森林的生长发育与调控

,第一章 森林的生长发育与调控,要培育森林首先我们要认识： 1 林木个体的生长发育规律如何？ 2 林木群体的生长和产量如何？ 3 林木生长和产量与环境之间的关系以及如何调控？ 我们在这一章主要探讨这三个问题，分三节： 第一节 林木个体的生长发育 第二节 林木群体的生长发育 第三节 森林的生产功能及其调控,第一节 林木个体的生长发育,林木个体的生活史开始于受精卵-植株死亡。在这期间经过两个过程：营养过程（营养器官的生长）和繁殖过程 （产生繁殖器官进行繁殖），林木个体经过营养生长发育繁殖，完成一生。 一 林木个体生长发育的概念 （一）林木生长 林木个体生长（growth）：是指林木个体在重量和体积上的不可逆增加。通常描述林木生长的指标有：生长过程曲线，,生长速率和生长量。 1 林木生长曲线 大量研究表明任何单株和器官的生长都表现出基本相同的模式，即“S”形曲线。,通常把林木个体和器官所经历的这种“S”形过程，即“慢快慢”三个阶段的生长时期，称为林木生长大周期。 林木的树高、直径、树冠和材积生长都表现“S”形过程。一般树高生长快速期来的早，然后是树冠和直径，最后是材积速生期。 认识这一规律在森林培育上可根据培育目的和需要，在林木或器官生长高峰到来以前，及时采取营林措施促进和抑制其生长。 2 林木生长速率 生长速率是表示林木生长快慢的指标，可分为绝对生长速率,和相对生长速率。 绝对生长速率：指单位时间内林木在重量、体积和高度等方面的绝对增加量。一般以天为单位。 相对生长速率：指单位时间内林木在重量、体积和高度等方面的增加量占原有数量的百分率。 Blackman提出的公式： RGR=（lnW2-lnW1）/（t2-t1）= ln（w2/w1）/（t2-t1） 式中：W2和W1-取样开始和结束时的干重； t2和t1-取样的日期。,3 林木生长量 林木个体生长量：是指一定间隔期内各种调查因子（高、径、材积等）所发生变化的量。一般以年为单位。 根据不同的目的可把生长量划分成不同的种类： （1）按调查因子划分：树高生长量、直径生长量、断面积生长量、材积生长量、重量生长量等。 （2）按部位划分：林木生长量、树干生长量、枝条生长量等。 （3）按时间划分：总生长量、定期生长量、连年生长量等。 一般在生长前期林木连年生长量大于平均生长量，后期平均生长量大于连年生长量。,胸径 年龄,连年生长,平均生长,生长曲线图,（二）林木发育,林木个体发育（development）：是指林木个体构造和机能从从简单到复杂发生质变的过程。 发育标志着新增加的部分在形态结构以至生理机能上与原来部分有本质的区别。如：种子萌发；幼苗长成成年植株。 林木个体的生长和发育，既有密切关系，又有质的区别。生长是发育的前提，发育是在生长基础上进行的。同时发育过程中又包含着生长。因此生长和发育是彼此不同又密切相关的两种现象。 生长是细胞的数量和大小的增加，发育以细胞生活物质的质变为特征。,生长和发育所需要的条件是不同的，我们必须了解林木生长和发育所需要的条件，以便采取措施，调控林木生长和发育之间的关系，提高林分的产量。,二、林木个体生长的周期性,在自然条件下，林木个体或器官的生长速率随着昼夜或季节发生有规律的变化，这种现象称为林木生长的周期性。 林木生长速率按昼夜而发生有规律的变化称为昼夜周期性。 林木生长速率在一年中按季节发生有规律的变化称为季节周期性。 林木生长产生周期性的原因主要是：由于四季温度、光照、水分等因素的分配差异，以及林木对这些因素的适应性差异引起的。由于四季的环境变化大于昼夜，因此，林木生长的季节周期性变化比昼夜周期性明显。,不同树种在生长的季节周期性上有很大的差异，尤其是在高生长上，因此，通常根据树木在一年中高生长期的长短，把树种分成前期生长类型和全期生长类型两种。 （一）前期生长类型 前期生长类型（又称春季生长类型）：这类树种的高生长以及侧枝生长期很短，多数为13个月（北方12个月，南方13个月），而且每年只有1个生长期，一般到56月份高生长结束。属前期生长类型的树种有： 油松、樟子松、红松、马尾松、云南松、白皮松、华山松、白蜡、水曲柳、银杏、栓皮栎、麻栎、槲栎、核桃、云杉属、冷杉属、臭椿等。,前期生长类型的主要特点：春季开始生长后高生长经过极短的生长初期即进入速生期，但速生期也较短，之后便很快停止生长。 以后主要是叶子的生长和嫩枝的木质化，出现冬芽。根系和直径则继续生长。 前期生长类型的树种有时会出现二次生长，即当年形成的定芽在早秋又开始生长，成为秋生长或二次生长。二次生长的嫩枝在当年秋季不能充分木质化，所以不耐低温和干旱，经过冬季后死亡率很高。 了解林木生长的特点在培育森林上具有重要的意义，对于前期生长的树种我们应在生长初期就进行施肥和灌溉等措施，高生长结束时就不应进行施肥和灌溉等。以免引起二次生长。,前期生长已结束的樟子松形成顶芽,（二） 全期生长类型 全期生长类型 ：高生长期持续整个生长季。属全期生长类型的树种有： 落叶松、杉木、侧柏、柳杉、雪松、杨树、柳树、榆树、槐树、桉树、泡桐、山杏、悬铃木、杜仲等 全期生长类型的主要特点：高生长在整个生长季都在生长，而叶子生长、新枝条的木质化则是边生长边进行。全期生长类型的林木高生长在整个生长季不是直线上升的，而是会出现12个生长缓慢期，有时甚至出现生长停滞，但不形成顶芽。对于全期生长的林木可以在整个生长季内施肥和灌溉。,正在生长的树木幼苗没有形成顶芽,三、林木个体生长的相关性,林木各个器官之间是相互关联的，任何一个器官的生长都会影响到其它器官的生长。认识林木各个器官之间的相关性对培育林木具有重要的意义。 （一）地下部分和地上部分的相关性 地下部分是指林木的地下器官，地上部分是指林木的地上器官。 地下部分和地上部分的生长是相互依赖的，地上部分所需要的水分、矿物质、氨基酸和细胞分裂素等由根部提供。而根部所需的糖、纤维素等由地上部分提供。,水分、矿物质、氨基酸、细胞分裂素等,光合作用合成有机物,糖、纤维素等,林木地下和地上部分的生长也存在相互制约。在年生长周期中，地上高生长的速生期与地下根系生长的高峰期是交错进行的。在生长初期首先开始根系生长并达到高峰，随后高生长逐渐加快达到高峰，在地上生长高峰期之后根系又开始快速生长出现第二次高峰。 这种生长模式有人用有机物质的分配理论来解释，即地上部分合成的有机物质，在生长过程中首先分配给自己，然后才分配给其它器官。这种理论不仅可以解释年生长周期，也可以解释施肥等引起的地上和地下生长相关性。 （二） 主茎和侧枝的相关性 在林木生长过程中，普遍出现主茎生长较快，侧枝生长教慢,的现象。 林木主茎顶芽生长快，抑制侧芽或侧枝生长的现象叫顶端优势。松、柏、杉等具有明显的顶端优势，越接近顶端抑制作用越强。因而形成塔形树冠。 林木的根系也有顶端优势，因此，在主根受到损伤时，侧根生长较快。所以苗木在造林时，修剪过长的主根，可使侧根和须根生长加快，增加造林成活率。 某些果树没有明显的顶端优势，但有明显的先端优势。即：主茎顶芽不抑制侧枝生长，而是所有枝条的顶芽抑制本枝条下部芽生长的现象。,苹果的先端优势,树木的顶端优势,(三） 营养生长与生殖生长的相关性,林木在生长过程中，前期是营养生长，到一定时期之后开始开花结实，进入生殖生长。营养生长和生殖生长是林木生长发育两个不同的阶段，但彼此不能截然分开。 林木营养生长和生殖之间存在着相互依赖和相互对立的关系。营养生长为生殖生长奠定物质基础。另一方面，生殖器官在生长过程中会产生一些激素物质，反过来影响营养器官的生长。 营养生长与生殖生长之间的对立关系主要表现为，营养器官的生长抑制生殖器官的生长，反过来生殖器官的生长也抑制营养器官的生长。,由于营养生长与生殖生长的不协调，经常导致林木结实发生丰歉年交替出现的现象，称为林木结实周期性。为了缩短林木结实的周期性，必须加强集约的管理，保证林木有充足的养分和水分供应。 （四）极性和再生 林木个体或其离体部分（器官、组织或细胞）的形态学两端具有不同的生理特性的现象称为极性。林木的极性在受精卵中形成，但一直保留下来。扦插不能把形态学下端向上。 再生是指林木个体的离体部分具有恢复林木其他部分的能力。这是以细胞中遗传物质的全息性为基础的。扦插、组织培养等就是利用林木的全息性。,四、林木个体发育与结实,林木个体从种子形成植株死亡，大体经历四个生长发育时期。 （一） 幼年期 从种子萌发开始，到第一次开花结实时为止。 1特点 a: 进行种子萌发、幼苗生长、幼苗出土、幼树生长等，主要是营养生长。 b: 生殖器官尚未形成，无形成性细胞的能力，不能开花结实。 c: 在幼年发育阶段，可塑性大，适应性强，枝条再生能力强，适于营养繁殖。（板栗是极难生根树种，但一年生苗可扦插成活）,2 经营措施 促进种子的萌发和幼苗幼树的生长。加强抚育管理 幼年期长短因树种而异，有的树种几年、有的需要几十年。 （二）青年期 从第一次开花结实-到大量结实之前（3-5次结实） 1 特点 开始由营养生长转入生殖生长，分化出花芽， 开始开花结实。,仍以营养生长为主，生长较快，树冠的分枝增加快，冠幅扩大快，根系生长快，同时逐渐转入与生殖生长相平衡的过度时期；结实不多，空籽较多，种子可塑性大，适合于引种。 2 经营措施 加强抚育管理，疏伐，改善光照条件。 （三）壮年期（结实盛期，成年期） 从开始大量结实起，到结实开始下降为止。成年期长短因树种而异：,1 特点 结实数量大而稳定，量多质好，是种子工作的主要时期，对水分、光照要求较高 2 措施 加强林分管理，搞好种实采集、处理、贮藏。 （四）老年期（衰老期） 从结实量大幅度下降开始，直至个体死亡。 特点 结实逐年减少，种子质量差，树木抗性弱，生理机能衰退，枝、梢逐渐枯死。一般生产上不用此时期种子。,五、影响林木生长发育的环境条件,林木的生长除受内部因素（激素水平、营养物质等 ）的调控外，还受环境条件的影响。环境中的光照、温度、水分和养分等也影响林木的生长发育。环境适宜各个时期就来的早一些，否则就来的晚一些。,第二节 林木群体的生长发育,一 林木群体的生长发育规律 森林在整个生长发育的过程中，要经过不同的阶段。一般根据林分生长发育变化，林木相互之间的关系，以及林木与环境之间的相互关系变化特点。划分为6个生长发育时期：,（一）森林的形成时期 （幼龄林时期）,特 点 在这个时期的前期，幼树呈散生或团丛状生长，树冠尚未 交接人工林造林后13年为幼苗阶段（也叫成活阶段），幼苗成活后到郁闭阶段为幼树阶段。后期树冠开始交接，林分开始郁闭，形成幼林的环境。森林的性状和特点不稳定。 幼树在扎根生长，地上部分的生长较慢。 每个植株在很大程度上是单独和环境发生关系。 任 务 此时主要应进行松土、除草和割灌等抚育。,幼苗阶段,幼树阶段,郁闭阶段,（二） 森林的速生时期（壮龄林时期）,特 点 林分高度郁闭，林内光照显著变弱，林下植被稀少，林分外貌基本定型，森林环境的特点比较显著。 林木生长加快，高生长达到最旺盛的时期，因此又称为干材林时期。 林木之间的竞争加剧，林木分化和自然稀疏非常强烈。 任 务 此时主要应进行疏伐，调整林分密度。,高度郁闭的落叶松,（三）森林的成长时期 （中龄林时期）,特 点 森林的外貌及结构已经大体定型。 高生长逐渐变得缓慢，直径生长逐渐达到最高，材积生长也很旺盛，树冠生长也达到最旺盛的时期。 林木个体之间的竞争应然很激烈，自然稀疏应在进行，但比前期有所缓和。 任 务 此时应主要进行疏伐，调整林分密度。,中龄林时期的落叶松,（四）森林的近熟时期（近熟林时期）,特 点 林木开始开花结实，林冠继续保持郁闭。 林木的直径和材积生长已经趋缓， 个体之间的竞争和自然稀疏明显减缓。 任 务 在有条件的情况下，此时还应进行疏伐。,近熟林时期的落叶松,（五）森林的成熟时期（成熟林时期）,特 点 林木开始大量开花结实，郁闭的林冠开始开裂。 高、径和材积生长非常缓慢，林木在生物学和工艺方面已经进入成熟。 林木个体之间的矛盾缓和，自然稀疏基本停止。 任 务 此时应进行主伐利用。,成熟的水曲柳林,（六）森林的过熟时期（过熟林时期）,特 点 结实和种子质量开始下降，发生枯梢和生理衰老现象。 生长几乎停止或已经停止。 林分变得稀疏。 任 务 从营林角度森林不宜保留倒这个时期，应进行主伐。,过熟的林分,上边划分的森林生长发育时期，从利用发角度可以粗略地根据龄级划分，一个发育时期相当一个龄级。,二 、林木群体的生长量 林分生长和林木的生长不同，林木个体的生长一直在增加，而林分的生长有可能出现减少的现象。 林分的生长量是增加量和枯损量（间伐量）之和，当枯损量大于增加量时，就出现负增长。通常用下列指标作为测定对象： 林分平均树高 林分平均胸径 林分断面积 林分材积 林分重量,第三节 森林的生产功能及其调控,以木材为主的生物产量的形成受那些因素影响那？ 一 森林的生物产量及其形成的生理学生态学基础 CO2 + H2O -光- (CHO) + O2 光合作用是生产有机物质的根本过程，而这个过程主要受以下因素影响。 （一） 光合速率 光合速率越高，树木生长越快。一般树种的光合速率较低，,为5-10mg CO2/100cm2.h。提高光合速率是提高人工林产量的基本途径。 光合速率的大小与下列二因素有关： 1） 树种 速生树种光合作用大，慢生树种光合速率低。高光效的C4木本植物可能没有。选种。 2） 外界环境影响光照、温度、湿度、CO2、水分、养分等，这些因子可通过调节林分群体结构，也可采取抚育管理等措施进行调节。,(二）叶面积 林分要获得大量光合产物，还要有足够的叶面积。一般用叶面积指数（leaf area index, LAI）来表示，即 ： LAI总叶面积/单位面积 1）叶面积指数增加，光合作用增加，到一定值，光合作用开始下降。不同树种LAI不同，一般58，光合产量最高。 2）可以通过密度控制、树种搭配和间伐等措施调整LAI。,（三）生长期 生长期越长，树木生长量越大。 一般生长期： 常绿落叶 落叶早发叶晚发叶 速生丰产树种中，桉树一年中几乎不停生长；落叶松是北方放叶早而生长停止较晚的树种。,(四）老化过程 1）叶子的老化过程：叶子光合效率较高阶段维持时间的长短，对产量影响较大。 2）树木的老化过程：树木生长高峰期持续时间也影响产量。 3）立地条件影响树木老化过程。立地条件好，速生阶段来得早，速生期较长（即老化慢）。 总之使得树木光合速率快、叶面积适当、生长期长、老化的慢，人工林就具备了高产所需的生理基础。,森林由光合作用形成的生物量并不能被完全利用。,光合作用产生的有机物: 粗第一性生产量（初级生产量GPP） 树木呼吸消耗（占粗生产量的1/43/1） 净第一性生产量(NPP) 草食动物消耗 凋落物凋落 （L :两部分占净第一性生产量40%70%） 净生产量（NEP） 净生产量的多年积累就形成了： 生物量,几种天然林和人工林的生物生产力,二、森林的经济产量和收获量,森林的生物产量（生物量）中并不能完全被我们利用。 生物产量 林木干材蓄积量 转换系数0.300.70。 成熟林的系数较高，而中龄林的系数较低。见表4-3 林木干材蓄积量 出材量（经济产量） 出材率（60-90%） 出材率高低取决于干材的质量（通直度、饱满度、缺陷等）、用材规格等。,表4-3 林木各部分的干物质重量比,因此，从生物产量到经济产量要经过如下折算： 蓄积量生物量经济系数（0.3-0.7） 出材量（经济产量）蓄积量出材率（60-90%） 如何提高经济产量？ 1）提高光和速率 2）降低呼吸消耗 3）降低动物危害的损失 4）提高林分的经济系数 5）提高出材率,三、提高森林生产力的途径和措施,通过以上的分析表明，提高森林生产力可以通过以下三条途径： 遗传改良 林分结构的调控 立地的选择与调控（控制环境） （一）遗传改良 通过遗传改良提高树木的遗传品质，包括：速生性、丰产性、优质性、 抗逆性等。要实现这些目的应采取的措施是良种壮苗。而且良种壮苗要经过精心的栽植才能实现目的。,（二）林分结构的调控 林分结构影响树木的生长和木材的品质，林分结构的调控分水平结构和垂直结构两个方面。良好的结构是林分获得高产优质的基础。为了达到调整结构的目的，生产上采取的措施是密度控制、合理混交。 （三）立地的选择和调控 不是所有的土地都适合培育森林，因此需要对造林地进行选择。同时还需要改善树木生长的小环境，使树木生长在适宜的环境下。实现这个目的的主要措施有适地适树、整地、抚育保护。,造林技术措施模式图,综上所述，对于用材林造林为了达到速生、丰产、优质和稳定的目的，通常采取以下六项措施。即： 良种壮苗、 适地适树、 合理结构、 精心栽植、 细致整地、 抚育保护。,四 森林生产力水平和潜力（一）森林生产力的概念和指标 森林生产力：是指单位面积单位时间内森林生产的生物量。 森林的潜在生产力：在一定的气候条件下森林植物群落通过光合作用所能达到的最高生产力。森林的现实生产力：现存的森林群落所达到的实际生产力。 衡量森林生产力的指标有干材蓄积量和生物量。,（二）我国森林的现实生产力水平,我国森林的现实生产力水平是偏低的。 1 、典型生态系统生物量与国际比较可证明这一点（表4-4）。 表4-4 中国与世界森林生态系统生产力比较,2、我国森林资源调查数据也证明，我国的森林生产力是低的。根据第五次调查结果表明。,中国 世界 林分平均蓄积(m3/hm2) 78.06 100 森林平均生长量(m3/hm2。a） 3.36 57 人工林平均蓄积(m3/hm2) 34.76 - 根据估算，我国目前人工林的现实生产力约是潜在生产力的一半左右。,3、我国的人工林生产力较低主要受如下因素影响： 1）土地利用不合理和水土流失，林地生产力下降。 2）造林不适地适树。 3）人工林年龄结构不合理，幼龄林过多。 4）人工林经营管理水平低。,影响最大的是经营管理水平。 根据我国和国外经营管理水平较高的人工林能够达到的生产力（m3/hm2。a）就可以证明这一点。 日本落叶松（辽宁） 13.9 欧洲落叶松（欧洲） 16.3 柳杉（四川） 24.78 日本柳杉（日本） 30.4 杨树（山东） 48.9 杨树（意大利） 53.3 桉树（广西） 63 桉树（巴西） 70.5,为了提高我国森林的经营水平和森林的产量。我国在上个世纪提出了速生丰产林建设。 速生丰产林：是采用集约的经营措施并在较短时间内获得较高产量的林分。达到一定生长指标的才算速生丰产林。 因不同地区气候条件不同，因此，不同地区的速生丰产林达到的标准应该是不同的。为此，我国分树种和地区制定了速生丰产林的标准。,分树种和地区的速生丰产林标准（m3/hm2。a）。 红松 最适区 9.0以上 较适区 7.5以上 落叶松 最适区 9.0以上 较适区 7.5以上 杉木 最适区 10.5以上 较适区 9.0以上 马尾松 最适区 10.5以上 较适区 9.0以上 桉树 最适区 12.0以上 较适区 9.75以上,总之， 通过以上分析我们可以得出如下结论：我国森林的现实生产力水平较低，但我国森林生产力提高的潜力较大，这表明我国的森林培育工作者面临的任务是艰巨的。,