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第2、3节,基因在染色体上、伴性遗传,一、基因在染色体上1萨顿假说：基因是由染色体携带着从亲代传递给下一代的。也就是说，基因就在_上，因为基因和染色体行为存,在着明显的_关系。,染色体,平行,父方,母方,非等位基因,非同源染色体,2基因和染色体的比较,独立性,形态结构,3.摩尔根果蝇实验(1)发现问题,),P红眼()白眼(,F1,_(,),F1(雌、雄交配)F2_(雌、雄)_(雄)_,红眼,红眼,白眼,3,1,(2)假说解释,(3)结论：控制果蝇眼色的基因位于_上。,红眼,X染色体,白眼,二、伴性遗传,1概念：性染色体上的基因控制的性状遗传与_相,联系的遗传方式。,2类型,性别,（续表）,判断正误,),1性染色体上的基因都与性别决定有关。(2性染色体上的基因都伴随性染色体遗传。(,),3性别既受性染色体控制，又与部分基因有关。(,),4含X染色体的配子是雌配子，含Y染色体的配子是雄,配子。(,),5某对表现型正常的夫妇生出了一个患红绿色盲的儿子和一个表现型正常的女儿，该女儿与一个表现型正常的男子结婚，,生出一个红绿色盲基因携带者的概率是1/4。(,),答案：1.,2.,3.,4.,5.,考点一性别决定方式与伴性遗传的规律,考点梳理,1性染色体决定性别,2.性别决定的易误点,(1)性别决定只出现在雌雄异体的生物中，雌雄同体生物不,存在性别决定问题。,(2)XY型、ZW型是指决定性别的染色体而不是基因型，但性别相当于一对相对性状，其传递遵循分离定律。(3)自然界还存在其他类型的性别决定方式，如染色体倍数决定性别(蜜蜂等)，环境因子(如温度等)决定性别等。,3XY型性别决定与伴性遗传的规律：伴性遗传是由于异,型性染色体之间存在“非同源区段”(如下图所示)：,有关伴性遗传的易误点,(1)混淆X、Y染色体的来源及传递规律。,X1Y中X1来自母亲，Y来自父亲，向下一代传递时，,X1只能传给女儿，Y则只能传给儿子。,X2X3中X2、X3一条来自父亲，一条来自母亲。向下一代传递时，X2、X3任何一条既可传给女儿，又可传给儿子。一对染色体组成为X1Y、X2X3的夫妇生两个女儿，则女儿中来自父亲的都为X1，且是相同的；但来自母亲的可能为X2，也可能为X3，不一定相同。,(2)误认为X、Y同源区段上的遗传与性别无关。X、Y染色体同源区段基因的遗传与常染色体上基因的遗传相似，但也有差别，如：,XaXaXaYA,XaXaXAYa,XaYA,XaXa,XAXa,XaYa,(全为显性)(全为隐性),(全为显性)(全为隐性),4.人类红绿色盲的遗传分析(1)红绿色盲的婚配方式,(2)红绿色盲的遗传特点,男性患者多于女性患者：男性由于只有一条X染色体，只要有一个致病基因b即患病；女性则要同时含有两个致病基因才患病。,交叉遗传：男性患者的隐性致病基因通过女儿传递给外,孙。,高考探究,考向1,性别决定,典例1(2015年山东卷)果蝇的长翅(A)对残翅(a)为显性、刚毛(B)对截毛(b)为显性。为探究两对相对性状的遗传规律，进行如下实验：,(1)若只根据实验一，可以推断出等位基因A、a位于_染色体上；等位基因B、b可能位于_染色体上，也可能位于_(填“常”“X”“Y”或“X和Y”)染色体上。,(2)实验二中亲本的基因型为_；若只考虑果蝇的翅型性状，在F2的长翅果蝇中，纯合体所占比例为_。,(3)用某基因型的雄果蝇与任何雌果蝇杂交，后代中雄果蝇的表现型都为刚毛。在实验一和实验二的F2中，符合上述条件的雄果蝇在各自F2中所占比例分别为_和_。,(4)另用野生型灰体果蝇培育成两个果蝇突变品系，两个品系都是由于常染色体上基因隐性突变所致，产生相似的体色表现型黑体。它们控制体色性状的基因组成可能是：两品系分别是由于D基因突变为d和d1基因所致，它们的基因组成如图甲所示；一个品系是由于D基因突变为d基因所致，另一品系是由于E基因突变成e基因所致，只要有一对隐性基因纯合即为黑体，它们的基因组成如图乙或图丙所示。为探究这两个品系的基因组成，请完成实验设计及结果预测。(注：不考虑交叉互换),.用_为亲本进行杂交，如果F1表现型为_，则两品系的基因组成如图甲所示；否则，再用F1个体相互交配，获得F2。,.如果F2表现型及比例为_，则两,品系的基因组成如图乙所示。,.如果F2表现型及比例为_，则两,品系的基因组成如图丙所示。,解析(1)按照基因的分离定律分别分析实验一和实验二的,正反交实验。具体如下：,若只考虑实验一，A、a基因的遗传与性别无关，则等位基因A、a位于常染色体上；B、b基因的遗传与性别有关，则等位基因B、b只位于X染色体上或位于X和Y染色体上。(2)综合实验一和实验二，对于长翅、残翅来说，正反交结果一致，因此等位基因A、a位于常染色体上；对于刚毛、截毛来说，正反交结果F1表现型相同，说明B、b不可能仅位于X染色体上，F2雌雄表现型不一致，由此可以判断B、b位于X和Y染色体的同源区段上。因此可以判断实验二亲本的基因型为AAXBYB、aaXbXb。若只考虑果蝇的翅型性状，在F2的长翅果蝇(AA、2Aa)中，纯合体(AA)所占的比例为1/3。(3)根据上述分析，刚毛、截毛的遗传图解如下：,某基因型的雄果蝇与任何基因型的个体杂交，要想后代雄果蝇都是刚毛，则该雄果蝇必须带有YB，实验一的F2中没有这种个体，实验二中的F2中这种雄果蝇占8/161/2。(4)根据题干信息，可用两个突变品系的黑体进行杂交：若为图甲组成，则F1基因型为dd1，表现型为黑体。若为图乙组成(自由,组合)，则F1基因组成为EeDd，表现型为灰体，雌雄个体杂交后代的表现型及比例为灰体(E_D_)黑体(E_dd、eeD_、eedd)97。若为图丙组成(基因连锁)，则遗传过程可表示为：,答案(1)常X,X和Y(注：两空可颠倒),(2)AAXBYB、aaXbXb,1/3(3)0,1/2,(4).品系1和品系2.灰体黑体97,黑体.灰体黑体11,考向2,摩尔根证明基因在染色体上的实验,典例2(2017年新课标卷)果蝇的红眼基因(R)对白眼基因(r)为显性，位于X染色体上；长翅基因(B)对残翅基因(b)为显性，位于常染色体上。现有一只红眼长翅果蝇与一只白眼长翅果蝇交配，F1雄蝇中有1/8为白眼残翅。下列叙述错误的是,(,)A亲本雌蝇的基因型是BbXRXrBF1中出现长翅雄蝇的概率为3/16C雌、雄亲本产生含Xr配子的比例相同D白眼残翅雌蝇可形成基因型为bXr的极体,解析长翅与长翅交配，后代出现残翅，则长翅均为杂合子(Bb)，子一代中白眼表现型为1/4，而子一代雄性中出现1/8为白眼残翅，则雄性中残翅果蝇占1/2，所以亲本雌性为红眼长翅的双杂合子，基因型为BbXRXr,A正确；F1中出现长翅雄果蝇的概率为3/41/23/8，B错误；亲本中雌果蝇为BbXRXr，雄果蝇为BbXrY，则各含有一个Xr基因，产生含Xr配子的比例相同，C正确；白眼残翅雌蝇的基因型为bbXrXr，是纯合子，配子的基因型即卵细胞和极体均为bXr，D正确。,答案B,考向3,各种遗传病的遗传特点,典例3(2015年新课标卷)抗维生素D佝偻病为X染色体显性遗传病，短指为常染色体显性遗传病，红绿色盲为X染色体隐性遗传病，白化病为常染色体隐性遗传病。下列关于这,四种遗传病遗传特征的叙述，正确的是(,),A短指的发病率男性高于女性B红绿色盲女性患者的父亲是该病的患者C抗维生素D佝偻病的发病率男性高于女性D白化病通常会在一个家系的几代人中连续出现,解析短指属于常染色体遗传病，男性和女性的发病率相同，A错误；红绿色盲为伴X染色体隐性遗传病，女患者的父亲和儿子都患病，B正确；抗维生素D佝偻病为伴X染色体显性遗传病，该遗传病的发病率女性高于男性，C错误；白化病为常染色体隐性遗传病，一般不会在一个家系的几代人中连续出现，D错误。,答案B,考向预测1(2016年广东梅州一模)下图为某男性的一个精原细胞示意图(白化病基因a、色盲基因b)，该男性与正常女性结婚生了,),一个白化兼色盲的儿子。下列叙述不正确的是(A此男性的某些体细胞中可能含有4个染色体组B该夫妇所生儿子的色盲基因来自父亲C该夫妇再生一个正常男孩的概率是3/16D若再生一个女儿，患两种病的概率是1/8,解析：该男性基因型为AaXbY，与正常女性结婚生了一个白化兼色盲的儿子aaXbY，推断女性基因型为AaXBXb。该男性体细胞处于有丝分裂后期时含有4个染色体组；该夫妇所生儿子的色盲基因来自母亲；该夫妇再生一个正常男孩A_XBY的概率是3/41/43/16；再生一个女儿，患两种病(aaXbXb)的概率是1/41/21/8。,答案：B,2(2017年山东德州一模)摩尔根在果蝇杂交实验中发现了伴性遗传，在果蝇野生型个体与白眼突变体杂交实验中，最早,能够判断白眼基因位于X染色体上的最关键实验结果是(,),A白眼突变体与野生型个体杂交，F1全部表现为野生型，雌、雄比例为11BF1自由交配，后代出现性状分离，且白眼全部是雄性CF1雌性与白眼雄性杂交，后代出现白眼，且雌雄中比例均为11D白眼雌性与野生型雄性杂交，后代白眼全部为雄性，野生型全部为雌性,解析：白眼基因无论是位于常染色体上，还是位于X染色体上，当白眼突变体与野生型个体杂交时，F1全部表现为野生型，雌雄中比例均为11，A、C项错误；白眼基因若位于X染色体上，则白眼性状应与性别有关，其中B项是最早提出的实验证据，故B项正确，D项错误。,答案：B,3老鼠的毛黄色(A)对灰色(a)呈显性，由常染色体上的一对等位基因控制。在实验中发现含显性基因A的精子和含显性基因A的卵细胞不能结合。如果黄鼠与黄鼠交配得到第二代，第二代老鼠自由交配一次得到第三代，那么在第三代中黄鼠的,比例是(,),A1/2,B4/9,C5/9,D1,解析：此题用基因频率计算简便快捷。由题意知老鼠中黄鼠的基因型为Aa，两黄鼠交配得到的第二代中，A的基因频率为1/3，a的基因频率为2/3，自由交配，后代理论上AA1/9，Aa4/9，aa4/9，但AA不存在，所以第三代中黄鼠比例占1/2。答案：A,4(2017年海南卷)甲、乙、丙、丁4个系谱图依次反映了a、b、c、d四种遗传病的发病情况，若不考虑基因突变和染色体变异，那么，根据系谱图判断，可排除由X染色体上隐性基,因决定的遗传病是(,),甲,乙,丙,丁,A甲,B乙,C丙,D丁,解析：X染色体上隐性基因决定的遗传病，如果女儿患病，父亲一定患病，所以D可以排除。答案：D,考点二,伴性遗传的应用,考点梳理1判断基因的位置(1)方法一：正交和反交。正交和反交结果都与母本相同，说明基因在细胞质中。正交和反交结果相同，且与性别无关，说明基因在常染色体上。正交和反交结果不同：说明基因在X染色体上。如：,P：灰身雌蝇黄身雄蝇F1：灰身雄蝇、黄身雌蝇,P：黄身雌蝇灰身雄蝇F1：黄身雌蝇、黄身雄蝇,结论：基因位于X染色体上，Y染色体上没有其等位基因。,黄色是显性性状。,(2)方法二：若已知性状的显隐性，可用雌性隐性与雄性显性杂交进行判断。若后代雌性全为显性，雄性全为隐性，则为伴X染色体遗传；若后代全为显性，与性别无关，则为常染色体遗传。对于ZW型生物则相反，选用雌性显性与雄性隐性进行杂交。,2根据子代的表现型判断性别,(1)对于XY型性别决定方式的生物，选用雌性隐性与雄性显性进行杂交，后代表现隐性性状的为雄性，表现显性性状的为雌性。,(2)对于ZW型性别决定方式的生物，选用雌性显性与雄性隐性进行杂交，后代表现隐性性状的为雌性，表现显性性状的为雄性。,“四步法”分析遗传系谱图,遗传系谱图的特殊分析,(1)对于遗传系谱图中个体基因型的分析，不但要看其同胞兄弟姐妹的表现型，还要“瞻前顾后”，即兼顾其亲、子代的表现型。,(2)不能排除的遗传病遗传方式：,分析隐性遗传病，如果女性患者的父亲和儿子全是患者，只能说明最可能是伴X染色体遗传，但不一定是，也可能是常染色体遗传。,同理，显性遗传病中，如果男性患者的母亲和女儿是患者，说明最可能是伴X染色体遗传，但也可能是常染色体遗传。(3)系谱图的特殊判定：若世代连续遗传，一般为显性，反之为隐性；若男女患病率相差很大，一般为伴性遗传，反之为常染色体遗传。,高考探究,考向1,判断基因的位置,典例4(2016年新课标卷)果蝇的某对相对性状由等位基因G、g控制，且对于这对性状的表现型而言，G对g完全显性。受精卵中不存在G、g中的某个特定基因时会致死。用一对表现型不同的果蝇进行交配，得到的子一代果蝇中雌雄,21，且雌蝇有两种表现型。据此可推测：雌蝇中(,),A这对等位基因位于常染色体上，G基因纯合时致死B这对等位基因位于常染色体上，g基因纯合时致死C这对等位基因位于X染色体上，g基因纯合时致死D这对等位基因位于X染色体上，G基因纯合时致死,解析由题意“子一代果蝇中雌雄21”可知，该对相对性状的遗传与性别相关联，为伴性遗传，G、g这对等位基因位于X染色体上；由题意“子一代雌蝇有两种表现型且双亲的表现型不同”可推知：双亲的基因型分别为XGXg和XgY；再结合题意“受精卵中不存在G、g中的某个特定基因时会致死”，可进一步推测：雌蝇中G基因纯合时致死。,答案D,考向2与复等位基因联系，考查伴性遗传典例5(2016年江苏卷改编)人类ABO血型由9号染色体上的3个复等位基因(IA，IB和i)决定，血型的基因型组成见下表。若一AB型血红绿色盲男性和一O型血红绿色盲携带者的,女性婚配，下列叙述不正确的是(,),A.他们生A型血色盲男孩的概率为1/8B他们生的女儿色觉应该全部正常C他们A型血色盲儿子和A型血色盲正常女性婚配，有可能生O型血色盲女儿D他们B型血色盲女儿和AB型血色觉正常男性婚配，生B型血色盲男孩的概率为1/4,解析该夫妇的基因型分别是IAIBXbY和iiXBXb，他们生A型血色盲男孩(IAiXbY)的概率为1/21/41/8，A正确；他们的女儿色觉基因型为XBXb或XbXb，即1/2正常，B错误；他们A型血色盲儿子(IAiXbY)和A型血色盲正常女性(IAIA、IAi)(XBXB、XBXb)婚配，有可能生O型血色盲女儿(iiXbXb)，C正确；他们B型血色盲女儿(IBiXbXb)和AB型血色觉正常男性(IAIBXBY)婚配，生B型血色盲男孩(IBIBXbY、IBiXbY)的概率为1/21/21/4，D正确。答案B,典例6(2014年广东卷)下图为家系甲、乙、丙三种单基因遗传病的系谱图，其基因分别用A、a，B、b和D、d表示。甲病是伴性遗传病，-7不携带乙病的致病基因。在不考虑家系内发生新的基因突变的情况下，请回答下列问题：,考向3相关概率的计算,(1)甲病的遗传方式是_，乙病的遗传方式是_，丙病的遗传方式是_，-6的基因型是_。,(2)-13患两种遗传病的原因是_。(3)假如-15为乙病致病基因的杂合子、为丙病致病基因携带者的概率是1/100，-15和-16结婚，所生的子女只患一种病的概率是_，患丙病的女孩的概率是_。,解析(1)题干中说明甲病是伴性遗传病，其中14号患病女性的父亲7号正常，说明不是伴X染色体隐性遗传病，即甲病是伴X染色体显性遗传病；6号和7号不患乙病，但生出患乙病的儿子，说明乙病是隐性遗传病，又因题干中说明7号不携带乙病的致病基因，所以乙病是伴X染色体隐性遗传病；10号和11号都正常，但生了患丙病的女儿，丙病只可能是常染色体隐性遗传病。因为1号只患甲病，所以基因型为XABY，其中XAB会传递给6号，又因为12号只患乙病，基因型为XabY，而13号患甲、乙两种病，基因型为XAbY。可推出6号为XABXab。又因题干中并未说明，该家族是否携带丙病致病基因，所以6,号基因型为DDXABXab或DdXABXab。(2)6号基因型为XABXab，在减数分裂过程中，发生交叉互换，产生了XAb的配子，与Y结合，生出13号患甲、乙两种病(基因型为XAbY)。(3)由题干可知，15号基因型为1/100DdXaBXab,16号基因型为1/3DDXaBY、2/3DdXaBY。所以，后代患丙病的概率为：1/1002/31/41/600，不患丙病概率为：11/600599/600；后代患乙病的概率为1/4，不患乙病的概率为3/4，所以只患一种病的概率为1/6003/4599/6001/4301/1200；患丙病女孩的概率为1/1002/31/41/21/1200。,答案(1)伴X染色体显性遗传伴X染色体隐性遗传常染色体隐性遗传DDXABXab或DdXABXab(2)6在减数第一次分裂前期，两条X染色体的非姐妹染色单体之间发生交换，产生XAb的配子(3)301/12001/1200,考向预测5控制人类红绿色盲的基因位于X染色体上，控制秃顶的基因位于常染色体上。结合下表信息可预测，图中-3和-4,所生子女是(,),A非秃顶色盲儿子的概率为1/4B非秃顶色盲女儿的概率为1/8C秃顶色盲儿子的概率为1/8D秃顶色盲女儿的概率为1/4,解析：用基因a表示人类红绿色盲基因，结合秃顶的基因型、表现型和性别可确定-3和-4的基因型分别为BbXAXa、BBXaY，他们所生子女中非秃顶色盲儿子(BBXaY)的概率为1/21/41/8，非秃顶色盲女儿(B_XaXa)的概率为11/41/4，秃顶色盲儿子(BbXaY)的概率1/21/41/8，秃顶色盲女儿(bbXaXa)的概率是0，故C项符合题意。,答案：C,6(2017年广东肇庆模拟)人类的红绿色盲是典型的伴X隐,性遗传病。下列有关伴X隐性遗传病的叙述正确的是(,),A患者通常为女性B儿子的患病基因一定是由其母亲传递的C父母正常，女儿可能是患者D双亲若表现正常，则后代都正常解析：人类的伴X染色体隐性遗传病患者男性多于女性，儿子Y染色体来自父亲，位于X染色体上的患病基因一定是由其母亲传递的；父亲正常，则女儿一定正常；双亲表现正常，但儿子有可能患病。答案：B,7一对表现型正常的夫妇，生下一个红绿色盲和白化病兼患的儿子，下列示意图中，b是红绿色盲致病基因，a为白化致病基因，不可能存在于该夫妇体内的细胞是(不考虑基因突,变),(),A,B,C,D,解析：根据题意可知，父母的基因型分别为AaXBXb、AaXBY，A、B可分别表示父亲体细胞、次级精母细胞。C可表示因减过程发生交叉互换而得到的次级卵母细胞或极体。,答案：D,8(2017年新课标卷)某种羊的性别决定为XY型，已知其有角和无角由位于常染色体上的等位基因(N/n)控制；黑毛和白毛由等位基因(M/m)控制，且黑毛对白毛为显性，回答下列问题：,(1)公羊中基因型为NN或者Nn的表现为有角，nn无角；母羊中基因型为NN的表现为有角，nn或Nn无角。若多对杂合体公羊与杂合体母羊杂交，则理论上，子一代群体中母羊的表现型及其比例为_，公羊的表现型及其比例为_。,(2)某同学为了确定M/m是位于X染色体上，还是位于常染色体上，让多对纯合黑毛母羊与纯合白毛公羊交配，子二代中黑毛白毛31，我们认为根据这一实验数据，不能确定M/m是位于X染色体上，还是位于常染色体上，还需要补充数据，如统计子二代中白毛个体的性别比例，若_，则说明M/m是位于X染色体上；若_，则说明M/m是位于常染色体上。,(3)一般来说，对于性别决定为XY型的动物群体而言，当一对等位基因(如A/a)位于常染色体上时，基因型有_种；当其位于X染色体上时，基因型有_种；当其位于X和Y染色体的同源区段时(如图所示)，基因型有_种。,解析：(1)多对杂合体公羊与杂合体母羊杂交，通过列表可,知NnNn子代的基因型及表现型为：,答案：(1)有角无角13,有角无角31,白毛个体中雄性雌性11,(2)白毛个体全为雄性(3)357,(2)多对纯合黑毛母羊与纯合白毛公羊交配，子一代均表现为黑毛，子二代中黑毛白毛31，由于常染色体遗传与伴X遗传后代表现型均为黑毛白毛31，若为常染色体遗传，通常各种表现型中雌性：雄性均为11；若是伴X染色体遗传，则XMXMXmY，子一代为XMXm和XMY，子二代为1/4XMXM、1/4XMXm、1/4XMY、1/4XmY。(3)位于常染色体上时，雌雄基因型相同，为AA、Aa、aa，位于X染色体上时，雌性为XAXA、XAXa、XaXa，雄性为XAY、XaY；位于X、Y同源区段上，雌性为XAXA、XAXa、XaXa，雄性为XAYA、XAYa、XaYA、XaYa。,9小鼠的MHC(主要组织相容性复合体)由位于17号染色体上的基因群控制，科学家利用基因群组成为aa的A品系小鼠和基因群组成为bb的B品系小鼠进行了下图所示的杂交实验，并获得了X品系小鼠。请据此图回答问题。(注：不考虑MHC基因群内各基因通过染色体交叉互换进行基因重组),(1)小鼠MHC的遗传_(填“遵循”或“不遵循”)基因的自由组合定律，F1的基因群组成为_。(2)研究表明，器官移植时受体是否对供体器官发生免疫排斥，只取决于两者的MHC是否完全相同。从F2、F3至F20中选出ab小鼠的方法是：将杂交后代小鼠的皮肤移植到A品系小鼠身上，选择_。(3)F21中X品系小鼠占的比例是_，获得的X品系小鼠的遗传物质除了MHC基因群外，其他与_品系小鼠的基本一致。若将X品系小鼠的皮肤移植到_品系小鼠时会发生免疫排斥。,(4)已知小鼠对M、N抗原免疫应答由一对等位基因控制，A品系小鼠对M应答，对N不应答；B品系小鼠对M不应答，对N应答；F1对M、N均应答。F21小鼠的表现型有_种。,若X品系小鼠的表现型为_，则能确定小鼠针对M、N抗原免疫应答的基因属于MHC基因群。,解析：(1)与MHC有关的基因位于同一对同源染色体上，所以不遵循基因的自由组合定律。A与B品系杂交的子一代(F1)全部是ab杂合状态，F1基因群组成为ab。(2)只要MHC不同，就会出现免疫排斥。所以若将杂交小鼠皮肤移植到A品系小鼠，发生免疫排斥反应的即为ab小鼠。(3)F21中X品系为bb，所占比例为1/4，F1小鼠与亲本A品系进行回交，其子代一半为aa，另一半为ab，ab杂合状态小鼠的皮肤移植到A品系小鼠后发生排斥，而aa子代小鼠的皮肤移植到A品系小鼠后并不发生排斥。,将通过皮肤移植后发生排斥的ab杂合小鼠又与A品系小鼠进行回交，经过如此20代回交后的ab小鼠，除了第17号染色体上的MHC是ab杂合以外，其余均与A品系相同，皮肤移植到A品系小鼠会出现免疫排斥。(4)这一对等位基因是否属于MHC基因群，题目条件未知。若不属于，由于F21个体的其他基因和A品系小鼠一致，则表现型和A品系一致，为1种；若属于，则表现型为3种，且X品系为bb，表现为对M不应答，对N应答。,答案：(1)不遵循,ab,(2)会发生免疫排斥的小鼠,(3)1/4AA,(4)1或3,对M不应答，对N应答,
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