蔬菜育种专题-萝卜.ppt

蔬菜育种专题-萝卜,毛秀杰,主要内容,第一节萝卜种质资源一、起源、进化及分类二、近缘植物三、我国萝卜种质资源的地理分布四、萝卜品种资源现状及利用第二节萝卜春化特性及开花生物学一、春化特性二、开花生物学第三节丰产性和品质育种一、丰产性育种二、品质育种第四节抗病育种第五节春萝卜育种一、品种应具备的基本性状及品种资源二、育种方法第六节夏秋萝卜育种一、品种应具备的基本性状及品种资源二、萝卜耐热性指标三、育种方法第七节自交不亲和系选育与利用第八节雄性不育系的选育和利用,公元前l000一前558年的诗经中就有“采葑采菲”的记载，其中“菲”就是萝卜，可见，萝卜在我国栽培至少有3000年以上的历史，几千年来，萝卜一直是我国人民主要蔬菜之一，据农业部1989年统计，全国萝卜栽培面积约450多万亩，仅次粮菜兼用的马铃薯。全国各地区，除冰天雪地季节外都有不同的类型品种在露地栽培，目前适合不同地区不同季节不同用途的农家主栽品种约2000个，所以对萝卜品种的选择和培育历来受到农家和科学工作者重视。早在公元前300多年的尔雅中就记有萝卜“四时皆可能，然不如末伏秋初为善”又说“老圃云：萝卜一种而四名，春曰破地椎，夏曰夏牛，冬曰萝卜，秋曰“土酥”。公元1314年的王帧农书中记有；“北方一种脆萝卜，生食无渣，种名为选择的萝卜肉白而昧甘辛”。农桑辑要也有不同季节播种不向品种的记载。可见萝卜的选育种工作在我国有很长的历史了。最近十多年来是我国萝卜育种工作历史上最盛时期，共育成各类型新品种70多个，尤其杂种优势利用上达国际领先水平，在雄性不盲系利用上表现尤为突出。国外萝卜育种多用自交不亲和系制种，实践证明，利用雄性不育系制种，方法简易，遗传性稳定，杂交率高。我国学者利用雄性不育系育成各种类型的优良一代杂种40多个。在国外，萝卜育种以日本最盛。他们育种目标重点在抗病和提高品质上。尤其是加工品质，如“干理想大根”、“新八洲”等表现皮薄肉嫩，肉质致密，生育期短。此外，还有叶用萝卜和芽用萝卜。韩国也是萝卜育种大国，利用自交不亲和系育出许多高产、抗病，菜用和水果用的兼用品种。,第一节萝卜种质资源,萝卜的2n18RR。属于多型种。包括二年生大型肉质根和一年生类型及油料萝卜。现分布于欧洲地中海沿岸、印度、日本及中国等地。一、起源、进化及分类(一)起源DeCando1le(1838)认为萝卜起源于西亚的巴勒斯坦小亚细亚以及高加索之间或在希腊。林奈(Linne)认为萝卜原产中国，至少小种子可供榨油的萝卜变种最初栽培于中国，有人(1935)指出萝卜野生种起源中国，而且认为在中国野生和栽培类型极多。野生种分布地区处于平原地带，并指出油料萝卜起源广中国。ACZeven及PMzhukovsky(1975)指出，日本以及相对的大陆海岸地区是萝卜的初生中心。我国有关萝卜栽培的文字记载最早见于诗经，其反映年代从西周到春秋五六百年间(公元前11世纪到公元前6世纪左右)，地域从黄河流域中游和下游为主，即现在的陕西、山西、河北、山东、河南等省及湖北省的北部。李潘(1984)认为萝卜是东方原产，它的起源中心在西亚。周长久等(1981、1991)采用植物地理学、生态学、酯酶同工酶酶谱的分析方法研究我国萝卜品种分布现状，结果表明山东、江苏、安徽及河南等省属于萝卜变异中心。萝卜起源在我国黄淮平原和山东丘陵一带。,(二)进化每一个植物种都有多种的群体存在，该群体就是这种植物进化的基本物质结构，在自然群体中因其遗传性及生产因素逐渐的变化，从而改变了其遗传潜力。根据细胞胚胎学的观察，萝卜属是二倍体基础上进化的，它的持点是雌雄蕊异熟，有利于杂交，特别是在栽培条件下渐渗杂交和随机交配有利于遗传重组(1990)。在二倍体(2n)基础上发育成多种类型，可以用自发基因突变和基因重组来解释。在各种气候条件的影响下，自然选择促进产生栽培植物的地理生态类型。在遗传生态因素的影响下，产生了野生植物区系所没有的植物。它适应于定的生存条件。萝卜种突出的生物学特点是能够形成贮存营养的器官一肉质根。野生萝卜的肉质根极小，无食用价值。1819世纪通过突变及基因渐渗和人工的改良途径，有了各种形状及重量的肉质根。欧洲及中国的四季萝卜)为矮生类型。在日本岛屿的亚热带季风区产生了巨大型萝卜基因，肉质根单根重10一30kg，是在一个孤立的岛屿上有这样“萨库拉基马”大根。欧洲萝卜品种不具有巨大型基因，把它栽培在季风区也得不到巨大型萝卜。这就证明不同生态地区植物突变基因有独特持性。在地理条件影响下，在一定程度上决定基因突变（1990）。,(三)分类关于萝卜的分类可谓众说纷纭红，变异较大，品种繁多，分布较广，横跨整个欧亚大陆，自然选择，造成命名的复杂和困难。萝卜属普通种包括3个变种，短细长萝卜、黑萝卜及中国一年生油料萝卜。根据角果表面瘤状凸起及其光滑程度分为3个种，萝卜属普通种（短细长萝卜、黑萝卜及中国一年生油料萝卜）、长角萝卜、野萝卜。我国李鸿渐等依各种萝卜对春化的条件不同要求及光照对萝卜抽薹开花影响的研究，把萝卜品种分为四个系统：春性系统、弱冬性系统、冬性系统及强冬性系统。,二、近缘植物,(一)长角萝卜。食角萝卜。一年生植物，无肉质根，茎稍有棱，茎高30一50cm。易与其它种杂交。嫩角长25cm，最长嫩角可达100cm。角基部宽11.5cm，稍有棱，逐渐变细。角肉质嫩。在爪哇为栽培植物。用盐调味，或者糖渍、醋渍、烹饪及生食。(二)陆地萝卜。该种原产地中海沿岸，株高30一60cm，叶形、叶色及长角形状均较接近萝卜属普通种。花白色，有时呈黄色雌蕊柱状无裂沟，呈球状。角果表面有凸起不十分明显，有节间。根小可食。这种植物分布在欧洲地中海沿岸及非洲北部。三)海萝卜。多年生植物，茎上带有刺毛，叶片表面有茸毛，并有许多小复叶。花瓣带有淡黄色细纹，角果有明显的节，长角果的每个节对称，表面有棱纹。生长在西班牙及马略卡等地。(四)野萝卜。这个种分布在欧洲及北非(阿尔及利亚及突尼斯)。角果细长，角果有非常明显的凸起，呈念珠状，角喙部很大(图71)。花瓣黄色，有黄色条纹或无条纹，无肉质根。,三、我国萝卜种质资源的地理分布,萝卜在我国栽培的历史悠久，品种类型十分丰富。根据1991年蔬菜品种资源目录资料统计，全国共有千余份材料。19801990年由国家和省级农作物品种审定(认)定通过的萝卜品种有75个。这些品种在我国蔬菜生产中发挥着巨大的作用。栽培萝卜虽起源于原产地区，但经过几千年人工栽培及选择形成了各自独特的生态类型。如西藏的藏萝卜品种在北京播种后生长缓慢，肉质根未发育。四川及云南萝卜在北京地区播种后生长势弱，病毒病严重，肉质根发育缓慢。依据萝卜品种生长状态，肉质根的膨大、病毒病感染、对温度、光照的适应性及抽苔开花等的要求，基本将萝卜品种分为两大生态型：北方的干燥冷凉气候型南方的温和湿润气候型。在观察全国各地萝卜品种的基础上，结合萝卜品种资源目录的介绍，用植物地理学方法按我国自然地理和气候条件的特点，可将萝卜品种划分为7个栽培区：第区为东三省。本区属寒温带气候，无霜期90一170天，单主作物区。冬季寒冷，夏季多雨，夏秋为植物生长季节，对根菜类生长有利。但品种类型较少。有78个品种。第二区为北京、天津、河北、山东、内蒙古等省(市)。本地区属于温带、半于旱地区，无霜期150一220天，适宜萝卜生长。品种类型较多，有130个品种。第三区为山东、江苏、安徽及河南等省。是我国萝卜品种及类型丰富的区域。山东及河南属暖温带气候，江苏及安徽省的气候温暖湿润，无霜期230一250天，萝卜可在春秋两季栽培，有620个萝卜品种。,第四区为甘肃、青海、西藏等地。气候干燥高寒，昼夜温差大。无霜期仅为90134天。萝卜品种类型较少，品种特点是耐寒、耐旱。有89个萝卜品种。第五区为上海市和浙江、江西、福建、湖南、湖北等省。气候温暖湿润，萝卜品种及类型较多，生长季节较长。萝卜多为白皮白肉的品种，有145个萝卜品种。第六区为广东、广西及台湾等省。全年无霜冻，周年露地栽培蔬菜。该地区气温高，降雨量大，昼夜温差小，大部分萝卜肉质根为细长型，有25个品种(除台湾省外)。第七区为四川、云南等西南地区。气候为垂直分布，差异非常明显。秋冬季节萝卜播种面积较大，萝卜品种资源极其丰富。有274个萝卜品种。我国栽培萝卜品种资源集中分布在第三区，即山东、江苏及安徽等省。该地区集中了620多个萝卜品种，占全国品种总数45.55。如此丰富的栽培变异类型与萝卜起源有密切关系。分布集中而形态变异最丰富的地区往往是该作物的起源地。中国栽培萝卜肉质根皮色分为深绿、绿、深红、粉红、紫红、浅紫、绿白、粉红白、紫/白等10种颜色。而这种变异幅度与栽培品种的数量有密切关系。第三区绿皮色萝卜品种占全国所有绿色萝卜品种的8285，几乎部绿皮萝卜品种集中在第三区。同时近半数红皮萝卜品种4592亦集中在本区，根据红绿两个不完全显性性状的地理分布频率，初步认为第三区为遗传资源最丰富的地区，属于变异中心(周长久等，1991)。,四、萝卜品种资源现状及利用,(一)现状依据萝卜品种资源的用途持点分为以下几种类型：1生食用种一北京的特产心里美萝卜及天津的卫青萝卜均为闻名中外的水果型萝卜。卫青的根肉翠绿，肉质脆，多汁，甜爽口是宝贵的遗传资源。2熟食用种熟食品种类型十分丰富如板叶大红袍、灯笼红等。根肉白色。品质佳，耐贮藏抗病。3加工型用种晏种萝卜是制成酱菜萝卜头的原料品种。加工成的酱制品，鲜甜脆嫩，品质佳，在国内外享有盛名。其次如鸭蛋头品种亦是加工制品的原料，其加工产品远销港澳及东南亚等地。4萝卜雄性不育遗传资源我国从70年代初开始萝卜雄性不育性的研究和利用，发现了丰富的萝卜雄性不育遗传资源，并配制了优良的杂种一代，应用于生产。如金花苔48A不育系、77-0lA不育系、262A不育系及40lA不育系等。周长久等(1994)研究不育系401A与其保持系40lB的叶绿体DNA的限制性核酸内切酶EcoRI、BarmHI消化后的电泳图谱表明，不育系与保持系ctDNA之间存在差异。用SDSPAGE方法分析了不育系40lA、7701A及其保持系的叶绿体类囊体膜多肽，结果表明第5及第10条多肽存在差异。这为研究萝卜雄性不育系的生化遗传提出理论依据。,(二)利用萝卜种质资源是提高生产力和开展育种工作的物质基础。选育优秀品种必须有宝贵的种质资源作为原始材料。现代育种工作所取得的显著成就，固然与育种新技术有密切关系，但广泛深入地研究与合理利用种质资源更是基本的条件。萝卜育种工作发展的事实证明，突破性的成就决定于关键性基因资源的开发与利用。根据萝卜种质资源的类型及其特点不同，利用方式也各不相同。1直接应用于蔬菜生产：许多科研单位及农业生产部门通过多条途径进行引种工作，如北京农家品种心里美萝卜已在河北、河南、辽宁省锦州、山东、宁夏、甘肃及青海等省(市)栽种，成了当地主要的生食品种。2育种的原始材料：短叶13为早熟的优良萝卜品种，是利用优良的品种资源火车头早萝卜与杨美楼萝卜杂交育成。它具有播期长、不易抽苔、适应性强的特点，尤其是在高温多雨的夏季栽培，仍能形成优质内质根，已在长江以南各省推广几万亩。中秋红抗热萝卜就是从成都满身红与云南半裁红的杂种后代中经多代选育而成，具有不易糠心、抗热、抗病性强的特点。利用丰富的萝卜雄性不育资源，培育出许多优良的杂种一代品种，如红丰1号及红丰2号等。我国丰富萝卜资源已为萝卜育种工作奠定了良好的物质基础。,第二节萝卜春化特性及开花生物学一、春化特性,萝卜是低温长日照植物，自种子萌发到产品器官形成后的成株，在一定低温下都能通过春化，然后在1314小时天日照下、在营养生长的基础上而转入生殖生长。这一特性是萝卜育种中重要性状，而我国萝卜资源中绝大部分品种在15以下处理50天内都能通过春化。但不同类型品种对春化条件要求也有差异，据李鸿渐等研究，我国萝卜品种对春化处理的温度和时间的要求分成二类：1在较高的温度下有利于春化通过。如“上海本地早”在24条件下处理20天，播后25天现蕾，处理40天，播后27天现蕾，而在79条件下处理40天，播种后16天就现蕾。属于这类的品种试验中还有10多个。2对春化的温度范围要求较宽。如“浙大长”品种在24和79条件卜各处理30天和40天，播种后分别是20天和21天现蕾。属于这类品种还有“上海白元根”等十多个品种。3要求在较低的温度下完成春化。如“济南青园脆”等二十多个品种，在24下处理20天、30天、40天和50天，播后均在22天现蕾，而在79条件下处理20天和30天，分别需38天和28天现蕾。这类品种均属于春萝卜类型。,二、开花生物学,(一)花器发育萝卜通过春化以后，每天光照时数对现蕾抽苔有密切关系。据汪隆植、李友生等(1988)研究，每天1314小时连续光照时间有利萝卜花芽分化，并不是连续光照越长越好，每天连续14小时光照和24小时光照作用差异很小。试验还证明。对春化条件要求严格的品种对光照时间要求也严格，也就是，不仅要求每天有一定的连续光照时数，还更有一定的光照天数，春性强的品种在春化后只需1520天就能现蕾，弱冬性品种需25一30天，冬性品种则需30一45天。这一持性主要是这个阶段所需积温的差异。转入生殖阶段的开始，在形态上是生长点表面有凹凸面，花器开始逐步形成。据陈懋琳、汪隆植(1988)研究：萝卜的花芽分化，是按花萼、雄蕊、心皮和花瓣的顺序逐步进行分化，两轮排裂的六个雄蕊中，外轮两个首先分化出原基，然后分化内轮的四个原基。在雄蕊发育的过程中，绒毡层发育常出现异常现象如绒毡层细胞核仁碎裂，细胞渐趋衰退等异常现象，这是花粉败育的重要原因，因绒毡层对花粉有哺育作用。(二)开花习性萝卜为复总状花序，无限生长型，开花的顺序是先主枝后中上部侧枝，再逐渐向下各级侧枝，最下面12层侧枝明显迟开花，每个枝开花顺序是由下向上，据何启伟等调查，单株开花1500一3500朵，小株采种单株花1000一2000朵，花期一般30一40天。开花天数、品种熟性与春化特性有关，对春化条件要求不严格的早熟品种，花期短，对春化条件要求严格的晚熟种品种则花期长，每朵花开花的时间，在温度高时，开花时间短，温度低时开花时间长。一天中，一般是早晨开花，810点时露水刚干，温度尚未明显升高空气还有定湿度时散粉最多，花粉湿度适中，花粉生活力最强，是授粉最好时间。雌蕊柱头在开花前13天都有较强的接受花粉的能力，据汪隆植等试验，气温在25以上的晴朗天气，进行品种间杂交时，开花前1一3天的蕾期授粉其结籽率高于花期授粉80以上，授粉4小时后花粉管就先后通过花柱进入胚囊受精。成熟的花粉贮存在干燥器内可保持生活力56天。(三)结荚习性据杨荣昌、周军(1988)研究，萝卜结荚是以侧枝为主，单株的种子产量，主枝产量只占总产量的42，在侧枝中又以中上部侧枝种子产量最高最下层12层侧枝的结荚率也高但由于在底层，授粉、受精条件不好，种子产量最低。若除去最下部12层侧枝和主枝可提高其他各层侧枝种子的千粒重。,第三节丰产性和品质育种一、丰产性育种,丰产性是选育不同类型品种的共同特性。决定丰产性主要因素是单根重量和每亩株数，和这两个因素相关的性状有：1)株态。直立型、开展型和塌地型三者比起来，直立型宜密植，但接受直射光面积小，从中国萝卜品种资源看，直立型多为中小型萝卜，单根丰产性好的多是开展型。塌地型不宜密植。而塌地型的密植程度也不完全决定于植株开展度，还和根露身程度有关，隐身型的萝卜品种若栽密了就会出现叶丛重叠，株行间通风不好，易发生病害，又影响光合作用。而对露身型的长萝卜品种这种影响就相对要小些，塌地型品种在个体发育过程中其开展程度也有变化。塌地表现主要在露肩期以前，当肉质根进入膨大盛期其叶丛和地面角度有增加趋势。2)叶数。各株态萝卜品种密植程度都和叶数有关，叶数少的品种栽植密度大于叶数多的。3)根和叶的比例。根：叶的比值大，说明叶丛的光合作用能力强及同化物质在根的累积多。叶重决定于叶数和叶的大小，叶数少和叶子小又是直立或开展型则是密植的优良性状。但品种是否丰产还要看肉质根的单根实际重量，只有在肉质根大小相似的品种间，根叶比例对丰产性有着重要的作用。丰产性育种最有效途径是优势育种。据李鸿渐等对34个杂交组合进行配合力测定，有53的组合单根重趋大亲本、27组合单根重超双亲平均值，11组合接近平均值，9组合单根重低于双亲平均值。高配合力组合中，有超大亲本170以上的组合。丰产性状是多基因控制，特殊配合力高的组合是可能出现的。用定型品种育种方法很难育成超大亲本的新品种。,二、品质育种,品质应包括食用品质和商品品质。商品品质是据各地食用习惯而定的，主要是指皮色、肉色、根形及根的大小等。这些商品性状各地食用习惯上是可改变的，如南京地区以前习惯吃红皮萝卜，而现在市场是各种萝卜都有。食用品质包括水果用、菜用、加工用等。水果用萝卜要求味甜脆而多汁，营养成分高。vc在水果萝卜中易被人们吸收，菜用时，经过高温易被破坏。有关萝卜品质的物质有两类，一类是风味物质，如辣味。辣味物质主要是一种芥子油，即4硫基3丁烯异硫氰酸盐(缩写为MTBITC)。又如，嗅味物质。生食萝卜后，打嗝时有种特殊臭味。此物质为萝卜甙，酶解后生成的萝卜芥子油。第二类是营养物质。主要是vc、淀粉酶、蛋白质、粗纤维、胡萝卜素、硫胺素(vB1)、核黄素(vB2)、尼克酸以及钙、磷，还有木质素(是一种高分子的芳香族聚合物)等。以提高或降低这些物质的含量为目标的育种不宜用优势育种法，因为这些物质在杂种一代多呈中间性遗传，很难超过大亲本。如表73由此可见，除含糖量外，优势育种在营养成分方面很难有超高亲的组合，而定型品种育种则可育成优于亲本的新品种。在配合力测定时选用主要成分普通配合力高的亲本进行杂交、自交，在基因是加性效应的情况下，使有利基因纯合，结合其他经济性状选择，就可能育成营养成分高，其他经济性状也好的新品种。,第四节抗病育种,萝卜病害是以病毒病、霜霉病为主，病毒病为害尤甚，Ahlawat，YS(1982)报道，萝卜病毒病使肉质根减产30一100，种子减产372一958，1976年江苏省夏秋萝卜因病为害许多田块几乎无收，一般损失50以上。以病毒病为例，将与抗TuMV(芜菁花叶病毒)育种的有关问题简介如下。一、感染类型据报道，侵染萝卜的病毒的种类很多，如：芜菁花叶病毒(TuMV)、花椰菜花叶病毒(CaMV)、萝卜花叶病毒(RaMV)、黄瓜花叶病毒(CMV)、蚕豆萎蔫病亲毒（BBWV)等等。而在某一地区不是所有病毒同时侵染，一般是一种或其中几种。刘卫东等(1988)调调查了江苏部分地区如表74。由此可知，江苏省部分地区夏秋萝卜病毒病侵染类型以单一侵染为主，TuMV、CMV和TMV单一侵染共占鉴定总样的61，而两种和两种以上的复合侵染共占371。各地区的比例不同。南京地区复合侵染为6667，泰州只有1667。同时可看出有TuMV和CMV存在的复合侵染类型占比例很大，引起萝卜病毒病的症状也严重。,二、抗源及抗病机制,我国萝卜品种类型多、蕴藏了许多抗源，病毒病抗源在适于夏秋栽培的萝卜品种中多，这是长期自然选择和人工选择的结果。据汪隆植、刘卫东等(1980一1988)对我国260个萝卜品种和白交系鉴定的结果，抗TuMV的资源有11份。如北京农业大学育成的“热白萝卜”，南京农业大学育成的“中秋红”中的一些自交系武汉“醉仙桃”中的自交系，山东农科院的40212112941等。日本抗病毒强资源比较早的是“美浓早生”，后又育成“夏美浓早生2号”、“关东”、“早粗练马”、“高仓”等。萝卜品种对TuMV的抗性和寄主体内某些生化物质含量及某些酶的活性有关。王爱民、汪隆植(1989)研究了萝卜对芜菁花叶病毒的抗性与其体内不同生化物质含量及一些酶的活性的关系。共测了28种生化物质含量和6个与抗病毒病有关酶的活性，结果表明，萝卜对病毒抗性和过氧化物酶(Po)活力、核糖核酸酶(RNase)活力呈极显著正相关，和超氧化物歧化酶(SOD)活力呈极显著负相关。还和叶绿素的总量、叶绿素a、叶绿素b、丙二醛、赖氨酸(LYs)含量呈显著正相关，和天门冬氨酸(AsP)、丙氨酸、组氨酸(HIs)及游离氨基酸总量等的含量呈显著负相关。其他许多物质含量和酶的活性在其他作物上和抗病毒有关，但在萝卜内则不然，如蛋白质、多肽酚、可溶性糖、还原糖、淀粉及其他氨基酸及过氧化氢酶等都和萝卜对TuMV的抗性无关。生化物质和抗性有关主要是决定于该物质在寄主体内的作用是否有利于病毒的繁殖和扩散。如SOD酶活性低有利于抗病，活性强有利于感病，这可能是因为SOD酶能清除活性氧的自由基，使植物体免受自由基的伤害，有利于稳定细胞质膜和为线粒体提供能量而有利于病毒通过胞间这丝传播。RNase的活力强是对病毒增殖极为不利。,三、抗病育种方法,抗病育种主要有两个阶段，一是抗性筛选，二是选育新品种。有一定抗病性的材料不等于这材料就是新品种，因为品种是有栽培价值，且主要经济性状一致并能稳定遗传的植物群体。(一)抗性筛选步骤用摩擦法接种于第一片刚刚展开的真叶，在无虫网室或温室培养，观察记载发病情况。病毒分级标准：0级为无任何症状，1级为心叶明脉，轻微花叶，3级为心叶及中部叶多数轻花叶，5级为多数叶轻花叶，少数叶重花叶，7级为多数叶重花叶，部分叶畸形坏死，9级为多数叶畸形坏死，植株矮缩死亡。(二)育种步骤筛选出表现型理想的单株进行繁殖并进行抗性基因型分析，依据控制抗性的基因数和基因效应确定育种方法，萝卜对TuMV的抗性是受主效基因控制，且抗性是显性。汪隆植等(1994)用一个抗性中等的不育系为母本，用一个抗性强的品种为保持系，经多代自交、回交育成的A5、A6两个不育系均表现抗病，再用一个感病的品种为父本，进行交配，其F1表现抗病。而有的组合也可以育成定型品种。如李鸿渐等（1980)育成定型品种“中秋红”也较亲本抗病。因此抗TuMV育种方法、优势育种和定型品种选育均可，而优势育种则更好些。日本抗TuMV育种多用优势育种法。,第五节春萝卜育种,这类品种是指在春季地温回升后播种，夏菜大量上市之前供应，其生长过程中温度逐渐升高，每天日照时间逐步加长，也是通过春化进入光照阶段合适的环境。一、品种应具备的基本性状及品种资源首要条件是冬性强，经过低温长日照能正常形成肉质根，并未现蕾抽薹，或即使现蕾抽薹，肉质根也未糠心。其他的性状是：从播种到食用成熟在60天之内，直根膨大早，膨大快，叶少，直立或开展型。根叶比大，食用品质和商品品质均好。对霜露病和病毒病有一定抗性。这类资源在高纬度地区多，其品种群和代表性品种有：(一)长红品种群肉质根为柱形成锥形，皮红肉白。代表性品种：拉萨大萝卜、南京泡里红、五月红、宁波蜡烛红、四川枇杷樱子、青岛水红、武汉醉仙桃等。(二)长白品种鲜肉质根长柱或长锥形，皮肉均为白色。代表性品种有：东洋萝卜、武汉春不老、徐州棠张大白毛缨子、上海四十日、六十日、扒齿萝卜等。(三)泡子品种群肉质根圆形或扁圆形的小型品种。如南京洋花萝卜、上海小红、济南算盘子、甘肃红大鹅蛋、白天鹅蛋等。春萝卜品种在我国各地的主栽品种约有70100个。,二、育种方法,(一)一般选育途径选育方法应视某个主要目标而定，如以抽薹晚和生育期为主要目标则宜选育定型品种，因抽薹习性和生育期在杂种一代是中亲性状，若有抽薹习性，熟性，品质等性状都优良的资源，只是要提高产量则宜用优势育种。用不同生态条件的资源为亲本，其优势更强，商品性应依据各地消费习惯和性状遗传规律决定亲本的选配。(二)晚抽薹习性选择法晚抽薹习性是春萝卜育种的主要性状，韩国金怡熏等(1983)选择晚抽薹植株的方法是将试验材料分别栽培在不同的光照相低温条件下进行选择，其处理有：1光照充足，低温不足。2光照不足，充分低温。3日照不足，低温不足。4充分日照，充分低温。种子成熟时分别收现蕾抽薹晚的植株上的种子，将这些种子在5下春化3天、5天和不春化，然后播种在25下，用5000Lx24小时光照。选择的方法是在充分光照，低温不足下选择现蕾抽薹对光照不敏感的植株，在光照不足，充分低温下选择对低温不敏感的植株；在充分光照和充分低温下选对温、光都不敏感的植株。然后进行比较，就能选出花芽分化抽薹开花晚的最优株系。当然，在同样栽培条件下，抽薹开花早晚除品种遗传性以外，还有其他条件的影响，同一品种的陈种子比新种子，含水量高的种子比含水量低的种子长出的植株易抽薹。据研究，贮藏在相对湿度66条件下比贮藏在相对湿度24下种子含水量要增加4个百分点。可见贮藏条件对抽薹开花早晚有影响。,第六节夏秋萝卜育种,夏秋萝卜是指在夏季高温季节播种，秋季早期采收，整个生育期均在高温多雨的季节。该季节栽培萝卜的目的是秋季供应，在长江流域是堵“伏缺”。一、品种应具备的基本性状及品种资源在高温条件下能正常生长；抗病毒病、黑腐病、霜霉病，尤其是病毒病；成熟期在65天之内；耐糠心；叶少宜密植；根叶比值大。这类资源主要分布在长江流域和南方地区，因这些地区每年都有连续高温的季节长期的驯化和筛选加之人工有目的选择，必然会有许多适应这种生态环境的基因资源全国有70多个类型品种分布在各个地区。其品种群和代表性品种有：(一)长红品种群根柱形、红皮白肉，如昆明半截红、四川泸洲泡、江苏中秋红等。(二)白长圆品种群根圆形或长圆形，皮肉均为白色。如武汉亮白叶、杭州小钩白、四川六十日、广东马平、火车头、安徽梅萝卜、朱家闸萝卜等。,二、萝卜耐热性指标,高温对萝卜在生理上的伤害是生物膜的脂类过度流动使生物膜结构遭受破坏，生物体代谢不能正常进行，蛋白质变性，酶系统受损害，重要酶失去活件，植物正常生理功能不能进行，使整个生物遭受不同程度伤害，乃至死亡。据陈火英等(1990，l994)和张孟玉芒等(1987)研究，鉴定萝卜抗热性应将有关指标组成综合抗热指标来评价杭热性为宜。抗热指标分成植物体外部表现和植物体内有关的生理反应两个方面，并将这两方面相互验证综合评价。一个抗热性强的品种不是每个生理指标都优于其他品种。这些指标可以用相对生长量、高温半致死时间、高温受害后的恢复能力、越夏死株率等及自由水束缚水、过氧化物酶(PO)、超氧物歧化酶(SOD)的活性等。抗热性的生理指标和田间生长状况的关系根据研究是很一致的。从表可以看出，“穿心红”综合指标明显低于其他四个品种。高温季节“穿心红”在田间的植株瘦弱，不能正常生长，根很少能膨大。过氧化物酶和超氧物歧化酶在高温胁迫下，活性在不同品种问变化有差异。如过氧化物酶，在36高温胁迫4天时，耐热品种六十日和短叶13分别为常温下的21678%和23024。感热品种能低于常温下的41.90。因此，PO活性也是耐热生理指标。而超氧歧化酶在高温胁迫下有下降趋势，感热品种在高温36下胁迫4天时活性下降537，而耐热品孙中秋红只下降1546。由此可见，过氧化物酶在高温下活性上升程度和超氧物歧化酶在高温下下降都可作为抗热性指标。从表76、表77可以看出，室内鉴定和田间鉴定结果完全一致，相关性达到显著和极显著水平。表中所列诸项均可作抗热性生理指标。,三、育种方法,夏秋萝卜育种的亲本突出性状是抗热和抗病毒病及生育期，产量性状决定于配合力。据研究，萝卜抗病性、抗热性以优势育种方法为好。如何启伟(1981)研究表明，杂种一代，叶绿素含量，光合强度及光合产量都高于亲本，产品产量和光合产量相关系数r0.916(5的r0.878)，王爱民(1988)研究，萝卜抗病性和叶绿素含量达正相关极显著水平。陈火英(1994)等用45半致死时间(分钟)和热害后恢复能力()进行配合力测定，不同品种虽有差异，但F1的耐热性平均强于亲本，有的组合是超显性组合，可见抗热性育种以优势育种为好。在抗热性配合力测定中，也有一般配合力好的亲本，有的组合抗热性是不完全显性，这可能就是基因加性效应所致，还有的材料本身抗热性并不强，但在特定的组合中抗热性又显著优于亲本。,第七节自交不亲和系选育与利用,自交不亲和性在高等植物和留类中部广泛存在，被子植物中约有3000个种有白文不亲和性，在十字花科的180个种内，已发现有80个种有自交不亲和性。由于自交不亲和性的广泛存在，选育自交不亲和系用于异花授粉作物生产优良一代杂种，必然受到世界上育种工作者的广泛重视。当前在日本、韩国等萝卜生产大国，生产一代杂种主要是用自交不亲和系，中国则主要是用胞核雄性不育系。,一、自交不亲和性的遗传,自交不亲和性的遗传，简单地说是S复等位基因系控制，父母本性器官具有相同的S基因，交配时就不亲和，S基因不同时，交配则亲和。如S1S1S1S1、则不亲和，S1S1S2S2：则亲和，S基因的表达在一定程度上受背景的影响，相同的基因在不同背景下其表现有差异。S基因控制不亲和性分配子体型和孢子体型两种。研究结果表明，萝卜等十字花科作物的自交个亲和性是属于孢子体型，其特点是，父母本交配时是否亲和不决定于雌雄配子的基因，而决定于产生花粉的父本体的基因是否具有和母本相亲和的基因。研究发现，孢子体型杂合时，雌雄蕊间S基因互作关系比较复杂，据日本学者研究，S基因互作关系：1)独立关系。在杂合体内二个等位基因独立发挥作用；2)显隐关系，3)竞争减弱。二个等位基因互作，使不亲和性减弱，亲和性增加；4)显隐性颠倒。如SX基因作父本时对SY是显性，作母本时则是隐性。,二、自交不亲和系的利用（自学）三、不亲和系S等位基因型测定方法（自学）,第八节雄性不育系的选育和利用,利用雄性不育系生产一代杂种是萝卜育种的重要途径。萝卜的雄性不育系和自交不亲和系相比，有其突出的优点和特点：自交不亲和系的亲和指数易受环境条件的影响，制种时易出现假杂种，长期人工自交下，留种不仅花费的人力多成本高，而且易使植株生活力衰退。雄性不育系则不然，只要选到纯合的Nmsms基因型的保持系就能保持100不育率的不育系。在留种的过程中，是在隔离区内自由授粉，既省人力降低成本，又能使保持系生活力不衰退，且不育系和保持系的种子产量都高。,一、雄性不育系的选育及杂种制种,按Sears雄性不育三型说，萝卜是用于胞核型(即细胞质基因和细胞核基因互作)，不育系的基因型是Smsms，保持系基因型是Nmsms，父本系基因型为SMsMs、NMsMs均可，只要自交后代不出现育性分离，又有好的经济性状和不育系交配后目标性状能产生高的配合力，就具备了作父本的条件，国内外萝卜雄性不育系选育依然按Sears三型说中核质互作型原理进行。(一)不育株获得1繁种的自然群体中寻找。2优良品种自交后代可能出现。3远缘杂交和杂种回交都可能出现不育株。4利用基因工程也可获雄性不育材料。据刘玉采、田波(1993)介绍，借助细胞毒素的特异表达可获雄性不育植物。花药绒毡层是哺育花粉粒的，用基因工程破坏绒毡层可以导致植物雄性不育，Goidberg(1990)分离了一个烟草花药绒毡层细胞特异的启动子TA29，它在烟、油菜等的花药发育早期，在绒毡层的细胞特异表达。将两个不同的核糖核酸酶(RNaseTi或Barnase)置于TA29下游，构建嵌合基因TA29RNaseTi和TA29Barnase，并分别克隆入含有抗除草剂的基因植物的双元载体，通过农杆菌介导的基因转移系统，得到转基因植物，当转基因植物花药发育时，核糖核酸酶在花药绒毡层特异表达，杀死绒毡层细胞导致烟草和油菜雄性不育。还可以借助反义RNA策略获雄性不育植物，蛋白在花粉发育中起关键作用，通过反义RNA途径，限止其合成过程中所需要的酶的基因的表达有可能获得雄性不育植物。如类黄酮，在花粉发育中起重要作用。苯基苯乙烯酮合成酶(CHS)是类黄酮生物合成的一个关键酶，lingrid等将CHS基因的反义RNA基因为改造的花椰菜花叶病毒35S启动子构建嵌合基因，导入矮牵牛中得到雄性不育的矮牵牛植物。5理化处理。如DMChung1974年以来从事用x射线处理萝卜，获得了雄性不育株，并对不育系和保持系进行遗传因子分析，证明不育性是细胞质基因和细胞核纯合隐性基因互作的结果，保持系基因型为Nmsms。,(二)选育步骤,1已有不育株(Smsms)(A)2在品种内或品种间选健壮的可育株每株编号为父本，对不育株进行测交，同时父本自交以选保持系(B)。一般每个不育株选配父本810株。从Sears遗传学理论讲，可育株的基因型可能有：NmsmsNMsmsNMSMSSMSmsSMSMS按此推测，每5中中就有Nmsm、NMSms基因型的单株各一株，但随意选择是很难按理论上的比例入选。故810株中找个保持系基因型可能性更大。当然，父本株数越多，找保持系可能性就越大。但也不是所有品种Nmsms和NMSms的基因频率都一样，何启伟、汪隆值等在70年代后期到80年代初，曾在萝卜品种“薛城长红”中找全不育保持系均末获成功。而其被保持的不育株嵌合现象很严重，嵌花、嵌蕾、嵌株均有。而在北方“水萝卜”中很快就找到了全不育保持系，不育系的不育率100，不育度也很高，全是花药退化型。Neer(1970)也有类似的报道。3将不育株上收的测交种子和父本株上收的自交种子分别种植，当年收的种子应该有：AB1、AB2AB10及自交种子B1、B2B10。4在开花时检查各组合、各单株系育性表现，以筛选保持系基因型单株，淘汰无用的组合和父本系。不育系基因型Smsms和不同的基因型可育株杂交，其后代表现型是各异：,“-”表示不育，“十”表示可育。亲本F1父本自交1)Ssmsm-SMsMs+SMSms+SMSms+SMSMS+SMsMs2)Ssmsm-SMSms+Smsms-SMSms+SMSms+SMSMS+SMSms+3)Ssmsm-Nmsms+Ssmsm-Nmsms+Nmsms+4)Ssmsm-NMSms+SMSms+Smsms-NMSms+NMsMsNMSms+Nmsms+5)Ssmsm-NMSMS+SMSms+SMSms+NMSMS+NMSMS+,从上述基因组合可以分析：1和5要首先淘汰。因这两个组合F1全部可育，说明它没有保持不育的能力。2要淘汰。因其父本自交有育性分离，说明父本细胞质是不育基因。3是理想的保持系基因型。因它的F1是全不育，父本自交又无育性分离。4是可以作保持系继续选育材料，但还不是保持系，因为F1有育性分离。父本自交无育性分离也是可以育成保持系：NMSms自交NMSMS、NMSms、Nmsms，这种基因型是杂合体，其自交后代可以分离出全保持系的基因型。将F1是全不育，父本自交无育性分离的组合，继续回交，父本自交，检测其遗传的稳定性，直到遗传性稳定。根据育种目标，选择适当亲本，直接和不育系进行配合力测定来选育父本系这是最简易的方法，父本系可以是优良自交系，也可以是经过提纯复壮的优良地方品种。A、B、C三系法生产一代杂种，应设两个隔离区，一个隔离区是制种，A系C系，A:C约1:37。第二个隔离区是不育系繁殖，A系B系，A：B1：35。,二、雄性不育系的繁育,为防止雄性不育在繁殖过程中发生生物学混杂，须建立三系五圃严格的繁育体系。()不育系与保持成对选择圃将育成的某雄性不育系与保持系，安排在适宜的栽培季节种植。收获时，按照该不育系和保持系典型的经济性状，分别入选30个以上的优良单株。如果该不育系和保持系在主要经济性状上有较大差异时，也可按照不育系和保持系经济性状要求一致的原则，分别入选1520个单株，分为25个集团。(编号时，注意不育亲和保持系相对应的号码，二者经济性状最好一致或相近)，然后定植在防虫纱罩内。开花后，不育系与保持系成对授粉，即不育系保持系，不育系x保持系，各保持系植株实行单株入工蕾期自交。在人工授粉过程中，要严格防止花粉污染。种子成熟后，不育系和保持系各单株的种子分别种植一个小区。在生长期内，注意观察各株行间在主要经济性状(主要指抗病性等)上有无差异。收获时，淘汰那些在主要经济性状上不具备该不育系和保持系典型性状的不育系和相对保持系的株行。在中选的不育系株行中再分别选择60个以上优良单株，其对应的保持系株行可分别选510个优良单株，并继续编号，防止混乱。翌春，将中选不育系和保持系在同一隔离区内分别栽植。开花后，首先注意观察各不育系株行的育性表现，淘汰有育性分离的不育系株行和相应的保持系株行。然后用保持系中选株行实行人工蕾期株行内混合授粉。收获时，不育系各株行的种子混合收获；保持系各株行按株行收获或混合收获。这样所得到的不育系和保持系的种子，供雄性不育系原种圃和保持系原种圃作为原原种使用。不育系与保持系成对选择每2年进行1次，完成一个周期。此项工作需连续进行，不宜中断，是确保不育种性不退化的关键的一个环节。,(二)雄性不育系原种圃以成对选择圃中所获得雄性不育系和保持系种子为原原种，不育系和保持系按照45：1的比率，在适宜留种的季节种植。冬前收获时，将不育系和保持系中个别经济性状不良的植株淘汰，将保持系植株做好标记，经妥善贮藏后，翌春定植于采种纱棚内或隔离半径2000m以上的自然隔离区内，不育系与保持系按照45：l栽植。盛花期过后，将保持系种株除去。种子成熟后收获，即为雄性不育系原种。雄性不育系原种可1年或2年繁殖1次。用干燥器贮存，可使用35年。,(三)保持系原种圃以成对选择圃中所获得的保持系种子为原原种，在适宜留种的季节种植。如果成对选择圃中保持系各株行的种子分收，则可分别种植，可根据主要经济性状的表现，淘汰经济性状较差的株行后代。如果在成对选择圃中保持系各株行的种子混收，则只能淘汰表现不良的单株。种株经冬季妥善贮藏后，翌春定植于采种纱罩内或隔离半径2000m以上的自然隔离区内。定植于采种纱罩内者，可放蜂授粉或自然授粉，但要严格避免异品种或异系的花粉污染。种子成熟后收获，即为保持系原种。保持系原种可1年或2年繁殖1次。用干燥器贮存，可使用35年。,(四)雄性不育系繁育圃多采用半成株法采种，也可于早春阳畦育苗小株采种。雄性不育系与保持系播种量的比例可按23：1来安排。不育系和保持系分别种植，冬前剔除杂抹，做好标记，分别妥善贮存。由于不育系与保持系在主要经济性状上完全一致。只有育性不同，故应标记，严防混乱。翌春，将不育系和保持系植株，行数按45：1栽植。为增加保持系的花粉量，栽植保持系时可缩小株距，增加株数。采种田要有良好的隔离条件，隔离半径不少于2000m。盛花过后，将保持系株全部除去。这样，所收下的种子即全为不育系种子。雄性不育系繁育圃可1年或2年安排1次，应据需种量确定。,(五)父本系原种圃因为萝卜是以营养器官为产品，利用雄性不育为母本所选配的杂交组合，其父本只要经济性状优良，配合力好，而不一定是恢复系，故只称父本系。在已配的杂交制种中，一般是不育系与父本系按45：1安排栽植，不育系和父本系种子分收，从不育系上收的种子即杂交种，从父本系上收的种子仍为父本系。但在制种实践中，制种田父、母本往往花枝交错，很准做到严格分收，也就很难保证F1100的纯度。为此，在进行杂交制种时，采取盛花期过后除去父本的办法，克服了上述难题。但是，父本系原种则需另行安排繁育。在适宜留种的季节安排种植父本系，一般多采用半成抹采种法，冬前收获时严格去杂、去劣，冬季妥善贮存。翌春，将父本系种株定植于隔离条件良好(隔离半径2000m以上)的采种田里，花期自然授粉，种子成熟后收获、脱粒、晒干、贮藏。父本系的繁育计划可根据杂交制种所需父本系数确定。,叶用萝卜,目前，生产上利用较多主要是日本和台湾品种,而我国叶用萝卜育种还未受到重视。叶用萝卜营养价值高，富含维生素、矿质元素、纤维素、糖类、脂肪和蛋白质等。其脂肪酸含量为51.4mg/100g，具有预防心血管疾病的功效；其维生素含量较高，维生素A的含量是青花菜的3倍多，维生素含量B1比豆类多，维生素B2含量是牛奶的23倍，维生素C的含量为橘子的23倍1，4。另有研究认为，叶用萝卜经食用后还能产生大量具有抗癌活性的萝卜硫素（sulforaphane）和莱菔素（sul-foraphene）。叶用萝卜含有的具有清除自由基伤害功能的磷脂氢谷胱甘肽过氧化物酶（RsPHGPx）活力远高于柑橘等植物的含量，而与猪心脏的含量十分接近。叶用品种叶片以板叶类型居多，叶色为绿色，叶面和叶柄无茸毛或茸毛较少，生育期2530d，叶长2030cm，叶片数610片，667m2产量2500kg左右。目前北京市农林科学院蔬菜中心推出了杂种一代京研叶用萝卜。邵德孝也培育出了全食一号、全食二号，以及英采一号等叶根兼用型品种。,我国萝卜分子生物学研究现状,1DNA分子标记技术2004年，孔秋生等利用12个随机引物，对56份萝卜种质资源遗传多样性进行了RAPD分析。2005年，孔秋生等又利用筛选出的8对引物对56份萝卜种质的亲缘关系进行了AFLP分析，共扩增出327条带，其中多态性带128条，多态性位点百分率39.1，表明栽培萝卜种质资源存在较丰富的遗传多样性，为萝卜种质资源的收集、保存、创新和有效利用提供了相关依据。分子标记还应用于萝卜品种纯度鉴定，2005年，任雪松等利用80个随机引物对胭脂萝卜及杂株进行了RAPD分析，发现引物S50可在胭脂萝卜和杂株的RAPD图谱中形成多态性差异，可将其用于胭脂萝卜种子的纯度检测。2基因克隆与异源表达1992年，王燕平等对心里美萝卜抗病毒干扰素诱生剂有效成分dsRNA进行了克隆，并应用cDNA杂交法检测了不同变种萝卜dsRNA的亲缘性。目前，萝卜基因克隆及诱导表达研究主要体现在抗病相关基因上，并通过在大肠杆菌中异源表达进行功能验证。抗菌肽是一类新型的抗菌物质，可以保护植物组织和种子不受真菌侵害。侯路珍等采用RT-PCR方法，从萝卜叶子中克隆到抗菌肽基因AFP，并在大肠杆菌中得以诱导表达，表明该基因在原核表达系统中能够正常表达。2006年，刘金亮等从表现红心病的潍坊萝卜块根上得到一芜菁花叶病毒分离物，通过RT-PCR获得了该分离物的外壳蛋白基因，将该基因克隆到原核表达载体pET-22b（+）中，在大肠杆菌BL21中表达出分子量为38kD的融合蛋白，Westernblotting分析证明该基因在大肠杆菌中得到了正确表达。近年来，还有关于萝卜雄性不育相关基因细胞色素P450CYP86MF基因、花粉发育相关基因RsMF2的克隆及其结构特征分析的报道。3基因定位在1989年，为了确定叶绿体DNA与花粉育性有关的特异片段位置，王虹等利用萝卜细胞质雄性不育系401A及其同核保持系401B为材料研究发现，萝卜叶绿体DNA花粉育性相关的3个差异片段位于rRNA基因所在的叶绿体基因组反向重复区。1997年，熊玉梅等对萝卜叶绿体DNA进行了限制性酶切分析，将Rubisco大亚基基因（rbcL）定位在E11片段上，并构建了ctDNAEcoR基因文库，为进一步研究rbcL基因的表达和筛选其他目的基因奠定了基础。2008年，张绍松等与德国合作，将野生油萝卜抗甜菜胞囊线虫基因定位于d染色体上，并且发现油萝卜的9条染色体附加到油菜中后，其遗传稳定性因附加的染色体而异，有的能稳定遗传，有的在自交后代中丢失1条或2条。,