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备课资料2019-2020年人教版高中生物必修2备课资料：7-2 现代生物进化理论的主要内容 第2课时突变、选择、迁移以及偶然因素能引起种群基因频率变化，它们是进化的主要因素。 如果不存在上述因素，则一个有性种群的遗传组成保持相对恒定。换句话说，在种群内不发生突变，种群成员没有迁出，也没有其他种群成员迁入，没有自然选择作用，没有任何其他进化因素作用的情况下，有性生殖过程不会改变种群基因库的基因频率。这就是遗传学中的哈代温伯格平衡（HardyWenberg equi1ibrium）原理。以一个位点上的等位基因为例：假设一个最简单的情况，即考查种群某一位点上的两个等位基因A和a，它们的频率分别为p和q。种群内三种基因型个体的频率分布见下表。基因型AAAaaa频率PQR假定种群内个体之间随机互交，则各交配组合的频率分布见下表。交配组合各组合频率第二代各基因型所占比例AAAaaaAAAAP21.0AaAaQ20.250.50.25aaaaR21.0AAAaPQ0.50.5AAaaPR1.0AaAAPQ0.50.5AaaaQR0.50.5aaAAPR1.0aaAaQR0.50.5第二代基因型AA的频率：P= P2 + 0.25Q2 + 0.5PQ + 0.5PQP= P2 + PQ + 0.25Q2P=（P + 0.5Q）2由于P + 0.5Q恰为等位基因A的频率p，所以第二代基因型AA的频率为（P + 0.5Q）2=p2。同样的程序可知，第二代基因型aa的频率为q2，基因型Aa的频率为2pq（参考Rid1ey， 1993）。于是可知，有性生殖种群在无突变、无迁移、无选择的情况下，一对等位基因A和a经过一代有性生殖后的频率变化见下表。亲本基因型Aaaa第一代基因频率p（A）+q（a）=1有性生殖产生的第2代基因型AAAaaa第二代各等位基因频率p2（AA）+2pq（Aa）+q2（aa）=1A：p2+pq=p（p+q）=pa：q2+pq=q（q+p）=q由上表可知，假定第一代亲本基因型为AA和aa，等位基因A和a的频率分别为p和q（p+q=1），有性生殖产生的第二代个体有AA、 Aa和aa三种基因型，其频率分别为p2、2pq和q2，第二代的等位基因A和a的频率实际上没有变，仍然是p和q。这表明，有性生殖虽然使个体不能将其基因型不变地延续到下一代，但整个种群基因库的基因组成并不因有性生殖而发生变化。了解这一点对了解生物进化是重要的。引起种群遗传组成变化的第一个因素是基因突变。如果种群内发生突变是随机的，那么，突变本身并不造成驱动种群基因频率定向的改变，即不产生突变压；如果发生定向突变，例如等位基因A以每世代为u的突变率变为等位基因a，回复突变不发生，或回复突变率Vu，则突变本身构成驱动种群内基因频率定向改变的因素，即形成突变压。假设种群内等位基因A的初始频率p0=1，即全部个体的基因型为AA，经过n世代以后，等位基因A的频率由于突变而下降，这时A的频率：pn=p0（1u）n；每一世代等位基因A的频率的改变量：p=pp（1u）=up。即等位基因A的频率以每世代up的速率下降，此处的负数代表频率下降。另一方面，种群内等位基因a的频率q以每世代up的速率增长。因此，突变可以看作是驱动进化的因素或进化的一个驱动力。突变率的高低可用来衡量这种力的大小，即通常所说的突变压。但高等动、植物的突变率低（每个基因每世代的突变几率为105数量级），单由突变引起的种群基因频率改变是很缓慢的。例如，假定突变率u=105，经过10代以后，等位基因A的频率pn=（10.000 01）10，只减少0.5。引起种群遗传组成改变的第二个因素是种群成员的迁出和迁入。个体在种群间的迁移意味着种群间的基因交流，这会直接造成种群遗传组成的改变。改变的程度取决于迁移的规模和种群的大小。单向的迁出，即种群成员的流失，也同时造成基因的流失。单向的迁入，即种群接受外来的个体，也同时引进新的基因。小种群发生较大规模的迁移时（无论是迁入还是迁出），种群遗传组成都会发生大的变动。种群之间的双向迁移，即种群之间互有迁出和迁入，会引起种群间遗传差异的减少，种群内的变异量增大。哈代温伯格平衡原理只适用于大种群，而小种群中的有性生殖过程往往造成遗传组成的漂移；环境波动、灾害以及其他偶然因素也可造成小种群遗传组成的大的变化。造成种群进化改变的最重要的因素是选择（这里指的是自然选择）。选择是一个非随机因素，是种群遗传组成的适应性改变的主要原因。我们在后面要详细阐述。引起种群遗传组成变化的其他因素还有繁殖方式，例如近交和远源杂交。在隔离状态下的小种群，自体受精的生物，运动能力有限和配子散布的限制以及婚配习性等都可能造成长期的近亲繁殖。长期近交的后果是种群遗传均一化，种群内变异量减少。这种状况有利于种群保持已获得的适应特征，却不利于适应变化的环境。