不同 最适浓度：根 芽 茎 根最适浓度 10-1310-8 M 茎最适浓度 10-510-6 M 生长素生物测定法：小麦胚芽鞘切段伸长法 在一定范围内，切段生长与生长素浓度的对数成正比 （2）促进细胞分裂： 细胞分裂素IAA 细胞分裂，促进分化 如： 促进早春树木形成层恢复活动 促进扦插枝条生根,（3）生长素对根生长和发育的影响 根伸长 适宜浓度（ 10-1310-8 M ）：促进离体根切 段伸长，促进许多植物完整根伸长 高浓度（ 10-510-6 M ） ：抑制根伸长 原因：IAA促进乙烯产生 根发育 I 促进根的形成和根的早期发育，（来自茎的生长素）有利于根冠生长平衡 II 促进茎叶等器官不定根的发育：促进扦插枝条、叶、茎生根（生长素极性运输，必需注意插穗方向）,（4）花与果实发育 促进菠萝等凤梨类开花 诱导单性结实 单性结实：雌蕊没有受精而形成果实 诱导植物：胡椒、西红柿、番茄、茄子等 （IAA、GA、CTK） （5）控制顶端优势 顶端优势：生长的顶端对侧芽、侧枝有抑制作用，这种现象称为。 IAA是造成顶端优势的一个原因： a 不同器官生长对生长素浓度要求不同：芽远低于茎。 b 营养竞争：茎尖是一个营养库 吸引营养物质转移。 应用：果树整形修剪、棉花整枝、茶树摘心等,（6）抑制离区的形成，延缓叶子脱落。,6作用机理,（1）酸性生长假说,IAA 活化膜上的H泵 H进入细胞壁衬质溶液 伸长膨胀 吸水 细胞壁松弛 活化细胞壁松弛的酶,（2）基因活化假说： IAA诱导RNA和蛋白质的合成，产生了多种新酶，而促进了细胞的伸长。也为细胞生长积累物质。,细胞伸长：细胞吸水、细胞壁松弛、细胞壁生长、 原生质物质累积,植物激素作用信号传导途径,G蛋白活化,生长素受体,植物激素结合蛋白：特点 （1）具有专一性 （2）高亲和性 （3）饱和性 （4）可逆性 生长素结合蛋白 （ABP）,7生产中的应用,无性繁殖中：促进插条生根、诱导成花、增加座果率、组织培养、促进某些植物雌花的形成，如黄瓜、秋海棠、油松的雌球花。 组培中：促进根和茎的分化，IAA与CTK共同作用。,第二节 赤霉素类（GAS）,1发现 2种类 3代谢和存在形式 4合成部位和运输 5生理作用 6作用机理 7生产中的应用,1发现,1926年从水稻恶苗病的研究中发现，赤霉菌分泌一种促进茎叶伸长的物质。 1938年日本科学家数田和住木从水稻恶苗病菌中首次分离出这种物质赤霉素A，并得到结晶。 1958年来自高等植物（红花菜豆）的第一个赤霉素被分离鉴定（GA1）（含量低：营养组织10-9，种子10-6） 1959确定了化学结构，并发现高等植物中普遍存在。 （GA1、GA2、GA3 等 ）,2结构与种类,骨架：赤霉素烷，20C（19C）的双萜（四个碳环）。根据其他位置上可以具有不同的取代基，（羧基与羟基的多少及其位置)可分为不同的种类，50年代发现了3种，1982年72种，1991年报道86种，近年已达136种，大多是相互转化而来。控制植物生长发育的是几个关键成员，GA1、GA3、GA4、GA7等,3代谢: 类萜途径合成,植物生长延缓剂：矮壮素（CCC），多效唑（PP333） 存在状态： 游离态：具有活性,结合态: GAG苷、GAG脂；贮藏形式 束缚态: 与蛋白质复合。生物活性很弱或失去，是贮藏和运输形式。,4合成部位和运输 部位：正在发育的种子、茎尖、幼叶、根尖。 运输：合成部位生长中心，非极性运输。根尖合成 GA通过导管向上运输，嫰叶合成GA通过筛管 向下运输。 含量：一种植物可以同时含有几种GAs，不同的器官， 不同发育阶段种类不同，含量也不同。未成熟的种子中含量最高，一般种子和果实 营养器官 （营养器官10-9 g/ g ，种子10-6 g/ g ） 。,5生理作用,( 1 ) 促进细胞和茎（节间）的伸长 水稻疯苗病：外源GA作用特例； 植物生长发育对GA十分敏感， 10-10g能使水稻、莴苣伸长产生变化 促进矮生型植株茎伸长 （引起节间细胞伸长；对有的植物（豌豆）可同时引起细胞分裂）。 矮生突变型：矮生和高生豌豆、矮生和高生玉米（遗传基因突变） 生理矮生型：如二年生冬性植物萝卜、白菜、甘蓝 与生长素不同之处： GA 整株植物的茎伸长，而生长素则不能。 IAA 切段伸长，而GA中则不能。 相互具有增效作用: 茎切段GA3 +IAA 长度分别单独处理的。 赤霉素生物测定法：水稻幼苗点滴法 原理：赤霉素促进矮生水稻节间伸长,0ng,0.1ng,1ng,10ng,（2）促进细胞的分裂 与IAA协同，促进早春落叶植物形成层细胞恢复分裂 （3）促进单性结实 但同IAA的效力不同：GA促进苹果单性结实，IAA不能 （3）增强顶端优势 因为GAIAA加强了对侧芽的抑制。 （4）解除种子和芽的休眠，促进萌发。 光敏种子、需低温种子,（5）诱导水解酶的生成，淀粉酶,淀粉种子萌发时胚合成GA 扩散到糊粉细胞 淀粉酶等水解酶合成消化胚乳细胞淀粉盾片吸收胚生长。,特点：诱导禾谷类种子淀粉酶合成 对裸子植物和双子叶植物种子贮藏物质降解作用很小,6作用机理,诱导淀粉酶活性 I 基因水平：GA可能诱导DNA的转录，促进DNAmRNA蛋白质合成（酶类）。 II 膜水平：GA增加溶酶体膜的透性，使水解酶得以扩散酶的活化。,促进茎伸长 （1）促进细胞分裂，促进G1-S，缩短S期 （2）促使细胞壁松弛 （3）促进淀粉、蔗糖水解，减低水势，促进吸水,7生产中的应用,（1）打破种子和芽的休眠 （2）茎叶的生长：蔬菜、牧草、茶叶等植物的叶生长。 （3）改变果实品质：蕃茄、葡萄长大、提高产量。 Eg:无核葡萄品质提高:有核葡萄-玫瑰香开花一周后喷施200500ppmGA ，无核率达6090，果皮变薄、糖份增加，味道香甜、并可提前715天成熟。 （4）针叶树开花：用于种子园。GA3/7萘乙酸（100：1）开花、结实。,第三节 细胞分裂素,1概况 40年代，Skoog等，用烟草茎成熟的髓组织组培时发现细胞不能进行分裂，加入IAA之后，细胞只伸长、增大，不分裂。认为另有一种促进细胞分裂的物质。 50年代，发现椰子乳等植物组织液能促使髓细胞发生分裂。Miller首次从动物体液中分离出一种能促使细胞分裂的物质激动素，并且证实了其结构，是一种腺嘌呤衍生物。 60年代，先后从植物体中分离出许多类似的腺嘌呤的衍生物，都能引起植物细胞的分裂，称为细胞分裂素类。目前已发现20多种。 有玉米素（ 1963年新西兰Letham，玉米）、玉米素核苷（椰子乳）、二氢玉米素（羽扇豆）、异戊烯基腺苷（菠菜、豌豆）、苄基腺嘌呤（人工合成的）,结构 腺嘌呤衍生物 （1）天然存在的细胞分裂素 玉米素（高等植物中普遍存在） 二氢玉米素 异戊烯基腺嘌呤 分别存在游离碱基、核糖基、核糖基磷酸脂三种形式,20H,OH,激动素-呋喃甲基腺嘌呤 （KT） 苄基腺嘌呤 （BA）,（2）人工合成的细胞分裂素 激动素-呋喃甲基腺嘌呤 苄基腺嘌呤 （BA）,2代谢 合成通过腺嘌呤合成的途径合成腺嘌呤， 侧链来自类萜途径中所产生的甲瓦龙酸。,3合成部位和运输 主要合成部位：根部的根尖（随木质部蒸腾流上升）、嫩梢。果实和种子里含量虽多，但并没有证明能合成。 运输为非极性的： 外施的CTK向周围运输不显著。,4生理作用 (1) 促进细胞分裂 IAA存在+低浓度CTK诱导细胞分裂. 不同浓度、种类的CTK对不同器官作用是不同的。 eg.促进茎生长的浓度可明显降低根的生长速度。 细胞周期 ： G1 S G2 M （有丝分裂期） IAA 调节DNA合成 GA 促进G1向S期转化、缩短S期 CTK 调节有丝分裂过程 其中IAA、CTK是细胞分裂必需,(2) 促进芽的发生 愈合组织（ CTK / IAA ）生长、根、茎的分化。 CTK / IAA低，促进根分化 CTK / IAA 高，促进芽分化 茎、叶,约相等摩尔浓度,低比值,高比值,(3) 解除顶端优势 因为CTK同时 促进顶芽和侧芽的生长发育。 扫帚病（丛枝病）-真菌寄生-分泌CTK-破坏顶端优势 IAA/CTK 比值 在植物顶端优势控制中十分重要 (4) 解除种子休眠 促进多种种子萌发， 如代替红光，促进莴苣种子在黑暗中萌发,由真菌侵染，刺激过量CTKs 生成，而刺激侧芽生长的结果。,(5) 推迟衰老和促进营养物质移动 是CTK的一个显著作用，因为，CTK可以促进RNA和蛋白质的合成、抑制降解，延缓了衰老的进程。 如：叶片衰老是 丧失叶绿素、RNA、蛋白的过程 比较IAA、GA， CTK延缓衰老效果最明显,5作用机理 促进RNA与蛋白质的合成，可能有以下几个方面的作用。 （1）CTK均含有腺嘌呤，腺嘌呤DNA和RNA的合成。 （2）许多生物的RNA（tRNA）具有CTK的活性。 （3）有活性的CTK能以相当高的专一性束缚在高等植物的核糖体上，参与蛋白质的合成。,第四节 脱落酸,1概况 在研究棉铃脱落的原因时导致了ABA的发现和分离。 1963年美国Addicott 分离出（棉铃）抑制弯曲、抑制生长、促进器官脱落的物质，称为脱落素。 1964年英国wareing 挪威槭叶提取物诱导芽的休眠，成为休眠素。 1965年提出了证实共有的结构式，15C的倍半萜, 1967年正式采用脱落酸，ABA，标准名称。 ABA在体内是右旋的，多为顺式结构。（）2顺ABA，反式结构活性很低。化学合成的则为外消旋混合物。 ABA在种子和 幼果含量最高，其它部位都有。 （含量 10-6 10-8）,2代谢,合成： 直接途径： ABA为15C的倍半萜，-是类萜途径。 主要是通过甲瓦龙酸的 途径合成。,合成部位：根尖、成熟的叶片叶绿体 运输： 木质部 上运 ，韧皮部向下、向上,间接途径： 含氧胡萝卜素降解途径 氧化降解途径 ABA-红花菜豆酸（PA）-二氢红花菜豆酸（DPA）,3生理作用 a、促进器官脱落 只在几种植物中刺激脱落，大部分植物主要是乙烯作用， ABA促进衰老，间接促进乙烯产生，促进脱落。 b、诱导种子和芽的休眠； 诱导芽休眠：外界因子-日照缩短、气温降低 内部因子- ABA 增加、GA下降 种子休眠： ABA诱导休眠、CTK拮抗ABA作用 GA解除休眠，促进萌发 c、抑制生长和加速衰老 生长：与IAA作用拮抗，IAA诱导H+分泌使细胞壁松弛 ABA抑制H+分泌，抑制细胞壁酸化和伸长 衰老：与CTK作用拮抗,d、调节气孔的开闭； ABA 逆境激素 ABA引起气孔关闭降低蒸腾作用。 （叶片溶入ABA液中，35min气孔可关闭。） 机理：ABA打开原生质膜K外流通道 K外流保卫细胞失水气孔关闭。 来源：1. 根尖合成（根冠通讯） 2. 叶肉细胞叶绿体内合成 3. ABA重新分配,4作用机理 在转录水平上 ABA可能抑制核酸和蛋白质的合成。如：抑制淀粉酶的合成，抑制了mRNA的合成，与GA的作用相反。 膜水平 气孔关闭方面的作用是在膜水平上的。,第五节 乙烯,1发现 19世纪，发现煤气导致落叶，煤气对一些肉质果具有催熟作用。有效成分为乙烯。 1959年用气相色谱仪才确定乙烯为细胞的正常代谢产物，1969年才被确认为植物激素。 在植物体普遍存在，分布在果实、老化组织或器官等部位。 由于气体使用不便，生产中常用乙烯利。 ClCH2CH2PO3H2 + OH-/H2O CH2CH2 + Pi + Cl （pH3时，稳定）,2生物合成 几乎植物的各部位均能合成乙烯（根茎、叶、芽、花、果实、种子等），含量一般不超过1ppm，正在伸长和生长的组织、芽、幼叶的含量最高。 植物受到伤害以后，会使乙烯的生产速率增加伤害乙烯。 合成途径： 蛋氨酸（甲硫氨酸）途径 ACC合成酶 MET-SAM（S-腺苷甲硫氨酸）-ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸） -ETH ACC氧化酶,（CH2=CH2 ）,3乙烯的生理作用 1.乙烯与生殖生长 诱导凤梨开花，促进黄瓜等瓜类植物雌花开放。 果实催熟 一只熟苹果全箱成熟（肉质果）。 2. 乙烯与营养生长 偏上性生长 ： 叶柄上侧生长快于下侧，使叶向下弯曲生长的不对称生长现象。（如，黄化幼苗顶端钩的形成） 原因：乙烯引起微纤丝沉积的方向和防碍生长素的运输，抑制细胞纵向伸长,引起黄化豌豆幼苗三重反应（triple response） 1.上胚轴生长（高生长）受到抑制（矮化） 2.侧向生长增加（加粗） 3. 上胚轴的水平生长（偏上生长） 乙烯生物测定法 特点：专一性、低浓度敏感和快速性（10-7） 气相色谱测定法 ：5*10-9g,3. 诱导脱落 乙烯是脱落的主要调节物 Eth 、ABA促进脱落 IAA 抑制脱落 4、刺激次生物质的排出。如橡胶、松香。,4机理 （1）可能是促进了纤维素酶、果胶酶的合成，水解纤维素、果胶，促进成熟和脱落。 抑制了生长素的极性运输。限制细胞伸长。 （2）改变了原生质膜的透性，加速了呼吸，有利于果实成熟。 第六节 其它植物生长物质 油菜素内脂，多胺，茉莉酸，水杨酸,一、油菜素甾体类(Brassinoids，BRs) Grove(1979)首次在油菜花粉中分离了油菜素内酯，其后40多种类似物被分离。将这些以甾醇为基本结构的天然活性物质统称为BRs。,BRs 的生理功能： 促进细胞生长和分裂， 促进光合作用， 增强植物抗逆能力。,二、多胺(Polyamine),高等植物中的多胺 腐胺(Put) NH2(CH2)4NH2 尸胺(Cad) NH2(CH2)5NH2 亚精胺(Spd) NH2(CH2)3NH (CH2)4NH2 高亚精胺(Hspd) NH2(CH2)4NH (CH2)4NH2 精胺(Spm) NH2(CH2)3NH (CH2)4NH(CH2)3NH2 鲱精胺(Agm) NH2(CH2)5NH C (NH) NH2,生理功能 延缓某些植物组织的衰老。 保护酶类免遭热失活、稳定细胞结构和成分，提高抗逆能力。 三、茉莉酸类(Jasmonic acid，JA)主要天然形式：JA和JA甲酯 前体：来自于膜脂的亚麻酸 Lipoxygenase （脂氧合酶）: Allene oxide synthase （丙二烯氧化物合成酶）,生理功能 诱导抗真菌蛋白、植物抗毒素及昆虫蛋白酶抑制剂的形成 保护植物免遭微生物、昆虫乃至其它生物的伤害,C 桤木叶甲产卵量与距摘叶树木距离的关系(株间信号),C,A,B,A 间接防御,B直接防御,四、水杨酸类(Salicylic acid, SA),SA促进呼吸电子沿交替途径进行，使佛焰花序产热,病程相关蛋白（PR）,系统（全株）获得性抗性,SA与植物的抗病性相关,