植物细胞的信号转导.ppt

5 植物细胞的信号转导提要 通过本章学习要了解外界环境因子及胞间通讯分子 如激素等 与细胞膜受体识别 识别后如何跨膜传递形成细胞内第二信使以及其后信息分子级联传递 诱导基因表达和引起生理反应的过程 信号的类型受体偶联蛋白 G蛋白 第二信使系统 环核苷酸信号系统 钙信号系统和磷脂酰肌醇信号系统 蛋白质磷酸化与脱磷酸化 蛋白激酶和蛋白磷酸酶 生理生化响应 植物个体的生长发育主要受遗传信息及环境变化因子的调节控制 遗传基因决定个体发育的基本模式 而环境因子对这一过程具有广泛而深刻的调节控制作用 这就是目前称之为 细胞信号转导 signaltransduction 的主要内容 影响植物生长发育的各种环境因子示意图 5 1信号的概念及类型5 1 1信号信号 signal 与信息 information 是两个密切相关而又有区别的概念 信息一般要通过一定的物理量 信号 体现出来 因此 信号是信息的物质体现形式及物理过程 如生物的遗传信息隐含在DNA的碱基序列中 这种信息只有通过转录成mRNA及翻译成蛋白质才能体现出来 信号的主要功能是在细胞间和细胞内传递信息并引发相应的生理生化变化 信号既非营养物质 又不是能源物质 也不是细胞的结构组分 5 1 2信号的类型胞间信号 intercellularsignal 和胞内信号 intracellularsignal 化学信号 chemicalsignal 和物理信号 physicalsignal 这种分类只是为了研究和学习的方便 而实际上胞间信号既可能是化学信号 也可能是物理信号 同样 化学信号既可能存在于胞间 也可能存在于胞内 1 胞间信号当环境刺激的作用位点与效应位点处在植物体的不同部位时 就必然有胞间信号传递信息 例如土壤干旱或盐冲击处理时 引起植物地上部分叶片气孔关闭 表明根接受环境刺激产生某种信号传递到地上部分叶片 含羞草的地上部分某一部位受到较强刺激 震动 烧灼 骤冷等 除了这一部位的小叶成对的合拢外 邻近的小叶甚至整个复叶的小叶均成对合拢 并引起复叶叶柄下垂 这也表明发生了胞间信号传递 这种胞间信号既可能是化学信号 如干旱等引起根产生ABA通过木质部导管运到地上部分叶片导致气孔关闭 也可能是物理信号 如含羞草感震运动中的动作电位等 2 胞内信号胞间信号与质膜受体结合后 经跨膜转换诱发产生第二信号 通过第二信号的进一步传递和放大 最终引起细胞中相应的生理生化反应 这些第二信号通常也就是胞内信号 主要有 环核苷酸信号系统 cAMP cGMP 钙信号系统和磷酸肌醇信号系统 目前还有一些物质被认为在植物细胞中具有第二信号作用 如 H ABA 乙酰胆碱和乙烯等 几种细胞内信号分子的分子结构示如图5 1 图5 1某些胞内信号分子的分子结构 3 化学信号化学信号 chemicalsignal 是指细胞感受环境刺激后形成的并能传递信息引起细胞反应的化学物质 如 植物激素 ABA 生长素和乙烯等 植物生长活性物质 多胺类化合物 茉莉酸和水杨酸等 和Ca2 等 4 物理信号物理信号 physicalsignal 是指细胞感受环境刺激后产生的具有传递信息并引起细胞反应的物理因子 如电波和水力学信号等 植物细胞是否普遍存在胞间通信作用的电信号一直是一个具有争议的问题 在低等植物藻类和某些敏感性高等植物如含羞草中具有动作电位是无疑的 娄成后院士通过大量研究明确提出了 电波的信息传递在高等植物中是普遍存在的 观点 近年来他对这一观点做了进一步阐述 1 植物为了对环境变化作出反应 既需要专一的化学信号传递 也需要快速的电波传递 2 植物的电波传递有多种形式 对高敏感性植物 外界刺激无需达到伤害程度即可产生动作电位 AP 中等敏感的植物在伤害刺激条件下产生变异电位 VP 最不敏感的植物只引起不可传递的局部电位变化 而且植物都有经逆境或剧烈刺激激活的潜在兴奋性 3 与动物相似 植物电波也是质膜极化及透性变化的结果 而且伴随有化学信号的产生 如乙酰胆碱 4 植物电波长途传递途径是维管束 短途传递则是通过共质体和质外体 5 各种电波传递都可以产生生理效应 植物细胞电信号产生 传递及生理效应的详细机制有待进一步研究 5 2信号的跨膜转换环境刺激与细胞反应之间要完成信息的传递 必然有一个外界环境信号接受与引起细胞内信号放大之间的中介过程 这个中介过程涉及到外界信号接受所必需的受体以及把外界信号转换成胞内信号的转换系统 5 2 1 受体受体 receptor 是指位于细胞质膜或亚细胞组分中的天然分子 可特异地识别并结合化学信号物质 配体 ligand 在细胞内放大 传递信号并启动一系列生理生化反应 最终导致特定的细胞反应 受体具有特异性 高亲和性和可逆性等特征 到目前为止发现的受体多为蛋白质 受体分为细胞表面受体和细胞内受体 前者位于细胞质膜上 后者则位于细胞内的亚细胞组分上 细胞表面受体包括 图5 3 1 G蛋白联接受体 Gprotein linkedreceptor 2 酶联受体 enzyme linkedreceptor 3 离子通道连接受体 ion channel linkedreceptor 位于亚细胞组分上的受体与配体结合后往往直接调控细胞反应 某些信号 如疏水性小分子甾醇类物质可以通过简单扩散进入细胞与细胞内受体结合 另一方面 胞外受体与配体结合后 通过信号转换系统产生第二信使 如cGMP IP3 三磷酸肌醇 inositol 1 4 5 triphosphate 和DG 二酯酰甘油 diacylglycerol 这些第二信使亦可以与胞内受体结合 调节一系列生理生化反应 图5 2质膜上三类受体示意图 目前对受体研究较多的是光受体和激素受体 植物细胞内有三类光受体 1 对红光和远红光敏感的光敏色素 phytochrome 有关光敏色素的详细内容参考第7章有关章节 2 对蓝光和紫外光A敏感的隐花色素 cryptochrome 3 对紫外光B敏感的紫外光B区光受体 有关植物激素受体的研究也取得了重要进展 利用拟南芥突变体已鉴定 克隆了乙烯受体及其调控因子 人们根据双子叶植物黄化幼苗对乙烯的特殊反应即三重反应 抑制伸长生长 促进横向生长和偏上生长 图6 27筛选了拟南芥的不同突变体 对乙烯几乎完全不敏感的突变体etr ethylene resistant 对乙烯不敏感的突变体ein ethylene insensitive 和eti ethylene insensitive 以及对乙烯持续表现三重反应的突变体ctr constitutivetripleresponse 图6 27不同溶度的乙烯对豌豆幼苗的 三重反应 现已从etr1突变株中克隆出对抗乙烯作用负责的ETR1基因 该基因编码乙烯受体蛋白ETR1 该蛋白是由738个氨基酸组成的多肽 其N端为一疏水结构 含乙烯受体活性区域 而C端为含有一组氨酸激酶活性区域和调节因子区域 图5 4A 乙烯受体蛋白的这一结构模式类似于细菌中的双组分信号系统 在细菌中 其双组分信号系统包括感受器 sensor 和反应调节器 responseregulator 两部分 感受器区域通常定位于膜上并与一具有组氨酸激酶活性的区域相邻 当信号分子与N端的感受器结合时 组氨酸激酶被激活并进行自身磷酸化 然后磷酸基团从组氨酸转移到反应调节器区域的天门冬氨酸残基上 而反应调节器的磷酸化状态决定其调节活性的高低 现已证明 在etr1突变株中 ETR1基因发生突变 乙烯信号不能被接受 因而表现为对乙烯不敏感 从ctr1突变体中分离克隆出CTR1基因 该基因编码CTR1蛋白 该蛋白在乙烯的信号转导过程中起负调节作用 在ctr1植株中 CTR1基因发生突变 CTR1负调节因子缺失 故形成持续表现乙烯生理效应的表型 图5 4B CTR1的N端为调节活性区域 而C端为具有丝氨酸 苏氨酸蛋白激酶的特征区域 CTR1蛋白质氨基酸序列分析表明 CTR1为丝氨酸 苏氨酸蛋白激酶 其作用类似于动物细胞中分裂素原激活的蛋白激酶激酶激酶 MAPKKK mitogen activatedproteinkinasekinasekinase 故认为植物细胞中乙烯的信号转导过程可能也涉及蛋白质一系列磷酸化反应 从拟南芥ein突变株中已克隆出对乙烯敏感性负责的基因EIN2 该基因突变导致突变株对乙烯的不敏感性 利用双基因突变进行的研究表明 在ETR1 CTR1和EIN2这三个参与乙烯信号转导的因子之间 ETR1作为乙烯受体位于上游 EIN2则位于下游 而CTR1作为负调节因子位于两者之间 图5 4C 图5 3乙烯受体ETR1及其调节因子CTR1结构及乙烯信号转导机制模式A 乙烯受体蛋白ETR1结构示意图B 乙烯信号传递负调节因子CTR1结构示意图C 乙烯信号转导机制模式图 在其他激素受体和光受体研究方面 正在利用相应的突变体进行有关基因及蛋白质相关分析 相信将来会有重要突破 5 2 2 G蛋白与跨膜信号转导在受体接受胞外信号与产生胞内信号之间 往往要通过质膜上的信号转换 这种转换是通过G蛋白偶联起来的 G蛋白又称GTP结合调节蛋白 GTPbindingregulatoryprotein 由于其作用是把胞外信号转化成胞内信号 故又把G蛋白称为信号转换蛋白或偶联蛋白 G蛋白的发现是生物学研究的又一重大成就 Gilman和Rodbell1由此获得1994年诺贝尔医学生理学奖 20世纪90年代以来利用生理学 分子生物学技术 不仅证明了G蛋白在高等植物中普遍存在 而且初步证明了G蛋白在光 激素等因子对气孔运动 细胞跨膜离子运输等细胞信号转导中有重要作用 G蛋白一般分为两大类 一类为大G蛋白 由三种不同亚基 构成的三聚体G蛋白 heterotrimericG protein 其 亚基含有与GTP结合的活性位点 并具有GTP酶活性 其相对分子量为31kDa 46kDa 和 亚基的相对分子量分别为约36kDa和7kDa 8kDa 和 亚基一般呈稳定的复合状态 另一类是含有一个亚基的单聚体G蛋白 又称为小G蛋白 smallG protein 小G蛋白的结构与功能类似于大G蛋白中的 亚基 相对分子量为20kDa 30kDa之间 有GTP结合的活性位点并具有GTP酶活性 小G蛋白又分为ras rho和rab ypt三个亚类 人类ras单体的三维结构示如下图 人Ras单体三维结构示图 引自Buchananetal 2000 图中标注了GTP结合部位及连接6个 折叠和5个 螺旋的10个环 G蛋白参与跨膜信号转换是靠自身的活化与非活化状态循环来完成的 这种活化与非活化状态又与GTP的结合与水解联系在一起 在动物细胞中 处于非活化状态的G蛋白的 亚基结合着GDP 当细胞受到刺激后 胞外信号与受体结合 受体构象发生变化 与G蛋白结合形成受体 G蛋白复合体 使G蛋白 亚基构象发生变化 释放GDP结合GTP而被活化 尔后 亚基与 及 亚基分离并向其下游产生第二信使的组分 如腺苷酸环化酶 adenylytecyclase 靠近并结合 活化环化酶并通过水解ATP产生第二信使cAMP分子 同时 GTP水解为GDP 并引起 亚基与腺苷酸环化酶的分离 回到原位与 和 亚基重新结合 完成了信号转换 图5 6 图5 6G蛋白参与的跨膜信号转换 5 3胞内信号和第二信使系统由胞外刺激信号激活或抑制的 具有生理调节活性的细胞内因子称为第二信使 secondmessenger 到目前为止在植物细胞中的第二信使系统主要有 1 环核苷酸信号系统2 钙信号系统3 磷脂酰肌醇信号系统 5 3 1 环核苷酸信号系统环核苷酸主要是指cAMP和cGMP cAMP作为重要的第二信使物质在动物细胞中早已定论 植物细胞中的cAMP是否普遍存在以及是否也具有象动物细胞类似的第二信使作用 尚无定论 目前已在某些植物中测到cAMP的存在 但其浓度远低于动物细胞中的有效生理浓度 另一方面 有报道证明外加cAMP可以引起植物细胞的生理反应 如细胞质膜离子通道 e gNSCCs 的开关等 说明cAMP作为植物细胞的第二信使是可能的 近年来 cGMP作为第二信使在植物细胞中的作用也有了一定进展 如蔡南海实验室证实了叶绿体光诱导花色素合成过程中 cGMP参与了受体 G蛋白之后的下游信号转导过程 5 3 2 钙信号系统胞质中游离Ca2 作为植物细胞重要的第二信使已得到证实 植物细胞胞质中静息态的Ca2 浓度在10 7 10 6molL 1 细胞壁等质外体中Ca2 浓度在10 4 10 3molL 1 细胞内的液泡 内质网中的Ca2 浓度也比胞质Ca2 浓度高得多 因此 人们又把质外体称为胞外Ca2 库 而把液泡和内质网称为胞内Ca2 库 胞内 外Ca2 库与胞质中Ca2 存在很大的浓度差 由于胞质仅占液泡 内质网和质外体的很小一部分 因此 某种刺激引起胞内 外Ca2 库向胞质内释放少量Ca2 时 胞质内Ca2 浓度就会立即大幅度上升 达到一定阈值后 继而通过钙调节蛋白等引发相应的生理生化反应 从而完成传递胞外信号的作用 大量研究表明 植物细胞受到不同胞外信号刺激 光照 盐处理 激素等 后 胞质游离Ca2 浓度都会有一个短暂的 明显的升高 或者引起Ca2 在细胞内的梯度分布或分布区域化发生变化 其变化的幅度和频率都不相同 不同刺激信号的特异性可能是靠Ca2 浓度变化的不同形式而体现的 胞质中Ca2 的稳态 calciumhomeostasis 主要是靠质膜 液泡膜和内质网膜等Ca2 转运蛋白 Ca2 translocatingproteins 来维持的 某些有机酸等钙螯合物对胞质游离Ca2 浓度也有一定的调节作用 Ca2 转运蛋白主要有Ca2 ATP酶 Ca2 通道和Ca2 nH 逆向转运体 植物细胞膜上Ca2 ATP酶主要有两种类型 A型和 B型 不同类型的Ca2 ATP酶具有不同的同工酶 而且分别定位于不同细胞膜上 但它们的功能均是水解ATP的同时把胞质中Ca2 泵入Ca2 库 Ca2 通道负责Ca2 由Ca2 库被动进入胞质 Ca2 nH 逆向转运体则依赖于跨膜质子梯度把Ca2 运入Ca2 库 质膜H ATP酶负责跨质膜H 梯度建立 而液泡膜H ATP酶和焦磷酸酶负责跨液泡膜H 梯度的建立 因此 质膜和液泡膜质子泵对胞质Ca2 稳态具有重要作用 植物细胞中Ca2 运输系统示于 图5 7 图5 5植物细胞钙离子运输系统 胞内Ca2 信号通过钙受体蛋白转导信号调节细胞生理反应 植物细胞中的钙受体蛋白主要有钙调素 calmodulin CaM 和钙依赖型蛋白激酶 calcium dependentproteinkinase CDPK 见5 3 4 CaM是植物细胞中分布最广 了解最多的一种钙受体蛋白 CaM是一种耐热 酸性小分子可溶性球蛋白 等电点4 0 相对分子量约为16 7kDa 由148个氨基酸组成的单链多肽 每个CaM分子有4个Ca2 结合位点 它必须与Ca2 结合后发生构象变化才具有生理活性 CaM的作用方式有两种 一是直接与靶酶结合 诱导靶酶的活性构象 从而调节靶酶的活性 如Ca2 ATP酶和NAD激酶等 二是与Ca2 结合 形成活化态的Ca2 CaM复合体 后者与靶酶结合激活靶酶 如H ATP酶和磷酸化酶等 这种方式在钙信号传递中起主要作用 图5 6CaM的三维结构 A 和Ca2 CaM复合体结合到靶酶上 B Ca2 CaM复合物的形成使CaM与许多靶酶的亲和力大大提高 导致靶酶的活性全酶浓度增加 这就是所谓的调幅机制 amplitudemodulation 而调敏机制 sensitivemodulation 是指在细胞内Ca2 浓度保持不变的情况下 通过调节CaM或靶酶对Ca2 的敏感程度 增加活性全酶 现已发现许多Ca2 CaM复合体的靶酶 如质膜上的Ca2 ATP酶 Ca2 通道 NAD激酶和多种蛋白激酶等 这些靶酶被活化后参与细胞分裂 生长和分化等过程 最终调节细胞的生长发育 5 3 3 磷脂酰肌醇信号系统1953年Hokin等人发现 外界刺激可以加速膜脂的代谢活动 他们注意到乙酰胆碱等一些促分泌物质在促进胰脏分泌淀粉酶的同时 还伴随磷脂代谢周转率的加快 后来用放射性32P标记研究发现只有膜脂中磷脂酰肌醇及其代谢产物在动物激素反应中起作用 但是直到70年代才真正把磷脂酰肌醇及其代谢产物作为细胞信号传递物质进行研究 到目前为止 动物细胞中已建立了比较完整的磷脂酰肌醇信号系统的概念 在植物细胞中磷脂酰肌醇信号系统在某些植物也已得到确认 但信号转导的具体途径还不象动物细胞那样清楚 磷脂酰肌醇 phosphatidylinositol PI 主要分布在细胞质膜内侧 其总量仅占膜磷脂的很少一部分 现已确定的磷脂酰肌醇主要有三种 磷脂酰肌醇 phosphatidylinositol PI 磷脂酰肌醇 4 5 二磷酸 phosphatidylinositol 4 5 bisphosphate PIP2 和磷脂酰肌醇 4 磷酸 phosphatidylinositol 4 phosphate PIP PIP和PIP2是由PI和PIP分别在PI激酶和PIP激酶催化下磷酸化而形成的 其基本结构及其相应磷脂酶 phospholipase 作用位点如 图5 9 图中箭头所示位置为相应磷脂酶作用位点 这些磷脂酶分别称为磷脂酶A1 A2 C和D 其中质膜中的磷脂酶C phospholipaseC PLC 最为重要 它催化PIP2水解形成肌醇三磷酸 inositol 1 4 5 triphosphate IP3 和二酯酰甘油 diacylglycerol DG 图5 7PIP2的分子结构及其相应磷脂酶作用位点 两种信号分子参与之后的细胞信号转导过程 所以 又称双信号系统 图5 10 实际上 IP3作为信号分子是通过调节胞质Ca2 浓度而传递信息的 IP3的作用位点是细胞内的钙库 如液泡和内质网等 IP3与钙库膜上的受体结合后 激活钙库膜上的Ca2 通道 使Ca2 从液泡和内质网等钙库中释放出来 引起胞质Ca2 浓度增加 从而启动胞内Ca2 信号系统 称为IP3 Ca2 信号转导途径 DG作为信号分子是通过激活蛋白激酶C proteinkinaseC PKC 传递信息的 PKC是一种依赖于Ca2 和磷脂的蛋白激酶 当有Ca2 和磷脂存在时 DG Ca2 磷脂和PKC结合为复合物 使PKC激活 从而对某些底物蛋白或酶类进行磷酸化 实现信号转导 称为DG PKC信号转导途径 目前 植物细胞中PKC的确认存在争论 所以 DG PKC途径在植物细胞中是否存在尚待进一步验证 图5 10肌醇磷酸代谢循环过程 5 4蛋白质的可逆磷酸化蛋白质的可逆磷酸化是生物体内一种普遍的翻译后修饰方式 蛋白质磷酸化与脱磷酸化分别由蛋白激酶 proteinkinase PK 和蛋白磷酸酶 proteinphosphatase PP 催化完成 PK催化ATP或GTP 位的磷酸基团转移到底物蛋白质的氨基残基上 而PP则催化去掉磷酸化蛋白质的磷酸基团 nNTPnNDPPK 非活化 蛋白蛋白质 nPi 活化 PPnPiH2O 5 3 上式中的NTP代表ATP或GTP等核苷酸三磷酸 Pi代表无机磷酸 底物蛋白质被PK磷酸化后发生构象和电荷变化 从而被活化 而PP催化的脱磷酸化则逆转磷酸化的效应 5 4 1 蛋白激酶蛋白激酶是一个大家族 植物中约有2 3 的基因编码蛋白激酶 其共同特点是 表现出一定的底物专一性 但很少具有绝对专一性 具有自身的磷酸化作用 autophosphorylation 即某种蛋白激酶可以利用它本身作为底物 这种作用可以发生在两个酶分子之间相互磷酸化 也可以发生在同一分子之内 即一个酶分子的催化部位可磷酸化同一分子的其他部位 底物蛋白质被磷酸化的氨基酸残基主要是丝氨酸 苏氨酸和酪氨酸等少数几个氨基酸 根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同 蛋白激酶分为丝氨酸 苏氨酸激酶 酪氨酸激酶和组氨酸激酶 但有的蛋白激酶具有双重底物特异性 既可使丝氨酸或苏氨酸残基磷酸化 又可使酪氨酸残基磷酸化 另一种分类方法是根据它们是否有调节物来分 信使依赖性蛋白激酶 messenger dependantproteinkinase 和非信使依赖性蛋白激酶 messenger independantproteinkinase 或称 独立的 蛋白激酶 independantproteinkinase 1 钙依赖型蛋白激酶钙依赖型蛋白激酶 calcium dependantproteinkinase CDPK 是植物细胞中的一个蛋白激酶家族 Harmon等最早从大豆培养细胞中得到了钙依赖型蛋白激酶 CDPK有钙结合位点 但不依赖CaM CDPK具有共同的结构特征 在N端有一个激酶活性域 在C端有一个类似CaM的结构域 两者之间有一个抑制域 图5 11 当位于CDPK上类似CaM的结构域的钙离子结合位点与Ca2 结合后 抑制被解除 酶就被活化 现已从拟南芥中克隆出10多种CDPK基因 胁迫 机械刺激和激素等均可以引起CDPK基因的表达 现已发现 CDPK的靶蛋白有质膜ATP酶 离子通道和细胞骨架成分等重要生命物质 图5 9钙依赖型蛋白激酶的结构示意图 2 类受体蛋白激酶20世纪80年代从动物细胞中发现了多种类型的酪氨酸蛋白激酶 proteintyrosinekinase PTK 与一般的PK相比 PTK具有很高的特异性 只能磷酸化蛋白质中酪氨酸残基 不同PTK之间在氨基酸顺序上表现出很大的同源性 在目前已发现的PTK中 对具有受体功能的酪氨酸蛋白激酶 receptorproteintyrosinekinase RPTK 的结构与功能研究的较为深入 RPTK结构的共同点是整个分子可分为三个结构域 细胞外的配体结合区 细胞质侧的具有酪氨酸蛋白激酶活性的区域及连接这两个区域的跨膜结构 图5 12 图5 12RPTK结构示意图 目前利用分子生物学方法已从植物细胞中鉴定到多个与动物细胞RPTK同源的基因 由于这些基因产物在植物细胞中还没能证实它们也具有受体功能 也没有发现这类蛋白的天然配基 所以把这类蛋白称之为类受体蛋白激酶 receptor likeproteinkinase RLPK 从植物中已克隆RLPK基因推知的蛋白质氨基酸序列结构分析 RLPKs属于丝氨酸 苏氨酸蛋白激酶类 植物细胞的RLPKs具有动物细胞RLPKs类似的三部分结构 即胞外结构域 extracellulardomain 跨膜螺旋区 transmembrane helix 和胞内蛋白激酶催化结构域 intracellularproteinkinasecatalyticdomain 不同RLPKs之间主要区别在于胞外结构域氨基酸序列差别很大 因此 依据胞外结构域的不同 将RLPKs分为三类 第一类为S受体激酶 其胞外结构域与调节油菜自交不亲和的S 糖蛋白的氨基酸序列同源 多数RLPKs属于此类型 第二类是富含亮氨酸受体激酶 其特点是胞外结构域中有重复出现的亮氨酸 油菜素内酯受体属于此类型 第三类为类表皮生长因子受体激酶 其主要特征为胞外结构域具有类似动物细胞表皮生长因子的结构 从拟南芥叶绿体分离到的Pro25属于此类型 虽然利用基因克隆技术已从植物中鉴定出数种RLPK 但其生理功能和分子调控的机制还有待深入研究 5 4 2 蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶 proteinphosphotase PP 的主要功能是逆转蛋白磷酸化作用 是一个终止信号或逆向调节的过程 在生命活动的代谢调节中与蛋白质激酶具有同等重要的意义 蛋白磷酸酶与蛋白激酶相对应 分为丝氨酸 苏氨酸型蛋白磷酸酶和酪氨酸型蛋白磷酸酶两类 但是 有些蛋白磷酸酶具有双重底物特异性 关于植物中蛋白磷酸酶结构 功能及其调控的资料很少 最近Luan等报道在豌豆保卫细胞中存在一种Ca2 依赖的蛋白磷酸酶 并证明可能与气孔启闭有关