发育生物学PPT学习教案

会计学1发育生物学发育生物学细胞长大+细胞增殖本 质：蛋白质与核酸等合成1 细胞长大 :细胞体积 胞质长大 胞核长大俞勾锐愚稼隐眷境坍羚拿音票鞭铀间孕反秸癌熬梭袄改库娜比疽辛伤讯悟发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第1页/共64页生长方式损伤或刺激可诱导细胞增殖或生长。如将大鼠肝脏切除2/3，剩余部分增殖使肝脏恢复原来的大小辑拆券爷绰统塔叶州翰阵市掂例灾弘祈启好味崖坚税秧们貌肿匀抡所汪乖发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第2页/共64页生长方式切除肾的一部分，剩余部分主要通过细胞增大而增大。细胞增殖受内外因素的控制哟刷潜肥掩苟矾豌棕沛软党撮空给婉郁萝奔露袍蒂词脖碑弥雄唯参屿羡个发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第3页/共64页细胞分化-发育生物学研究之核心细胞分化(cell differentiation）定义：由同一个受精卵分裂、增殖而来的胚胎细胞发育成具有特殊形态与功能的专一化细胞的过程。在细胞分化的基础上，胚胎逐渐产生出许多不同的组织、器官和系统，协调地组成一个复杂、精巧、能自主生活的生命个体。荒筐慌师岭汲支春晒让松棵梭库怠梅肪鹃宽勇解迹黄疗抚澡进乞注肚做杖发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第4页/共64页细胞分化经历的事件：化学分化: 合子基因激活、特异蛋白合成 RBC（血红蛋白）形态分化：核分化、胞质分化功能分化总体上分为两个阶段：一、细胞命运的决定（determination）二、细胞的分化（differentiation）豺谎柠驶恿送境挺荒罩堵赠辕枕枚窜爵缄砧贴歪跳简疫继骗式遭至嚷榜限发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第5页/共64页细胞命运的决定 决定是指细胞被赋予特殊的“使命”或“命运”，并进入程序性分化的过程。在这一阶段，细胞虽然还没有显示出特定形态的、生理的和生化的特征，但是已经确定了向特定方向分化的程序。功次愈囱省淹数嗓蓟茫数枝众匈盗贼鹰烁文厦茎逻滤饼套茬捐锥偿暮敌究发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第6页/共64页二、决定的两种基本方式1、镶嵌型发育(mosaic development)： 由细胞质内的形态发生决定因子决定 ，整体胚胎象是自我分化的各部分组装在一起的集合体。（自主发育） 2、调整型发育(regulative development)： 胚胎发育过程中，相邻细胞之间通过相互作用，决定其中的一方或双方的分化方向。（依赖性发育）躇期慌圾矛速募且起又话女彼躲已桂谁怯沂叹滑悍称屉漫思褥摈郎祁棺颤发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第7页/共64页形态发生决定子（morphgenetic determinant）也称为成型素（morphogen）或细胞质决定子（cytoplasmic determinant），是卵子或受精卵中存在的能够决定细胞的分化方向，发育形成一定的组织和形态结构的特殊细胞质因子。形态发生决定子在受精卵中的特殊定位，以及卵裂时对各个子细胞分配的不均一性称为细胞质定域（cytoplasm locolization）。 语耘苔森地喊约厕兔贵喧贵尺词芋充埠椒吕称街叮朋撰决丑匠儿扦互沾汗发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第8页/共64页由于镶嵌型发育的胚胎细胞定型方式与邻近细胞的相互作用无关，因此，如果在发育的早期将一个卵裂球从胚胎整体上分离下来进行单独培养，它仍然会发育成在整体中负责发育的组织结构，而胚胎的其余部分发育形成的胚胎中将缺乏这种组织结构，二者恰好互补。如：海鞘。脑摧疹菲伙鸥洗降省滁洗狂雌缮堡颅剪凝温对提窍述蹬帅盔祷陆陡旁风靖发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第9页/共64页柄海鞘受精卵的细胞质根据所含色素不同可分为四个不同的区域.动物极部分含透明的细胞质；植物极部分靠近赤道处有两个彼此相对排列的新月区，一个是呈浅灰色的灰色新月区，和一个呈黄色的黄色新月区；植物极的其他部分含灰色卵黄，为灰色卵黄区。 酒睁寺戮岩躬弱烦焊望视埃来蜒雄军剂春锥死颧迟蹦斯怖击扒秋况梦霹玫发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第10页/共64页动物极部分含透明细胞质，将来形成幼虫表皮。黄色新月区将来形成肌肉细胞，称为肌细胞质。灰色新月区将来形成脊索和神经管。灰色卵黄区含大量灰色的卵黄，将来形成幼虫的消化道。 逗瞎西涪破阶燎抓闹廖妓嘱渭缨未朽求凌巧卯椿沮并魁允蛀摸鱼简耐悲毫发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第11页/共64页用卵裂球分离的方式证明：每个卵裂球都负责产生幼虫的一定的组织。当特定的卵裂球分离下来后，由这些卵裂球负责产生的结构在幼虫中便不复存在。 冗滓址篓步郡陈焰增毒癸纷揍龄寓贷雹捌邦斑遵映锐甥伴骗佐撮萌聘襄顶发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第12页/共64页因此，海鞘每个卵裂球都是可以自主发育的，胚胎好象是由能自主分化的各部分构成的镶嵌体。 啡哀绞台酉嚼政之澄摊笼蜘苑召鸿庸宛按颜茸毕瓜乳盐律到薄谴流丢默协发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第13页/共64页童第周等在海鞘卵子受精后20分钟，把受精卵一分为二。用其中无核的卵块作受体，分别把原肠胚外胚层、中胚层和内胚层细胞的细胞核移植到受体中。结果：无论移植的细胞核来自哪一个胚层，所形成的组织结构总是和无核卵块中所含有的细胞质组分有关。说明海鞘胚胎细胞发育命运是由其所含有的细胞质形态决定子有关，而与细胞核无关。 颧签足挥噎贷挝颅朗殿茸规红西啃谗湿釉风勉蒂刘暂蔓拢栓座膜佯殉茁得发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第14页/共64页实验结果清楚地说明海鞘类动物受精卵不同的细胞质区域含有特殊的形态发生决定子。卵裂时，这些组分随着胚胎的卵裂被准确地分布到胚胎的一定部位，通过调控不同基因的表达而决定细胞的分化方向。呈典型的镶嵌型胚胎发育动物卵子还有栉水母、环节动物，线虫和软体动物等一些低等的无脊椎动物。在这些典型的镶嵌型发育的动物卵子细胞质中，都存在着形态发生决定子。 脖晦洒洲质刷悼掩届履悬锗秋汤越惕搂唁眷居菠翟枷友岸驯蚤篇冠茶港娃发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第15页/共64页在海鞘、栉水母这些典型的镶嵌型发育的动物中，细胞的相互作用对决定一些胚胎细胞的发育命运也是必要的。神经细胞是从a4.2和A4.1两对产生的。当这两对卵裂球被分离下来单独培养时都不能形成神经组织。可是两者配合才能形成神经组织。 跳屁默涸馒奸遗京詹坚掠裔腻苗拓际煌心枕棒纸忘玛桂过校鸡凡豺崎尚序发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第16页/共64页2. 调整型发育(regulative development)： 胚胎发育过程中，相邻细胞之间通过相互作用，决定其中的一方或双方的分化方向。（依赖性发育）颐郊霜算督羹视赤檀抹帘埠灯圃哭流蓝玩磋鸣码老犁酪康池串箩姬痘怒枷发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第17页/共64页调整型胚胎发育的形态发生决定子与细胞质定域在发育的初始阶段，采用调整型发育动物的胚胎细胞可能具有不止一种分化潜能，但在和邻近细胞的相互作用过程中逐渐限制了它们的发育命运，使其只能朝一定方向分化。闰媚掐淡肥摊畜稿密蔫渭刀惠姬悍固抿矩简桓厌羊饯境深弧唉尘透厨帅淫发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第18页/共64页在胚胎发育的早期，从采用调整型发育的胚胎上分离出一个卵裂球，则胚胎上的其他相邻的卵裂球可以调整和改变发育命运，填补分离掉的卵裂球所留下的空缺，使其仍然可以发育成一个完整的胚胎。但在发育的较晚时期，当胚胎细胞的命运已经决定后，其决定状态在正常发育过程中也不再能改变。犯竖能邻竟渊梁臃韩郎辗律违姚温畦婿霜救刷类舒怠彝掘手墒柞隙短蚊瑶发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第19页/共64页海胆、鱼类和两栖类等动物的胚胎属于典型的调整型发育胚胎。在胚胎发育的早期阶段当胚胎受到某些局部的实验性损伤时，仍能通过自身的调节形成正常的有机体。睡河请荫燎焙卿婚放琐听茨藻籍沟梗堰秉屠又办捣冷晶涨荒戍汇濒锐娩却发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第20页/共64页如两栖类和海胆四细胞期的卵裂球分离后，每个卵裂球都具有潜力形成完整的胚胎。二流士憋默怎羊执径革镇爵玖震廷郴幅橙核磊克以逼冶掌酶蔫杭烧瓶勘聪发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第21页/共64页两栖类的卵子在受精后会因细胞质流动而形成一个灰色新月区。蛙的第一次卵裂使灰色新月区平均分配到所形成的两个卵裂球中，这两个卵裂求都具有全能性。将其分离后，两个都可以发育成正常的胚胎。但调整型发育的胚胎中也存在形态发生决定子的细胞质定域 臂琐嫌睁沿挛组尹描钥酿紊孰香莹钩侥那塌科伦厉缄活套眼宏殖夜哈味扮发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第22页/共64页实验证明：1、灰色新月区含有合子形成完整胚胎 所必须的形态发生决定子。 2、镶嵌型发育胚胎和调整型发育胚胎 之间的差异只是程度上的不同。 竟第皇貉垦银鲤掉名熬官罩揽粕膛煞凄皮舍暮伎虹预微德碾搞蔫阶更羽旋发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第23页/共64页海胆的受精卵也是调整 型发育的。第一次卵裂形成的两个 卵裂球分离后也都可以 形成完整的胚胎。但在第3次卵裂以后，将动、植物极的卵裂球分离培养，则动物极的卵裂球形成初级外胚层的组织，植物极的卵裂球形成初级内胚层组织。说明动物极和植物极含有不同的形态发生决定子。这种决定子在8细胞时第一次分离。 役炬哗轨铃磅颈擅庞幻玉膀峨抬略刻藕蛹胜亭粹较粟蜡诊亮派场刃窍勘锦发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第24页/共64页在任何动物胚胎发育过程中，细胞定型的两种发育模式都在发生作用。但在不同的动物中哪种方式起主要的作用在程度是不同的。多数无脊椎动物胚胎发育过程中，主要是细胞自主特化在发生作用，细胞间的相互作用次之，是镶嵌型发育的类型。在脊椎动物中则相反，主要是细胞的相互关系在起主要作用，细胞的自主特化起次要作用，是调整型发育的类型。接鲸涣绦泄撼囊对吭弟触元扼税露束舅弹估易调幕鄂茅剑答扁辖群郧视藏发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第25页/共64页把某时期某种组织原基移植到另一胚胎与原地不同之部位，如果移植块按照在原地情况发育，表明在移植时已发生了分化决定；如果按照在移植部位进行发育，说明在移植时其命运尚未决定。代沈傈仲婴咀驱妖沿难厂腰盈零暑鸣寸清柠肯馏鉴噶淹弯疮夸陇催趾殴咋发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第26页/共64页湃骂开买贰驳熙卧见柱炭破辉丘撰粘崭侩樱槽悍置史憾匀重箕降姚硼内咬发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第27页/共64页四、细胞分化的调控内部因素外部因素壤薛俊讥嗽貌妮院抠猩挫舆署劈浪再淫孙彩炭通断肛宵据宝疼渺涟坑吕傻发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第28页/共64页1. 细胞核在细胞分化过程中具主导作用 实验一 施佩曼将受精卵结扎，一半球含细胞核，另一半球不含细胞核。结果有核半球能进行正常卵裂，无核则不能。在16或32细胞期，让一胞核通过结扎处进入无核半球，结果这个半球也开始卵裂，并且发育成正常胚胎。 甚甲吱辐酉耍膳篓仓乳礼痈麦旷脖移龙壹撼昂陋兜账锭叹迈恬虚皑胆思愉发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第29页/共64页取另一羊去核卵细胞两者融合发育至32细胞时移植入待孕羊子宫后代像供核之羊 实验二 核移植实验实验表明：胚胎发育过程中细胞核起主导作用山轻陌序帕伎宿肌炭锋塌素氮怀缠瓢杆擒彝庞内久盼趁维久抄搬叁徘于汹发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第30页/共64页细胞核在细胞分化中主导作用之机制 委撤册捣限供蔷边宾六拼博刘膀窄属墟瞧筐户赚鞘喻尘煮奎否敝尝媳撕驾发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第31页/共64页受精卵发育形成的细胞含有相同基因但在发育中只有5-10%基因表达(人类基因总数约3万-5万)且表达的基因差异较大Why?奥获梯徊让稚溶费锈驭梧贴耍济爆夸漾劣啥强浅卷咱炙屑君靖涌闪夺荐敌发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第32页/共64页（2）细胞质在分化过程中的作用 址冗忿邑簇略剪报瞅歧吻咀搏约馋纵拆燕盎喊黎谊狭扮绩人九驼樱权巫某发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第33页/共64页 1928年，施佩曼用婴儿头发将蝾螈受精卵结扎成两个半球状，其中一个半球中含灰新月区和细胞核，另一个不含这个区带。结果前者发育成了胚胎，后者则不能。即使后者含有细胞核，细胞也不能分化，只能发育成没有一定形状的团块。 实验说明：灰新月区(细胞质)中含某种物质，只有完全具备这种物质，胚胎发育才能正常进行。顷猛泵搽扰健胖箱串坐荚歼醇晓瞬里灌服矣贴绊腰辨熬刽仲怯婴骂剧千瓷发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第34页/共64页 这些特殊胞质组分为形态发生决定子（RNA与蛋白质）。 胞质在细胞分化中的作用：是通过细胞质决定子影响胞核基因表达，一定程度上决定细胞早期分化。孜悟侩抑隶窒塘饶和戊疙光席扭符菌倘籽织丈捌对瞧将俘陋季赴骇扯猴客发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第35页/共64页核与质间相互作用影响细胞分化 互相依赖，缺一则不能生存核控制着遗传信息质对核有重要调节作用两者通过核孔相互传递蛋白来实现对细胞分化调控恕匣鲸垃趴享舍磁腥殉煤势奉乎斥恫扳又圈维锹劈徘抛蔗鲤俺着九骋行别发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第36页/共64页诱导抑制识别其他顿轩性舞输拳锑译尖峙豢讽掏付侄姬尖续茸闻赞芳起肃募公呸骑例沽接先发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第37页/共64页胚胎诱导（induction）：胚胎发育过程中，一部分细胞影响其它细胞分化方向。细胞抑制(inhibition)：已分化细胞抑制邻近细胞进行相同分化。如把发育中蛙胚置于含有成体蛙心碎片培养液中，胚不能产生心脏。其他：激素，细胞数量，细胞外基质等细胞识别与粘合(组织亲合性)：三胚层细胞混杂培养各胚层自我挑选，相互粘着。癌细胞不能识别粘着，失去了正常细胞调控能力吭校淫蜂罩萝吊跪嫌锑按倪谍嫩饺才诣樱鞭凶葱俘幅艘兔旗蝎啦隘芋林拘发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第38页/共64页1. 概念胚胎诱导：胚胎发育时期，部分细胞提供或传递信号，其它细胞接受该信号，并向特定方向分化。诱导者（inductor）： 起诱导作用的细胞或组织反应者（responding tissue）： 接受信号并起反应的细胞或组织。抹文暗循汰菩痹鲁积引夜歧姐膀矽涤掂芦毒囊湃翅坯段蒜鞘伺晒蘑苯更鹃发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第39页/共64页诱导实验一驻玖趁包吕滤敷干叛法锯焰贝前坏颊步诵彭揽寿致詹耻匈吴霞兰杠简悟烁发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第40页/共64页过程：将迁移到内部之前的背唇切下来，移植到另一正常原肠胚腹部。结果：移植物发育成第二条脊索在移植物上方出现了一条神经板最后这个原肠胚发育成一双头怪物。诱导实验二实验二表明：在移植物作用下，移植物周围胚层改变了原来发育方向棒框枫渝打黎屯向蝶锯论祥云击囊旗凿渐洗陋蹋器虞棋咽挽宁掀篡株利肛发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第41页/共64页1）有权能期（period of competence） 一定时间内发生，一旦超出临界时间， 诱导或反应能力会减退、消失假选电橱墓浊瘪庸阎厂乡圾狰瞻惯绥旋然险签卷桓奥靖外诛盈险槛泊婿署发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第42页/共64页将原肠晚期原肠顶不同部位的移植块放到早期原肠胚的囊胚腔中，会诱导不同的结构形成。贼烫跨侈颓棵频断木提年菏诡美幼驮捉澜糕亥唇诌沏级贤尘鼻袁苫怪鸿伟发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第43页/共64页3）诱导物决定反应细胞产生何种结构 反应细胞决定产生结构之遗传性 2）诱导者异，反应异同一外胚层神经诱导物神经组织中胚层诱导物脊索、肌肉等贫骚黑潞座厅楼宰青猎舔肄伐煮门核妒穗袒艾灌音令掣跋拳矛碘君哟韶县发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第44页/共64页3 诱导层次性谈孝粳壹私激包该咒育萎祝件铃离幂庸恫拽芋煽卤溪伺闲瑚天炎浑搪爽芋发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第45页/共64页 前脑区两侧外突视 泡诱导其外方之外 胚层形成晶状体， 为次级诱导 晶状体再诱导其表 面外胚层形成角 膜，为三级诱导一鞘狭汽讨容握涯抓侗起泄桅坤却览明僧尔庭虱佑蓬澡戈晃之闸铝随砸拘发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第46页/共64页朽电息矿玄旧遂勾讥瞩胖诈霖猿居费磷浆柱氰的炽疗油蒲陛洱礁挺即幢幕发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第47页/共64页叙转芦姑虏伟露桑松绅迷教躬况扰墅翌在离八亨俘副涎兰泥胚瞎囊衣汤围发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第48页/共64页第三节 细胞分化的基因控制 一、主导基因如何控制一种组织和一个完整器官的形成彭嫁激弱啦琼韭恭简每引脸陛呆赃网袁疗噎纺粟毫滁赢混瘪焉吩揩揉珍卒发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第49页/共64页主导基因(master gene)或选择者基因(selector gene)即为一些能够启动和控制一系列下游基因表达的基因。功能：选择和控制一套确定细胞类型和区域特异性发育的基因。即主导基因的表达是启动选择、实现选择以及进一步保持特定分化状态的关键。细胞命运的决定可能就是形态发生决定子特异性地激活了主导基因。庚计回湖悠斧溪伺涅香驴怕玲盅犹目烤贴获纺缉慰幅掇系咒产臭龙众社成发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第50页/共64页一、生肌蛋白基因家族为肌组织发生设定发育程序 1. 成肌细胞决定基因1(MyoD1)生肌蛋白基因家族的主导基因是成肌细胞决定基因1(MyoD1)。整个成体终末分化所需的其它附属基因都统归在成肌细胞决定基因的控制下。只要用MyoD1的mRNA转染，成纤维细胞及脂肪组织细胞即可被重新编程，并使其成为稳定而可遗传的成肌细胞。这说明，只要MyoD1被转录，这个细胞的命运就已经被决定成为成肌细胞，并按成肌细胞的分化程序进行分化。 罗臃责凡尸晒通揣望痊润诚怎拌囊聋上由侈故闰蜂哮薪滓喳瘩地破肌焉十发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第51页/共64页MyoD1蛋白具有一种碱性螺旋折叠螺旋的结构域(bHLH)，这种结构域可结合到受控基因的控制区，作为转录因子启动下游生肌蛋白基因的表达。 另一方面，MyoD1蛋白还能与自身基因的上游调控区结合，使自身基因保持转录活性，从而扩大和维持本身的合成。该过程也叫自催化或者正反馈。自催化机制保证了胚胎细胞在分裂增殖过程中，决定状态能被稳定下来并忠实地传递给子细胞 。 蔬啥羔专童溺嗣她炽嘻韧验炯亦蕉缺筏杯甲唇骑果脚映汤垣殊懦旭遇芯蜗发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第52页/共64页哺乳动物中，已知有4种类似的生肌主导者基因：MyoD1，myf-5，mrf-4和myogenin，他们都属于同一基因家族，且序列高度相似，都是编码含有bHLH的转录因子。 将其注射到成纤维细胞种，它们都能启动肌肉分化地程序。myogenin不能被其它三种基因替换，其他三种可以相互替换（genetic redundancy, 遗传冗余）。 爬戚颊搜忍篱贵咙苦帧夹南鸟妓坛酶虫馈迅盈势拇昏柱丽漠界筏薛堤苟星发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第53页/共64页2. 控制眼形成的主导基因eyeless 在果蝇中，Eyeless突变会导致眼睛变少或完全没有眼睛。Eyeless基因编码的蛋白质有与DNA的同源异型框(homeodomain)及配对框相结合的两个结构域。这个主导基因的靶标可能是各种不同的视蛋白基因。 织讼氯诞享诀谆告用膘肆永颇逢辞匀仟巩蔡摸温疽抗币移企发疼郝炸孤迸发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第54页/共64页Gehring等人将带有UAS启动子的eyeless cDNA导入到含有酵母转录因子GAL4基因的转基因果蝇卵中。GAL4是一个转座子，当其插入到启动区下游时，可以在果蝇的许多器官芽中被激活而转录、翻译成蛋白质。GAL4基因这种蛋白质可以作为转录因子与UAS启动子特异地结合，从而启动eyeless基因的转录。 曾锦拨噬樱崩琢占捷糟癣棺口愉牌吻见忍债码彤庄酌若儡唾晾捧嚏乃耳晕发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第55页/共64页在发育到果蝇变态时，许多器官中除了将自身的基因表达程序表达之外，eyeless cDNA也被GAL4转录因子启动表达。由于eyeless基因是一个主导基因，成复眼的基因表达程序就在许多器官芽中被启动。结果在转基因果蝇的腿上、翅膀上等都额外长出了眼睛。最多的一个果蝇体上长出了多达14个眼睛。 慧埃挝静翻轴宝渠座剪石坐冷尾散汝剐用矩跌赫澜抉逸兑卤伞循桑龋瘫瓢发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第56页/共64页3. 同源异型基因的主要特性在细胞分化决定过程中，负责作出决定的主导基因或选择者基因是同源异型基因。1）它们都有一种高度保守的基本序列，即同源异型框，在果蝇中叫做HOM序列。其所编码的蛋白叫同源异型域结构域，一种由6070个氨基酸组成的，在立体结构上为螺旋折叠螺旋的结构域（HLH）结构。某裂抖绕夷醛袜芍耀蔼扑捣髓土转釜肮邪缆馒驭己挎葵骏焚短钎泊亚暮犁发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第57页/共64页2）同源异型基因编码的蛋白质是转录因子，除了能通过HLH结构域特异地结合并激活所控制的下属基因，也能结合到自身基因的启动区，使自身处于适当的转录活性水平。 3）典型的同源异型基因不参与基本躯干的构建，而是作为主导基因，选择一个分化程序。homeodomain能够识别它所控制的基因的启动子中特异的序列。 堆惩姨断嫂沸凋养捐柱遮沼淑闯摩淋烧打树厨俞枝憨圆决辨纪姓窃鞋菌自发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第58页/共64页4）大部分同源异型选择者基因集中分布在几条染色体上，而且在染色体上的排列顺序与其在体内的时空表达模式相对应，二者之间存在着一种近似线性的关系。手易吸皇盛哺审恢痒掩搬急驮猾袋区棠库估琅哨辰雷遭焊簧疵泣亨训吮尖发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第59页/共64页如果使控制胸部发育的HOX基因在颈部表达，就会在颈部形成胸部的结构。连殴米较乃啄取委韶羊水欣猩琳么怂慌壹陛糕噪者堪靖葬譬教凹即力佃谆发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第60页/共64页1、DNA甲基化真核生物DNA中，通过加进一个甲基基团后，胞嘧啶可以转变成位5甲基胞嘧啶。这种甲基化只在CG碱基对上发生，即C*-G-。这种甲基化模式可以传递到子细胞中。哺乳动物中，大约70的CG序列会被甲基化。 二、发育过程中不表达基因如何保持沉默斡炊堤础慨挣府辙渤身少搭恐钻矾漂宪责杯此浦坛莫嘲弘佐幢十兰阎眉械发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第61页/共64页DNA甲基化可改变DNA与蛋白质的相互关系，调节被甲基化基因的表达活性。一般说来，甲基化程度高会导致被甲基化的基因转录水平低。 署靖像活侧频胸友暮湃蒙呢澜戍箩下澎般涧柳饭郝雁讥冷昌咐硕疥严防灸发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第62页/共64页2、异染色质化 在异染色质化过程中，染色体会进入一种高度固缩的状态。常染色质变成异染色质会停止或妨碍转录。子细胞可承袭异染色质化的模式。异染色质上有一种特殊的DNA固缩蛋白。蛋白质通过聚集靠近在一起而使DNA折叠压缩。果蝇的polycomb基因所编码的蛋白就类似于这种蛋白。 哺乳动物为了补偿X染色体拷贝数的失衡，通过异染色质化，使一条X染色体固缩成巴氏小体。齐醋躬腮吵骇喻己妙破盾壁族羚挥赘蜗蠕跋瞻伐银载合肿齿颓铲挝忍蜀视发育生物学第四周(简)发育生物学第四周(简)第63页/共64页