人类的恐惧因何而来

人类的恐惊因何而来要回答恐惊(fear)的来源，应当从三个核心的方面入手： 恐惊的Phylogenetic Continuity(种间一致性) 恐惊的基本分类 恐惊的神经基本人类的情绪，特别是高档复杂的情绪，有许多仅仅是一种心理性/社会性的构造. 意即，这些情绪是在社会/文化环境的影响下衍生而出的. 然而恐惊不同. 与恐惊密切有关的脑区: amygdala(杏仁核), PAG(Periaqueductal Grey)等，都位于新皮层之下，属于初期发展出来脑构造之一. 恐惊因此是一种“上古情绪”. 或者按照进化心理学的提法，Evolutionarily-oriented. 有关杏仁核，详见下两图. Fig. 1.2 图片截取自1. 本图想阐明的问题是，杏仁核绝不是恐惊的专属脑区. 事实上，有关愤怒，恶心，悲哀，甚至愉悦有关的任务都在杏仁核有报告激活. 为什么会如此？由于恐惊是为了生存. 想象一下，如果我们的先祖遇到一头大野猪，不赶紧跑路(fear-avoidance)或者挥动棒槌将其锤死(fear/aggression - approach)的话，她就像破抹布同样为野猪的进化铺路了. 事实上，涉及恐惊，恶心(disgust)，侵略性(aggression)在内的几种基本情绪，都是原初survival circuit (生存回路)的一部分. 进化心理学这谭水比较深，这里不赘述. 感爱好的同窗可以参看2的第3，10章，以及3. 恐惊的种间一致性由于恐惊的作用如此重要，它在不同的物种中广泛存在. 老人家达尔文是研究此话题的先驱. 她在划时代的4中指出: 涉及人类，非人灵长类，其她哺乳类，啮齿类，甚至无脊椎类在内的动物，对于恐惊，恶心，侵略性这几种情绪的体现，均有着功能上和行为上的高度相似性. 这就是所谓的Phylogenetic Continuity(种间一致性). 我想体现的是动物与人类有相似的体现恐惊的行为. 这为什么重要呢？由于只有这样，我们才干全方位无死角地研究恐惊的来源. 心理学家和生态学家可以分别对人类/其她物种的行为进行研究，对恐惊进行明确的定义/分类；神经科学研究者则可以通过非侵入性的观测（人类）和侵入性的观测/解剖（动物）来考察恐惊的神经基本. 两个方面相结合，我们就能得到有关恐惊的整个图景. Psychology, neurology, ecology, 三位一体! 事实上，这也是恐惊相比其她人类复杂情绪，其研究成果更加进一步，缜密的因素. 为了不把恐惊研究做成玄学，我们应当尽量地剥离社会，文化与语言的影响，研究恐惊在物种间共通的本质，或者说，来源. 一点私货：在心理学/认知神经科学研究可反复性问题Pants on fire的状况下，适度的Reductionism(还原主义)是必要的. 恐惊的具体体现形式诚然有诸多，但她们都位于同一套“恐惊系统”之下. 我们不能为每一种独特的恐惊都定义一套新的系统，甚至牵强附会地为它们附上不同的脑区. Ralph Adolphs在1中指出，要使涉及恐惊在内的情绪研究真正成为一门科学，应当广泛地使用functional definition(功能性定义). 要做这个定义，第一步应当竖立的观念是：恐惊(fear) != 胆怯(being afraid)我（也许）永远也不也许懂得家里那只猫在被拉去洗澡的时候是不是“感觉到”胆怯了. 我也不懂得那只苍蝇在被我拍死之前是不是“感觉到”胆怯了. 我更不也许懂得让一只Toad在海上赛艇，它与否会“感觉到”胆怯. 对于人类来说，恐惊也不一定是与知觉相联系的：如果恐惊刺激的浮现十分迅速（例如B级片的jump scare），人在乎识到自己“胆怯”之前就会有相应的生理反映. 因此，仅从人类的“感觉”，或者说知觉层面描述恐惊是非常局限的. 一方面要明白，情绪并不等同于主观感受 - 情绪是大脑对于某些刺激的反馈，以及它引起的生理反映，以及最后所带来的人类行为的集合体. “感到胆怯”只是恐惊状态的产物/证据而已，并非恐惊自身. Evidence for the state is not the state itself 1 (状态的证据并不是状态自身). 弄清晰了这一点，我们就可以对恐惊进行功能性定义了. 1中提出了一种操作性非常强的定义，fear is an intervening variable between sets of context-dependent stimuli and suits of behavioral response (情绪就是情境关联的刺激与相应的行为产出的中间变量). 如下图所示. 4_r.jpgFig.3 图片为自制. 左侧是系统的输入，右侧是系统的输出. 输入的是掠食者，疼痛，同类的侵略性等外界刺激. 固然，这些刺激中也涉及更加抽象，更加社会化的刺激，例如人们喜欢提到的“对未知的恐惊”，又或是F.D.R. 的名言“Fig.3 图片为自制. 左侧是系统的输入，右侧是系统的输出. 输入的是掠食者，疼痛，同类的侵略性等外界刺激. 固然，这些刺激中也涉及更加抽象，更加社会化的刺激，例如人们喜欢提到的“对未知的恐惊”，又或是F.D.R. 的名言“Only thing we have to fear is fear itself”. 输出的则是多种行为，比较典型的有出名的FFF5 (别笑，这里是逃跑/战斗/凝滞). 恐惊就是处在两组变量之间的黑箱子，是神经反映与生理变化的结合. 有了可以操作的功能性定义，我们可以整顿一下思路了. 应当如何着手对恐惊的研究？恐惊的“来源”，归根结底是生物学意义上的(biological foundation). 对于实验科学而言， 一种也许的思路是，想措施穷尽输入与输出的组合，研究这些组合中间的黑箱子（神经机制）究竟长什么样子，并将它们归结到一种大一统的“恐惊的神经系统”的框架之内. 遗憾的是，人类毕竟比动物更“进化”. 类别迥异的恐惊已有了各自相对dedicated(专一)的神经回路，很难大一统到一种框架之下. 还原主义不代表强行还原. 在剔除了可以剔除的枝叶之后，我们慢慢啃那些难以撼动的分叉. 研究者们退而求另一方面，将恐惊按照不同的基本分类措施辨别开来，并由此弄清晰了某些很有价值的与恐惊有关的神经机制. 恐惊的基本分类在前文中，我们已经明确了恐惊的种间一致性，以及恐惊需要放在这个框架下研究的必要性. 目前我假设人们接受了这种还原主义的立场，罗列学界几种比较基本的恐惊分类措施. 1. 按刺激类别（获得方式）划分刨去所有社会，文化因素的装饰，恐惊按照获得方式其实可以简朴地分为两类：与生俱来的(innate)与后天学习的(learned).对于前一类，生态学家已经给出了答案：fear towards predator, fear towards aggressive conspecific (对掠食者，以及侵略性强的同类的恐惊). 这一类的恐惊可以看作是hardwired(硬件的)，或者说是在进化过程中印刻在基因中的. 而对于后一类，基本可以由巴甫洛夫那一套fear conditioning来解决（为无数的大鼠默哀一下）. 而最具有代表性的反射刺激就是疼痛刺激. img 4 图片来源于网络. 从左上起，顺时针：1）conspecific fighting (同类间的侵略性行为) 2) 典型的大鼠fear conditioning (恐惊反射) 范式 3）兔子对捕食者大猫的恐惊. Fig. 4 图片来源于网络. 从左上起，顺时针：1）conspecific fighting (同类间的侵略性行为) 2) 典型的大鼠fear conditioning (恐惊反射) 范式 3）兔子对捕食者大猫的恐惊. 基于此，Gross和Canteras在6中将恐惊提成了1）对掠食者 2）对侵略性强的同类 以及3）对疼痛刺激的恐惊，并分别挖出了相应的神经回路. 详见下一节. 2. 准时间属性划分按照时间方面的属性状态（其实这样说很不精确，但我似乎找不到更好的中文体现法:/），恐惊(fear)其实可以分为恐慌(panic)和焦急(anxiety). 前者是短暂的(phasic)，剧烈的，由某个显性的外界刺激引起的状态; 后者则是持续的(sustained)，隐式的，跟准备与预期有关的状态. 这种辨别较好理解. 我们可以假设解一道数学题的状况. 如果你正在考场上，面对着一道解不出来的数学题. 这个时候你的情绪归类于恐慌. 由于题就在你面前，且解不出题的状况正在当下; 另一方面，如果你在考前前一晚，惦记着一道教师说过会考，而你还不会的数学题，这个时候你的情绪就归类于焦急. 由于题是隐性的，解不出题的状况只是你的预期. Davis等人在7中总结了根据这种分类措施在人类与大鼠中的研究. 神经回路详见下一节. 3. 按空间属性划分恐惊在空间上的分类最初是由生态学家们提出来的. 这个空间属性是针对被掠食者与掠食者的位置关系而言的. Fanselow和Lester7提出了如下图所示的理论模型 （低清瞎眼注意:Fig. 5 （这文章太老了，实在没有更清晰的图了）这个模型被称为Predatory imminence continuum (掠食逼近持续统? whatever) ，重要成就在于清晰地定义了掠食者从远道近接近被掠食者的各个过程以及也许相应的行为. 自上而下分别是：No predator potential (完全安全)，Pre-encounter phase (掠食者已经在周遭环境的某处浮现，但是尚未进入追击状态), Post-encounter phase(掠食者开始追击被掠食者), Circa-strike phase (掠食者正面袭击被掠食者的瞬间). Fig. 5 （这文章太老了，实在没有更清晰的图了）这个模型被称为Predatory imminence continuum (掠食逼近持续统? whatever) ，重要成就在于清晰地定义了掠食者从远道近接近被掠食者的各个过程以及也许相应的行为. 自上而下分别是：No predator potential (完全安全)，Pre-encounter phase (掠食者已经在周遭环境的某处浮现，但是尚未进入追击状态), Post-encounter phase(掠食者开始追击被掠食者), Circa-strike phase (掠食者正面袭击被掠食者的瞬间). 虽然这只是一种生态学的理论概念，并且大多运用于该领域predator-prey interaction (掠食-被掠食者互动)的研究（生态学的这个话题其实很有趣，改天另开一坑），但Mobbs等人将此概念运用到人类脑成像研究中，获得了某些洞见. 有关神经回路仍然见下一节. 3. 其她分类方式LeDoux将恐惊这个情绪放到一种统合的Survival network里面研究，由于个人觉得其理论模型比较臃肿(没说她不好，轻拍)，这里不赘述. 感爱好的读者请参看9. 恐惊的神经基本我们终于来到了最后一步的重头戏：根据我们划好的功能性恐惊分布，来探究恐惊的神经基本：当名为恐惊的情绪发生时，我们大脑里究竟在干什么？1. 刺激类别划分的神经机制Gross和Canteras在6中总结出：对掠食者的恐惊(innate)，对同类侵略性行为的恐惊(innate)，以及对疼痛刺激进行反射学习的恐惊(learned)分别相应这三条神经通路：从上自下分别为Fig.6 引自6. 从上自下分别为对掠食者恐惊的通路 = LA (lateral amygdala) - pBMA(posterior basomedial amygdala) - pvMEA(posteroventral medial amygdala) - dmVMH(dorsomedial VMH) - vlPMD(ventrolateral PMD) - dlPAG(dorsolateral PAG). 对同类侵略行为恐惊的通路，对疼痛刺激进行反射学习的通路：与上面的通路有相似之处，由于一般读者不会对这些细节感爱好，这里不再赘述，细节见6. 可以清晰地看到，除了杏仁核(amygdala)之外，海马(hippocampus)，隔阂(septum)，下丘脑(Hypothalamus)以及PAG(好吧.中脑导水管周边灰质)等区域也参与到了恐惊的解决之中. 这些区域之间也有着较为复杂的交互机制. 记得最开始看到这个review的时候，我是挺开心的. 这个的take home message在于：结合行为/电生理/解剖研究，我们可以清晰地定位出几种基本恐惊类型分别的神经通路，哪怕它们的区别十分微小. 2. 时间属性划分的神经机制Davis等人在7这篇雄文中，结合人类与大鼠的有关研究，提出了一种有关CeA(Central nucleus of Amygdala，杏仁核中间部分的核.)以及BNST(bed nucleus of the stria terminalis, 终纹床核)的工作模型，用来解释时间尺度上不同的恐惊：恐慌(panic)和焦急(anxiety)是如何产生的. Fig. 7 引自7按照此工作模型，恐惊有关的刺激一方面迅速激活BLA(basolateral amygdala)与medial CeA，引起迅速的恐慌反映(panic). 另一方面，向lateral CeA的输入会向BNST释放CRF（促肾上腺皮质激素释放因子），引起一种更加缓慢，持久的焦急反映(anxiety). 来自BNST的克制性反馈作用也可以终结恐慌反映，从而完毕自恐慌向焦急的平滑切换. Fig. 7 引自7按照此工作模型，恐惊有关的刺激一方面迅速激活BLA(basolateral amygdala)与medial CeA，引起迅速的恐慌反映(panic). 另一方面，向lateral CeA的输入会向BNST释放CRF（促肾上腺皮质激素释放因子），引起一种更加缓慢，持久的焦急反映(anxiety). 来自BNST的克制性反馈作用也可以终结恐慌反映，从而完毕自恐慌向焦急的平滑切换. 这在始终傻傻分不清晰的恐慌和焦急之间切了一刀，我觉得是很故意义的工作. 3. 空间属性划分的神经机制Mobbs将生态学中掠食者威胁持续统的概念嫁接到了人类fMRI研究之中. 她觉得当威胁较为抽象或者空间上远离时，可以相应Post-encounter phase (掠食者已浮现，但刚刚开始追逐), 而当威胁极近时，可以相应Circa-strike phase (掠食者袭击得瞬间). 因此她设计了一系列实验来研究人类被试处在这两种状态，以及在两种状态间转换时的大脑工作方式. 在10中，为了达到恐惊刺激的效果，实验者让人类被试觉得自己的脚边不远放了狼蛛(tarantula). 事实上是事先录好的录像带啦. 实验装置如下图所示. Fig.8 截取自10. 当被试躺在MRI扫描仪中时，实验者给被试播放事先录好的录像带，被试会看到狼蛛被放进了1-5中的某一种格子中，或者是从其中一种格子被移动到此外一种格子. 这样一来，就制造了危险从空间上接近/远离的效果. (其实如果能战胜IRB，好但愿直接放真正的蜘蛛进去wink)Fig.8 截取自10. 当被试躺在MRI扫描仪中时，实验者给被试播放事先录好的录像带，被试会看到狼蛛被放进了1-5中的某一种格子中，或者是从其中一种格子被移动到此外一种格子. 这样一来，就制造了危险从空间上接近/远离的效果. (其实如果能战胜IRB，好但愿直接放真正的蜘蛛进去wink)Fig.9 截取自10. A:当狼蛛慢慢接近被试时，涉及dACC(dorsal anterior cingulate cortex, 背侧前扣带皮层)和Midbrain（中脑，含PAG）在内的脑区参与了这一过程. B: 另一方面，当狼蛛慢慢远离被试时，涉及PCC(posterior cingulate cortex，后扣带皮层)和omPFC(中前额叶皮层)在内的脑区参与了这一过程.事实上在这之前，Mobbs等人已经用电脑游戏范式得出了类似的结论（参看11）. 这些研究在一定限度上深化了我们对于恐惊在空间属性上解决的理解. 结语限于篇幅（以及精力.困了准备躺尸）所限，这里不打算将恐惊这一话题所有展开. 但对于“恐惊的来源这一问题，本文已经从操作性定义以及生物基本上给出了一定的解答. 我们离完全理解恐惊还比较远 - 特别是缺少computational的研究. 固然，我也不但愿早早地把这个问题弄清晰，那样我就没措施对被试做过度的事情了 :)P.S. 应当会扩写成文章-一般分割线-梁正源 问：为什么刚出生的婴儿也会懂得恐惊啊？抱着的时候失手往后一靠，她一脸的惊恐表情，这样小啥都不会都会怕摔答：文中已经提到了，由于恐惊是人类为了生存，保有的最基本的情绪（可以说没有之一），属于genetically-hardwired，因此刚出生的小婴儿也会对失重/剧烈的高度差变化感到恐惊. 您抱她的时候失手，她会胆怯，并不奇怪. 但是小婴儿的对危险刺激的反映其实是很弱的（与成人相比）. 从行为上讲，这是由于她们对于危险刺激的种类还不甚理解. 从神经机制上讲，一方面是杏仁核自身还处在发展之中，另一方面也由于前额叶-杏仁核的调控连接尚未完全形成. 理论上推测，这是一种进化过程中形成的“摸索试错机制”(exploring mechanism): 由于婴儿幼小的时候有双亲保护，让她们在对危险刺激不太敏感的状况下尽情摸索环境，对将来的发展是有益的. 有发展心理学的研究证明了前额叶-杏仁核的静息功能连接随着年龄增长而削弱，而这种静息态连接的削弱正反映了任务态连接的逐渐增强，从一定限度上证明了上述理论. 前额叶对杏仁核的调控正是在外界不断输入的恐惊刺激中慢慢增强的. 具体可以参看Gabard-Durnam et al. (J. Neurosci.).1 Adolphs, R. (). The biology of fear. Current Biology, 23(2), R79-R93.2 Buss, D. (). Evolutionary psychology: The new science of the mind. Psychology Press.3 LeDoux, J. E. (). Evolution of human emotion: a view through fear. Progress in brain research, 195, 431.4 Darwin, C. (1872). 1965. The expression of the emotions in man and animals. London, UK: John Marry.5 Bracha, H. S. (). Freeze, flight, fight, fright, faint: adaptationist perspectives on the acute stress response spectrum. CNS spectrums, 9(09), 679-685.6 Gross, C. T., & Canteras, N. S. (). The many paths to fear. Nature Reviews Neuroscience, 13(9), 651-658.7 Davis, M., Walker, D. L., Miles, L., & Grillon, C. (). Phasic vs sustained fear in rats and humans: role of the extended amygdala in fear vs anxiety.Neuropsychopharmacology, 35(1), 105-135.8 Fanselow, M. S., & Lester, L. S. (1988). A functional behavioristic approach to aversively motivated behavior: Predatory imminence as a determinant of the topography of defensive behavior.9 LeDoux, J. (). Rethinking the emotional brain. Neuron, 73(4), 653-676.10 Mobbs, D., Yu, R., Rowe, J. B., Eich, H., FeldmanHall, O., & Dalgleish, T. (). Neural activity associated with monitoring the oscillating threat value of a tarantula. Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(47), 20582-20586.11Mobbs, D., Marchant, J. L., Hassabis, D., Seymour, B., Tan, G., Gray, M., . & Frith, C. D. (). From threat to fear: the neural organization of defensive fear systems in humans. The Journal of neuroscience, 29(39), 12236-12243.