第五章生物地理学

第五章生物地理学第五章生物地理学Chapter 5 Biogeography第一节第一节 生物地理学的概念生物地理学的概念n1、什么是生物地理学（、什么是生物地理学（Biogeography）？）？n生物地理学生物地理学:就是关于生物时间和空间分布的就是关于生物时间和空间分布的科学。科学。生物的分布形式时间空间n2、生物地理学的分类、生物地理学的分类n描述生物地理学：描述生物地理学：指编录分类单元的分区资料，指编录分类单元的分区资料，总结不同地理区域分类单元的组成情况，以及总结不同地理区域分类单元的组成情况，以及系统阐述动植物地理区系。系统阐述动植物地理区系。n解释生物地理学：解释生物地理学：把描述生物地理学的基础资把描述生物地理学的基础资料综合成叙述性的解释、假设、基于假设的预料综合成叙述性的解释、假设、基于假设的预测或三者的结合测或三者的结合。包括分析生物地理学、历史生物地理学、生态生物地理学和预测生物地理学等。第二节、生物地理学的发展简史第二节、生物地理学的发展简史可分为四个阶段19世纪早期世纪早期 19世纪中后期世纪中后期(达尔文时期达尔文时期)20世纪前半叶世纪前半叶 20世纪后半叶至今世纪后半叶至今 n一、一、1919世纪早期世纪早期n200200年前，已知种类还只是目前的年前，已知种类还只是目前的1 1。n进入进入1919世纪后，生物新单元发现的增多。世纪后，生物新单元发现的增多。nAlexander von Humboldt(Alexander von Humboldt(洪堡得洪堡得)从从18051805年开始，在理论年开始，在理论上对世界植物分布与气候之间的关系作了定量描述。被誉上对世界植物分布与气候之间的关系作了定量描述。被誉为植物地理学（为植物地理学（PhytogeographyPhytogeography）之父。）之父。n同时代的许多学者对植物与气候之间的关系也做了广泛的同时代的许多学者对植物与气候之间的关系也做了广泛的研究，导致了生态植物地理学（研究，导致了生态植物地理学（ecological ecological phytogeographyphytogeography）的创立。）的创立。nAdolphe BrongniartAdolphe Brongniart通过气候与植物之间的关系对化石记通过气候与植物之间的关系对化石记录进行了开拓性的研究，因而被誉为古植物学录进行了开拓性的研究，因而被誉为古植物学（paleobotanypaleobotany）的鼻祖。）的鼻祖。n在他的影响下，植物作为过去气候的指示物，便成了古气在他的影响下，植物作为过去气候的指示物，便成了古气候学（候学（PaleoclimatologyPaleoclimatology）的理论基础。）的理论基础。nBrongniartBrongniart（1827182718371837）基于对化石的讨论，在比较了）基于对化石的讨论，在比较了欧洲过去和现在植物区系之后，认为某些欧洲植物区系在欧洲过去和现在植物区系之后，认为某些欧洲植物区系在历史上曾经是热带区系。历史上曾经是热带区系。nJustus Liebig（1840）提出的）提出的“最小规律最小规律”（law of the minimum）。也就是说：一种生）。也就是说：一种生物的地理分布受某一个生活所必需的因子，比物的地理分布受某一个生活所必需的因子，比如食物、矿物质、水、光或温度等所限制。如食物、矿物质、水、光或温度等所限制。n此调查研究刺激了此调查研究刺激了19世纪后期生态学和土壤科世纪后期生态学和土壤科学的发展。学的发展。n动物地理分布研究的起步比植物地理分布晚。动物地理分布研究的起步比植物地理分布晚。原因有两个方面：原因有两个方面：n一是动物种类数量比植物多得多。一是动物种类数量比植物多得多。n二是动物分布与气候间的关系大多数不是直接的。二是动物分布与气候间的关系大多数不是直接的。n William Swainson（1835）最早对动物地理学做了专门论述。）最早对动物地理学做了专门论述。nWLSclater（1858）在研究鸟类分布进行了研究。）在研究鸟类分布进行了研究。n进入进入20世纪初，学者们已经提出了至少世纪初，学者们已经提出了至少20个有关动物地个有关动物地理区域的不同系统。理区域的不同系统。n早期的生物地理学家已经注意到早期的生物地理学家已经注意到3 3个基本分布形式个基本分布形式表明生物地理分布深受古代历史事件的影响：表明生物地理分布深受古代历史事件的影响：n地方性或特定区域分布；地方性或特定区域分布；n某些生物类群趋于分布在一起；某些生物类群趋于分布在一起；n间断分布。生物地理学家已开始认识到地球和间断分布。生物地理学家已开始认识到地球和生物两者都不是一成不变的。生物两者都不是一成不变的。二、二、19世纪中后期世纪中后期(达尔文时期达尔文时期)n英国地质学家英国地质学家C.LyellC.Lyell（赖尔）（赖尔）(1825)(1825)出版了出版了地质学原理地质学原理（Principle of GeologyPrinciple of Geology）一书。）一书。n18271827年，达尔文乘年，达尔文乘“Beagle”Beagle”号舰做了为期年的环球旅行。号舰做了为期年的环球旅行。n阿根廷有兽类化石；阿根廷有兽类化石；n在安第斯山发现贝壳；在安第斯山发现贝壳；n海岛上生活着奇特类型的生物海岛上生活着奇特类型的生物；n1859年出版了划时代的巨著物种起源。自然选择为基础的生物进化理论。地理隔离能引起物种种群间或种群内的遗传。n但Wallace仍被誉为动物地理学之父动物地理学之父 ，因为他应用进化论的自然选择理论，基本上建立了动物地理学的基本概念 和原则。nWallace还是第一位通过许多动物类群来分析陆地动物地理分布区域的学者，他的结论支持了Sclater（1858）根据鸟类分布分析所作出的陆地动物地理分布区域的划分。nWallace对动物地理学的另一个杰出贡献另一个杰出贡献是观察到动物地理分布在印度尼西亚的巴厘岛和龙图岛之间有一明显的界线(Wallace,1860)）。n现在这条线改在加里曼丹加里曼丹和苏拉威西岛苏拉威西岛之间。之间。Wallace line-oldWallace line-presentWallace line-oldWallace line-presentn另一位与达尔文同时代的杰出学者是世界上最著名的植物标本采集者D.Hooker，他对植物地理学做出了很大的贡献。n Hooker 22岁时曾跟随地球北磁极的发现者J.Ross对南极地域作过探险。这次探险经历和探险期间所采集的植物标本成了后来Hooker研究植物区系起源和区系间关系的资料来源。Hooker提出了植物远距离扩散的概念，他认为那些种子或果实容易扩散的种类可以扩散到非常遥远的地方。n另外，还有其他许多学者对生物地理学做出了巨大贡献。nC.Bergmann提出了这样一个规则：恒温的脊椎动物，在气候比较冷的地区生活的种群要比在气候暖和地区生活的同种种群的身体大，其表面积与体积的比值较小。nJ.Allen(1878)提出了另一个规则：在寒冷地区生活的恒温动物种类，其翅膀和其他附肢要比生活在温暖气候中的种类结实而短，因此在地球两极生活的鸟类和其他哺乳动物趋向于身体粗壮，翅膀短小。n19世纪晚期，欧洲的植物学家开始以植物外形和对非生物因子压力(如缺水和盐分过多的忍耐性)来对植物进行新的分类，并描述植物生境和类型。这些工作导致了植物生理生态学（plant Physiological ecology）和植物社会学（plant sociology），后者是植物群落生态学（plant community ecology）。n动物学家CH.Merrian（1894)对动物随海拔高度的分布进行了深入的研究。他的结论为：不同海拔的不同海拔的植物分布带像不同纬度的分布带一样，是物种和群落植物分布带像不同纬度的分布带一样，是物种和群落对环境温度和降雨程度的一种适应。对环境温度和降雨程度的一种适应。n1860年，E.W.Hilgard证实气候因子和植物直接参与了母岩石转变成土壤的过程。n另外，一个物种的分布在地区性范围内也可能受土壤的影响。三、三、20世纪前半叶世纪前半叶n从20世纪初至60年代，有几大研究趋势对生物地理学产生了深远的影响。n古生物学(特别是WDMatthew、E.HColbert、A.S.Romer、G.G.Simpson、E.C.Olson和B.Kurten等)对地球表面各大陆动物区系变化描述做出了杰出贡献。对许多陆地脊椎动物的起源、扩散、辐射和灭绝作了描述。起源中心的问题；扩散问题。n20世纪初，研究者已开始注意到物种内变异类型的研究世纪初，研究者已开始注意到物种内变异类型的研究。n美国美国的J.Grinned、L.R.Dice和欧洲的和欧洲的B.Rensch证实环境中生物地证实环境中生物地理学和生态学的特征与物种内或物种间的变异类型密切相关。理学和生态学的特征与物种内或物种间的变异类型密切相关。n随后人们对果蝇（T.Dobzhasky）和对植物的研究（J.Dausen、D.Keck和W.Hiesey）证实生理学和细胞学特性的差异与生物在自然界的分布有关。n20世纪40年代在Darwin进化论的基础上，形成了有关物种内自然变异及新种形成机制的理论，继而形成了统一的有关物种的生物学概念，即一个物种是一个种群，它与其他这样的种群在生殖上一个物种是一个种群，它与其他这样的种群在生殖上是隔离的。是隔离的。n到这一阶段的后期，许多学者对生物地理分布的知识进行了综合。nP.J.Darlington（1957）和G.G.Simpson（196）对脊椎动物n S.Ekman（1953）对海洋动物n R.Good（1947）对维管植物n S.Carlquist（1965）对岛屿生物地理学等。四、四、20世纪后半叶至今世纪后半叶至今n在这一时期，由于在这一时期，由于板块构造学板块构造学的接受、的接受、新系统发育新系统发育研究方法的建研究方法的建立和发展、立和发展、生态生物地理学生态生物地理学实验方法的新探索以及对实验方法的新探索以及对限制生物分限制生物分布机理布机理的研究等的研究等4个研究领域使得生物地理学充满了新的活力。个研究领域使得生物地理学充满了新的活力。n板块构造和大陆漂移板块构造和大陆漂移被生物地理学家所广泛接受对历史生物地理被生物地理学家所广泛接受对历史生物地理学发生了革命性的变化，并促使生物地理学家重新考虑分布类型。学发生了革命性的变化，并促使生物地理学家重新考虑分布类型。不管对一种分布如何解释，这个解释最终要与地球表面的地质学不管对一种分布如何解释，这个解释最终要与地球表面的地质学历史相一致。历史相一致。n20世纪世纪60年代，生物地理学中已很强调进化和历史方面的研究，强调一年代，生物地理学中已很强调进化和历史方面的研究，强调一个类群的系统发育和扩散并在不同区域内生存方式的研究。个类群的系统发育和扩散并在不同区域内生存方式的研究。n在50年代后期，生态学家开始重视生物间的竞争、捕食、互惠作用在物种分布和物种共同生存从而形成生物群落中的影响。n生物地理学是一门范围极广的学科，一个人要对生物地理学所有方向都很熟悉是不可能的。但任何一位生物地理学家都可以对这一学科的某些方面的发展做出贡献，只有众多的生物地理学和其他相关学科专家的共同努力才形成了真正意义上的生物地理学。第三节、历史生物地理学一些学派的论点第三节、历史生物地理学一些学派的论点扩散论扩散论（dispersal theory）分替论分替论（vicariance theory）两大相对的理论两大相对的理论n扩散论扩散论DispersalDispersal：达尔文认为，物种都达尔文认为，物种都有一个起源中心，物有一个起源中心，物种由起源中心向外扩种由起源中心向外扩散，而地理格局是不散，而地理格局是不变的。变的。祖先群和阻限穿越阻限扩散12种群分化n分替论或离散论分替论或离散论（VicarianceVicariance）：）：n原来大陆是连在一起原来大陆是连在一起的，由于大陆漂移，的，由于大陆漂移，大陆之间形成了阻障，大陆之间形成了阻障，即海洋，生物在各大即海洋，生物在各大陆上分别演化成现在陆上分别演化成现在的格局。的格局。祖先种群12阻限出现种群分化生物地理学派n扩散生物地理学派扩散生物地理学派n离散生物地理学派离散生物地理学派进化生物地理学派进化生物地理学派(Evolutionary Biogeography）系统发育地理学派系统发育地理学派(Phylogenetic Biogeography)泛生物地理学派泛生物地理学派(Panbiogeography)支序地理学派支序地理学派(Cladistic Biogeography)一、扩散生物地理学一、扩散生物地理学n创始人是C.Darwin。他在其物种起源(1859)中提出，物种分布的主导因素是扩散，然后在扩散地由于阻限的隔离而产生分化，形成新的物种，隔离对生物地理区系的形成十分重要。nA.R.Wallace（1876）依据脊椎动物和陆生软体动物的分布提出了分类学上著名的六大动物区系。nScaltter（1858）依据鸟类的分布区也得出了相似的动物分布区系。n这一学派的代表人物还有Matthew(1915)、Darlington(1957)和Simpson(1965)等。起源起源中心中心旧种旧种旧种旧种新种新种新种新种A、比较原始的成员应该分布在起源中心以外的边缘地区B、种类最丰富的地区，可能便是起源中心C、最古老的化石应分布在起源中心地区二、泛生物地理学二、泛生物地理学(Panbiogeography)(Panbiogeography)nCroizat（1952-1968）提出的，设想地球和生物是共同进化的，赞同全发生说（Hologenesis），即就是地理阻障和生物区系是同时进化的，从根本上都是隔离分化的结果。他强调“迁移是有序的、准确的、重复的”。主要方法是寻找生物分布轨迹的重合。n轨迹（轨迹（track）:是地图上对生物的分布画出的线，将生物单系分类单元的间断分布地区连接起来，这些线就是轨迹。n一般轨迹（一般轨迹（general track）:无亲缘关系的分类群具有同样的轨迹，这个轨迹称为一般轨迹（general track），它们提供了生物地理上同源性的空间标准。泛生物地理学板块学说海底扩张分支分替生物地理学泛生物地理学的发展泛生物地理学的发展新西兰的R.Page(1987)，R.C.Craw(1982)三、系统发育生物地理学三、系统发育生物地理学n对某一有机体类群确切地以其系统发育假设为基础来推断生物地理历史的方法。其代表人物是Hennig(1966)、Brundin(1966,1972)和Ross(1974)。瘦足蝇瘦足蝇 Mimegralla albimana四、支序分替生物地理学四、支序分替生物地理学 是在系统发育生物地理学基础上产生并发展起来的，其观点和方法是：对研究地区生物类群的系统发育关系作出假设，根据一系列不相关单元的系统发育关系假设，寻找出各区域间的一致性，并以区域名称代替系统发育关系中的物种名，从而获得区域分支图（area cladogram），并以区域分支图确定区域间的相互关系，由此来推断类群区系的形成历史。分替生物地理学强调不能将间隔分布视为扩散的结果，造成间隔分布的最直接的原因是分替而不是扩散各学派不足之处：扩散生物地理学：强调扩散，未考虑大陆漂移因素。我们认为上述各学派都有可取之处，起源中心、扩散途径及分替演化在生物进化过程中均存在。泛生物地理学：强调隔离分化，否认起源中心与扩散。系统发育生物地理学：以一个简单的物种分化模式为基础。支序分替生物地理学：删减的区域分支图分布信息不全面。生物区系历史重建途径生物区系历史重建途径Darwin(1859)Wallace(1876)扩散分布形式与进化化石的一致扩散生物地理学分类单元的分布区Croizat(1859)分替不相关分类单元分布的一致泛生物地理学分类单元的分布区Hennig(1960)分替、扩散地质历史系统发育生物地理学姊妹分类单元的间断分布支序学Cladistics分替分布与进化地质假设一致分域支序图拓扑上俭约支序分替生物地理学形式支序进化支序提出者提出者生物地生物地理分析理分析分析分析假设假设检验检验策略策略途径途径