2019-2020年高中生物 （人教大纲版）第二册 第七章　生物的进化 第七章生物的进化(备课资料).doc

2019-2020年高中生物 （人教大纲版）第二册 第七章生物的进化 第七章生物的进化(备课资料)一、细胞壁与细胞进化细胞壁是1种由多糖组成的细胞外成分。植物细胞壁是构成植物细胞外被的结构支架，或者说是植物细胞外基质主要组分。细胞壁对植物的生命活动极其重要，细胞壁有对抗细胞膨压的作用，故具有很强的机械抗张力，正像汽车轮胎的外胎要对抗内胎的膨胀压一样。此外，细胞壁对植物细胞的生长、发育、分化和物质代谢至关重要。细菌是单细胞生物，不形成组织，故不具有高等真核生物中那种细胞外基质。但在细菌细胞的外周亦具有由多糖类物质构成的硬细胞壁，类似于植物细胞的细胞壁。然而细菌细胞壁的构成成分不是植物细胞的纤维素，而是肽聚糖。细胞壁对细菌生存亦至关重要，脱壁后细菌原生质体生存和活动能力大大降低。1.植物细胞壁植物细胞壁由外向内为中胶层（middle lamella）、初生壁（primary wall）和次生壁（secondary wall）。中胶层的主要成分是果胶质（pectic substance）。果胶质是由可溶性多糖，D半乳糖醛酸、L阿拉伯糖和D半乳糖组成，果胶质在相邻细胞间使细胞黏合在一起。如果用果胶酶或Ca2螯合剂分解果胶质，可导致细胞离散。初生壁是指在细胞生长过程中形成的细胞壁，含果胶质较少。细胞停止生长后，继续长出的细胞壁称为次生壁，含果胶质很少。细胞壁含多层，由纤维结构组成。在电镜下细胞壁的可见单位为微原纤维（microfibrils）。构成微原纤维的化学成分为多糖物质，主要为纤维素，此外尚有纤维素（hemicellulose）、木质素（lignin）、果胶（pectin）和结构蛋白等。这些物质通过共价键和非共价键结构，形成多层结构。纤维素分子是由D葡萄糖残基聚合而成的带状不分支糖链，链中葡萄糖残基以（1,4）糖苷键连接成纤维二糖单元，纤维素分子即是由纤维二糖单元重复连接而成，每条分子链约500多个纤维二糖单元。通过（1,4）糖苷链连接而成的纤维素分子不易被一般的水解酶所水解。纤维素分子链间通过氢键结合成束，约6070条分子链组成1条微原纤维，组成微原纤维和纤维素分子链极性排列一致，微原纤维平行排列成片层，相邻微原纤维间距为2040 nm。微原纤维之间和片层之间有长的半纤维素分子相连。细胞壁中尚有10%的糖蛋白，其中主要的一类为伸展蛋白（extensions），伸展蛋白在糖分子链间起连接作用，增强了细胞壁的弹性和韧性。2.酵母菌细胞壁酵母菌细胞壁是1种较为坚韧的结构，其化学组分较为特殊，主要由“酵母菌纤维素”组成。壁的结构似三明治外层为甘露聚糖（manan），内层为葡聚糖（glucan），它们都是复杂的分支状化合物，其间夹有一层蛋白质分子。蛋白质约占细胞壁干重的10%，其中有些是以与细胞壁相结合的酶的形式存在，例如葡聚糖酶、苷聚糖酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶和脂酶等。根据试验，维持细胞壁强度的物质主要位于内层的葡聚糖成分。此外，细胞壁上还有少量类脂和以环状形式分布在芽痕周围的几丁质。酵母菌细胞壁的葡聚糖，分子量为240万D，是1种分支的多糖聚合物。主链以1，6糖苷键结合，支链则以1，3糖苷键结合；甘露聚糖也是1种分支状聚合物，主链以1，6糖苷链、而支链则以1,2或1，3糖苷键结合。葡聚糖与甘露糖之间由蛋白质维系起来。近10%的甘露聚糖的侧链，通过磷酸二酯链与磷酸链接。有的酵母菌如隐球酵母属，在细胞外还覆盖有类似细菌的荚膜多糖物质。3.细菌细胞壁细菌细胞壁的化学成分是由双糖单元组成的多糖链，双糖是由两种糖的衍生物构成，N乙酰葡糖胺（Nacetylglucosamine）和N乙酰胞壁酸（Nacetylmuramicacid）。双糖单元以（1,4）糖苷键连接成了大分子。多糖链间又有一些由45个氨基酸残基组成的横向短肽链相连，形成了肽聚糖（peptidoglycan）片。肽聚糖片中的多糖链在各物种中都一样，而横向短肽链却有种间差异。肽聚糖片可像胶合板一样，黏合成多层。4.原细菌细胞壁原细菌又称古细菌，是大小形态及细胞结构等方面均与真细菌相似的另一类原核生物。原细菌通常生活在地球上的极端条件下，例如甲烷球菌分布在有机质厌氧分解的环境里。原细菌细胞壁成分独特而多样，有的以蛋白质为主，有的含杂多糖，有的类似于肽聚糖，称假肽聚糖，但是不论是何种成分，它们都不含真细菌细胞中的胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸。5.细胞壁与细胞进化早期原核细胞壁的灾难性丢失一般认为，原始细胞应当首先进化为原核细胞，原核细胞再逐渐发展为真核细胞。真核细胞和原核细胞的最重要区别是前者有明显的细胞核，在光学显微镜下清晰可见。它的主要成分是和蛋白质结合的DNA双螺旋结构形成的染色体，并且往往是多条的。原核细胞没有细胞核，而且只有1条染色体。染色体与细胞膜或细胞壁结合。真核细胞要比原核细胞大10000倍。细菌，包括蓝藻都是原核细胞。真核细胞和原核细胞的另一个区别是细胞器，真核细胞有一系列的细胞器，像叶绿体、线粒体等，而原核细胞没有这些细胞器。真核细胞和原核细胞有1个往往被忽视的非典型的差别，就是原核细胞都有坚硬的细胞壁，而许多真核细胞没有细胞壁。真核细胞和原核细胞间有如此众多的差别，是否有1种变化是在进化中最主要的，是引起其他差别的导火索呢？人们对此曾做过大量研究。目前比较一致的意见是某些原核细胞细胞壁的丧失是原核细胞向真核细胞迈进的关键一步。为什么一些原始原核细胞会丧失细胞壁呢？1个比较合理的解释是，这些细胞在进化过程中发展出1种竞争机制，即可以分泌1种能够阻止其他细胞生成细胞壁的抗菌素，就像今天的青霉素一样，以此来杀灭自己的竞争对象。失去细胞壁的细胞是相当脆弱的，它们的绝大多数会迅速灭亡。然而，失去细胞壁的情况会经常发生，偶尔会有无壁细胞存活下来，虽然细胞失去细胞壁之后会产生很多对生存不利的影响，但也创造了一些新的利益与发展机会。原始原核细胞一旦失去细胞壁，可能会有一系列的发展接踵而来。摄入功能的出现没有壁的细胞可以自由地伸缩，更重要的是它可以发展细胞的摄入功能。细菌细胞要摄取固体食物，首先要向周围介质分泌消化酶，然后要通过生物膜吸收被消化的食物。这显然是一个事倍功半的过程。没有细胞壁的细胞，细胞膜可以和外界食物直接接触。第1个食物泡可能是由于食物颗粒和细胞接触后，细胞膜偶然塌陷（englfment）形成的。细胞质膜在摄入的过程中形成小泡进入细胞内，这种摄入行为，后来发展成吞噬作用，吞噬作用的出现使细胞能够直接吞噬固体食物。细胞的吞噬功能可充分有效地利用营养物和酶。也许正是由于这一点，第1个原始无壁细胞在生态系统站住了脚。吞噬作用（phagocytosis）和细胞的许多活动有关，但它的原始作用可能就是摄入“食物”。原核细胞是靠向周围分泌消化酶来消化固体食物，然后再吸收消化后的小分子营养物。吞噬作用可能起源于细胞膜小泡的形成过程。在这个过程中细胞膜照例向小泡内分泌消化酶。而现在的细胞，吞噬和消化已有了明确分工。最初食物泡的进化并没有多大困难。细菌的消化液是在细菌细胞膜上的核糖体上合成的。这里要有细胞骨架（Cytoskeleton）的协助。接下来在小泡里食物的消化、营养物的吸收等过程，原始细菌是有能力完成的。细胞骨架的发展当细胞失去细菌壁这一外骨骼后，为了继续生存它必然要发展一些补偿措施。首先细胞的内部进化形成了可以支持细胞的分子骨架细胞骨架。细胞骨架主要包括两种分子肌动蛋白纤维和微管。在没有细胞壁的情况下，它可以保持细胞形态，同时它们还可以作为细胞内颗粒和小泡的运输线，在细胞分裂时它们可以牵拉染色体使之分离。肌动蛋白在细胞分裂和细胞吞噬作用时活性很高。肌动蛋白的这些能力从何而来呢？实际上在原核细胞中某些蛋白就有了这些功能了。细菌分裂时细胞膜沟的形成需要机械力活性分子（mechanically active molecular）。有关编码这种蛋白基因的碱基顺序，真核细胞与原核细胞是相似的。可以说这种分裂辅助蛋白（fission aiding protein）已经有了细胞骨架的一些基本功能。可能由它们最终发展出了真核细胞的骨架系统。有丝分裂的起源原始细胞分裂时染色体的分配是靠它和细胞壁的机械联系。失去细胞壁后，染色体没有了结合位点，使细胞被迫发展出了有丝分裂。在细胞分裂过程中，如何将染色体平均分配给子细胞，真核细胞和原核细胞有着本质不同。原核细胞的分裂完全依靠结合在细胞壁上的染色体复制的起始位点和终点，特别是新复制位点的位置。原核细胞染色体不存在多个复制单位或复制子，这就限定了1个细胞分裂速度的上限。如果条件尚佳复制起点到复制终点需要40 min。实际上会有两个复制子同时工作的。由于基因量的原因复制子的量不可能再增加。基因的量对细胞代谢有重要影响，所以不可能同时有重多的复制子在工作。这样就限制了复制的效率，也就限制了基因组大小。在进化过程中基因组的大小和细胞分裂的速度应当是协调一致的。细胞壁的丢失迫使细胞发展出了新的染色体分裂机制，即有丝分裂，它是由连接在染色体上的微管将它们分开后到子细胞中去的。微管在原核细胞中并不存在，微管的进化和发展是为了补偿细胞壁的丢失，它是细胞骨架的组成部分。在某种意义上说，有丝分裂是强加给真核细胞的，因为陈旧的原核细胞的分裂机制已不可能起作用了。有丝分裂为真核细胞的进一步发展提供了更好的前景，它可以使染色体的复制不再像细菌那样依靠细胞壁了，在染色体上的复制点的数量也不再受到限制。真核细胞的DNA含量大大高于原核细菌的含量。人的基因组有10亿个碱基对，而大肠杆菌只有100万。有丝分裂的产生无疑是生命进化中的重大事件。原细菌与原始真核细胞生物进化的历史最缺少的就是各个层次的中间环节，多年来研究者都在努力寻找现存更原始的细胞及原始细胞和真核细胞的中间类型，果然又发现了另外一类原核生物。它缺少普通细菌的坚硬的细胞壁，但它具有坚固的细胞膜。它们生活在极端的环境中，比如生活在高温和高酸度的硫质火山喷气口附近，以及严重缺氧的环境中。这种环境可能和原始地球的条件相似，这正是原始生命赖以发生的环境，因此这些无细胞壁但有坚固细胞膜的原核生物原细菌，又称为古细菌。1977年Carl Woese的研究表明，古细菌的确是生存的古老物种，它们可能是第1个细胞生命的直接后裔。然而最近也有一些工作显示，似乎古细菌是来自于普通的真细菌，也就是说古细菌并不古老。在这一研究结果未出现以前，一位英国生物学家Tom Cavalier Smith就曾提出过假说，他认为，古细菌和真核生物都来自于原始的，由于某种灾难原因而失去细菌壁的原始真细菌。就是说在进化过程中原始的真细菌壁可能会多次失去细胞壁，失去细胞壁的细胞大多要死去。有一些原始真细菌可能采取一些补救措施来度过灾难，并且最终产生两种品系，其一是发展出了新的较坚硬的细胞膜，它们的后裔就是今天的古细菌（现存部分古细菌的细胞壁与真核细胞壁一样是次生的）；而另一种原始真细菌则放弃了细胞壁的发展，它们在细胞内部进化形成了可以支持细胞的分子骨架细胞骨架，它们逐步演化为今天的真核细胞。目前只知道1种古真核生物，Archaezoa,它具有细胞核和棒状染色体。但它们从未形成过多细胞，并且它们缺少线粒体和质体，核糖体要比真核生物的小而和细菌的相似，分子生物学的系统研究表明，Archaezoa可能和原始真核生物有关。学者们曾为此而兴奋，以为它正是代表了还没发生同前线粒体和质体共生之前的、向真正的真核生物过渡的中间类型。然而，最新的研究表明，所有现存的Archaezoans并非原始真核的生物的代表，但这并不排除在进化史上曾存在过有核细胞骨架、无细胞器和坚硬细胞壁的最初真核细胞阶段。遗憾的是至今还没发现它们生活的后裔。最后需要指出的是根据有壁细胞的细胞壁组分差异，植物细胞壁和酵母菌细胞壁并非由细菌细胞壁直接进化而来，而是由失去细胞壁的原始细胞在进化压力下重新再生而来，也就是说植物细胞壁和酵母细胞壁与细菌细胞壁相比是次生的。二、加拉帕戈斯群岛的环境与地雀姊妹种加拉帕戈斯群岛（Galapagos Islands）位于太平洋，距厄瓜多尔西岸950 km，是火山熔岩岛，只有约100万年或略长一些时间的历史，比南美大陆的历史要晚得多。加拉帕戈斯群岛有15个小岛，都是火山岛，从未和大陆相连。在这些小岛上分布着14种地雀（其中一种现已绝灭），有2个小岛上种数最多，各有10种。这些地雀都属于地雀亚科（Subfamily Geospizimae），共分4个属，分隶于3个支系。一个支系是地雀属系（Geospiza），包括6个种，其中3个种保持祖先的生活习性，即都是地栖的，都以种子为食，但分别取食大小不同的种子。另一个种也是地栖，但已改食仙人掌。还有2个种完全生活在仙人掌上，在仙人掌上取食。第二个支系是树雀属系（Camarhynchus），也包括6个种。这6个种都变成树栖的了，除了一个种以植物果实和幼芽为食外，其余5个种都改为以昆虫为食，其中一个种名啄树雀，以树皮下的昆虫为食。第三个支系为莺雀系，包括2种莺雀，分别属于2个不同的属（Certhidea和Pinaroloxias），都是树栖，以昆虫为食。这些地雀在南美大陆上都不存在，它们是群岛上分化而来的，即它们大陆上的祖先通过风力飞入群岛后，在群岛上不同环境条件的选择作用下，它们的足趾、喙以及其他形态都发生了不同的分化，从而成为14个不同的姊妹种。这是一个十分清楚的适应辐射的实例（如下图）。现在南美大陆上已经找不到它们的祖先了，很可能它们的祖先已在大陆绝灭了。另一可能是，这14种地雀已经变得和它们的祖先没有什么共同之处，因而无法找出和它们祖先的联系了。加拉帕戈斯群岛上地雀系统树 三、生物进化论发展史中的重大事件简述从19世纪初法国生物学家拉马克首次提出比较完整的进化理论，到新综合进化理论形成经历了近2个世纪。这期间有许多杰出的科学家对生物进化理论的发展作出了重大贡献。1.1809年，法国博物学家拉马克的动物学哲学一书出版。历史上第一次提出了全面的生物进化学说。他着重讨论环境对生物体形态及结构的直接影响和自然规律的统一主张，认为生物的进化是从低等到高等的渐进过程，是由于用进废退和获得性遗传所致。拉马克的卓越贡献，就是最先唤起人们注意生物界的一切改变，与非生物界同样，可能根据于一定的法则，而不是神奇的干预。但是，在拉马克学说中，关于获得性遗传的法则，始终得不到现代科学的支持。关于有机体趋向完善的能力的论述，关于低等生物源于自然发生的论述，关于变异与适应无差别的论述等。又都与事实明显不符。2.1859年，英国博物学家达尔文的物种起源一书出版。达尔文以自然选择为中心，用丰富的事实从遗传、变异、选择、生存和适应等方面论证了生物的进化。尤其重要的是说明了生物是怎样进化的（即自然选择在生物进化中所起的作用）。达尔文学说是对进化论研究成果全面的、系统的科学总结，也是现代进化论的主要是理论基础。达尔文进化论所揭示的关于生命自然界辩证发展的规律，结束了生物学中的特创论、物种不变论和目的论的统治，为辩证唯物主义提供了重要的自然科学基础。从此正确的唯物主义进化观点在科学上占据了优势。但是由于当时遗传学知识的贫乏，因而无法深刻阐明生物进化的机理。3.1860年6月，英国科学会在牛津自然历史博物馆召开会议，会议争论的焦点是达尔文的物种起源。英国博物学家赫胥黎，面对达尔文主义的敌对者，沉着应战，打败了牛津主教威尔伯福斯对进化论的攻击，使达尔文学说在英国取得了决定性胜利。4.随着达尔文学说在英国的胜利，拉马克学说在英国复活。19世纪后半期，在同拉马克争论中产生出新达尔文主义。19世纪80年代，德国生物学家魏斯曼提出“种质论”并以连续切断22代鼠尾，而第23代鼠尾仍不变短的实验，否定拉马克及后继者的获得性遗传的观点，同时将达尔文的自然选择学说加以扩展，认为不但个体，而且器官均受选择法支配，对巩固、发展达尔文进化理论，起到了积极作用。5.1886年，荷兰植物学家、遗传学家佛里斯观察月见草变异，经多年研究，认为生物的进化起因于突变，并于19011903年出版突变理论，书中详述了他的理论进化不是如达尔文相信的那样通过渐变而发生，而是通过“不连续变异”，即突变的不连续步骤而实现，成为现代达尔文主义与染色体遗传学说的主要内容之一。6.1900年，孟德尔遗传规律在被埋没了35年之后，由荷兰的植物学家德佛里斯、德国植物学家柯灵斯、奥地利植物学家丘歇马克3位学者各自重新发现。孟德尔遗传学说是现代进化论的重要理论来源，本应为弥补达尔文对遗传规律知之甚少的缺陷提供有利条件。但是，早期的孟德尔者（贝特森）和达尔文主义者（韦尔登）在变异是否连续的问题上发生一场尖锐争论。导致了20世纪科学家之间许多不必要的争议，使孟德尔揭示的引起物种变异的原因和阐明的杂交育种的原理未能及时填补达尔文主义的空白。7.1903年，丹麦植物学家、遗传学家约翰森根据菜豆选种试验结果，指出遗传因素和环境对性状发育都有作用，并提出“纯系说”。认为选择只能对现成的遗传差异起过筛和分类作用，并不能创造新种，在一定程度上接受了达尔文的自然选择学说。8.1908年，英国数学家哈代和德国内科医生温伯格分别提出了被后人承认的哈代温伯格模型，奠定了群体遗传学的基础。20世纪2030年代，英国费希尔自然选择进化理论和英国霍尔丹进化原因及美国赖特孟德尔群体进化的3部著作中，首先以数学形式把自然选择与孟德尔遗传规律结合起来，形成研究进化机理的重要学科群体遗传学。9.1937年，美籍苏联学者杜布赞斯基遗传学与物种起源一书的出版，标志着现代达尔文主义（综合达尔文）的诞生，把细胞遗传学以及以后的分子遗传学与群体遗传学、古生物学、分类学、生态学等学科成就结合起来，认为群体是生物进化的基本单位，生物进化的主要因素是突变、选择和隔离，从而丰富和发展了达尔文主义，成为近几十年来得到普遍承认的进化学说。10.1968年，日本遗传学家木村资生提出了中性学说，认为分子水平的进化是中性的或近乎中性的随机固定的结果。近几十年来的研究表明，中性学说并非推翻而是丰富、发展了达尔文进化论。分子水平的中性突变的进化主要是通过遗传漂变发生的，但是自然选择也参与作用。遗传漂变放大了对偶然性在生物进化中的认识，但它只是对自然选择的重要补充。如果说达尔文主义是从宏观角度来阐明生物是怎样由一个物种演变成另一个物种，那么中性说就是从微观角度来揭示基因突变在分子水平上的进化现象及规律。填补了达尔文、杜布赞斯基的研究空白，推动了进化论的发展。11.1972年，生物学家埃尔德里奇和古尔德共同提出了中断平衡论，认为新种在短期内迅速形成，又长期保持稳定。生物进化趋势的本质是间断的而不是渐进的。他们的主要根据是从化石中找不到中间类型。因此，新物种的形成是突然出现的。但应该看到，生物变异是复杂的，是由多方面因素决定的。在变异方式上并非只有一种情况，即有大突变，又有小突变。中突平衡进化学说与系统发育论必然走向统一，进化的趋势是连续的、渐进的。四、中国学者在探索生命起源问题上的杰出成就由于生物化学方面的发展，人们在研究蛋白质、核酸等生物大分子（也称生物高分子）结构上取得了较大成果，为人工合成这些大分子奠定了基础。蛋白质是构成细胞和生物体的重要组成物质之一，是生命活动的基础。它是由多种氨基酸按一定次序通过缩聚而成的大分子。在种类繁多的蛋白质中，最早被研究清楚的是一种调节血糖浓度的蛋白质类激素胰岛素。1953年英国生物化学家叠格（FSanger）首次测定了牛胰岛素的氨基酸排列顺序，因成就突出于1958年荣获诺贝尔化学奖。能否按他测定出的氨基酸排列的次序进行人工化学合成呢？这一难度并不亚于次序测定的课题摆在世人面前。中科院有机化学研究所、生物化学研究所和北京大学的一些科学工作者知难而进，勇于探索，于1965年在世界上首次人工合成了具有生物活性的结晶牛胰岛素。这一世界水平的成果标志着人类在探索生物奥秘的伟大历程中向前迈进了一大步。1971年，我国又进行了高分辨率的胰岛素晶体的X射线衍射分析，从而对复杂的胰岛分子的各个基因，甚至某些原子的空间位置有了全面的了解。核酸大分子是生命的基本物质之一。它控制着生物的遗传、变异和蛋白质的合成。1965年美国科学家霍利（RWHolly）等首次确定了名称为酵母丙氨酸转移核糖核酸的一种核糖核酸的全部76个核苷酸的排列顺序。我国上海生物化学研究所组织300余名科技人员，经过13年的不懈努力，终于在1981年11月利用人工合成的方法，首次合成了这个结构复杂、分子量比胰岛素大四倍的含有76个核苷酸的酵母丙氨酸转移核糖核酸。这一重大的科研成果开创了人工合成核酸大分子的先河，表明了人类在探索生命奥秘的长途中，又迈进了历史性的一步。1991年，中科院上海原子核所应用自制的扫描隧道电子显微镜与上海细胞生物学所，前苏联分子生物学所合作，获得了一种新的DNA构型平行双链DNA的扫描图像。不仅如此，他们还拍摄了在传种接代过程中DNA复制过程的瞬间照片。这一激动人心的进展，为探索未知的生物核酸结构开拓了一条新路。五、影响基因频率的因素（1）遗传漂变如果在一个种群中，某一个基因的频率为0.02，那么在一个100万个体的种群中，有这一基因的个体应为2万个。但是假如这一种群只有50个个体，那就只有一个个体具有这一基因，这个个体如果由于偶然的机会而死亡或没有机会和异性个体交配（因为个体太少了），那么，下一代中这一基因在这一种群中便完全消失，基因频率当然也就改变了。所以，在小的种群中，基因频率可因偶然的机会，而不是由于选择而发生变化，这种现象称为遗传漂变。（2）建立者效应假如一个种群中的几个或几十个个体迁移到另一地区而定居下来，它们与原来的种群隔离开了，它们自行繁殖后代。显然，它们的基因频率与原来大种群的基因频率不一定相同，很可能有很多等位基因没有带出来。这一新的基因频率是决定于分出来的几个或几十个建立者（定殖者）的基因频率的。如果再加上新地区的不同因素对它们的选择作用，就会促使这个种群朝着另外方向发展，就有可能出现新性状，形成新品种或新种。（3）瓶颈效应许多生物在不同季节中，数量有很大的差异。春季繁殖，夏季数量增加到最多；到了冬季，由于寒冷、缺少食物等种种原因而大量死亡，第二年春季，又由残存的少量个体繁殖增多。因此形成一个如瓶颈样的模式，这一瓶颈部分即为冬季数量减少的时期。由此可以看出，假如残存的少数个体中，含有某一基因的个体多，下一世代繁殖后，这一基因的频率也相应增多。假如残存的少数个体中，含有某一基因的个体少，下一世代中该基因的频率也相应减少，这与建立者效应是相似的情况。（4）不随机的交配随机交配是维持基因频率不变的必要条件。但实际情况是，自然种群中个体间的杂交几乎永远不是随机的。例如，雌性个体总要选择一定的雄性个体。雄狮健壮美丽的身体即可与其他雄狮竞争，又可受到雌狮之垂青。（5）突变和新基因的加入这两者都能影响基因频率的稳定。在自然界，突变的速度一般都是很低的，不同的基因和各基因的不同等位基因的突变速度各有不同，据估计，人约有30000个基因（各含2个或多个等位基因）。每人出生，平均总带有2个突变。由此可想而知，每一个基因的突变虽缓慢，但每一种群中每一世代的突变基因数却是很高的。突变的方向是随机的，突变只是给自然选择提供原材料，如果突变性状被选择，这一突变基因就在基因库积累增多，如不被选择，就渐渐被排除。新基因的加入，也可使基因频率逐渐改变。一个种群的个体移入另一个能与之交配的种群中，这就带进了新的基因。一个植物种群的花粉传播到另一植物种群中，水生的体外受精动物的精子进入另一种群与其动物的卵子受精等，都可使种群获得新的基因，使种群的基因频率发生变化。同理，种群中一些个体的迁出也有可能引起基因频率的改变。（6）自然选择的作用自然选择从表面上看，是对不同个体表现型的选择，但实质上对某些基因的选择。因此，自然选择必然引起基因频率的改变，基因型的频率也会随之改变。举例说明如下：假设一对等位基因Aa的频率为A=0.9,a=0.1,那么各基因型的频率就是：AA=0.81,Aa=0.18，aa=0.01。如果环境对于基因频率有选择作用，而选择作用的结果使A的频率由0.9变为0.8，a的频率由0.1变为0.2，那么选择后的第二代的基因型的频率应为AA=0.64,Aa=0.32,aa=0.04。如果选择作用再继续一代，A和a频率总在不断的变化之中。在自然种群中，如果某个基因的频率只有十万分之一，但如果被选择，只要经过23400个世代，该基因的频率就会上升到99%，而其等位基因将为1%。又如，在金黄葡萄球菌种群中，本来就存在抗青霉素的基因，但频率极低。如果该种群受到青霉素的选择，无抗药性的个体将全部被杀死，只有极少数有抗药性的个体存活。因此，只要选择一代，抗药性基因频率就大为增加，菌群对青霉素的抗药性因而大增。六、基因频率的计算基因频率的计算方法可分为两类。一类是根据题中各个个体的基因型进行直接计算。例如：1977年，上海中心血站调查了1788个MN血型者，其中397人是M型（LmLM），861人是MN型（LmLN），530人是N型（LNLN）。请分别计算LM和LN的基因频率。解此题时，根据题意可知M型者含有两个LM基因，MN型者含有一个LM，一个LN基因，N型者含有两个LN基因，故本题应这样计算：LM%=100%=46.3%LN%=100%=53.7%另一种计算方法则是根据遗传平衡公式进行计算。根据公式计算时，应注意其是否符合遗传平衡定律，也即哈代温伯格平衡。这是指如果一个种群符合下列条件：种群是极大的；种群个体间的交配是随机的（各个体间交配机会相等）；没有突变产生；种群之间不存在个体的迁移或基因交换；没有自然选择，那么这个种群的基因频率（包括基因型频率）就可以一代代稳定不变，保持平衡。用公式表示为：（p+q）2=p2+2pq+q2=1。其中p2代表一个等位基因纯合子的频率，q2代表另一个等位基因纯合子的频率，2pq代表杂合子的频率。例如：在一个兔种群中，有一半的兔体内有白色脂肪。基因型为YY，另一半兔体内有黄色脂肪，基因型为yy。那么，这个种群中的基因Y和基因y频率都是0.5。在有性生殖过程中，在满足上述五个条件的情况下，这个种群产生具有Y和y基因的精子比例是0.50.5，产生具有Y和y基因的卵细胞比例也是0.50.5。有性生殖的结果，根据孟德尔的遗传规律，产生的子一代具有三种基因型，并且它们之间的比例是： 卵细胞精子0.5 Y0.5 y0.5 Y0.25 YY0.25 Yy0.5 y0.25 Yy0.25 yy由此可见，子一代基因型YY、Yy、yy的频率分别是0.25、0.50和0.25。那么，子一代中各基因的频率分别是Y=0.25+0.50=0.50,y=0.50+0.25=0.50,也即p（Y）2+q（y）22=p2（YY）+2pq（Yy）+q2（yy）=1，其中p（Y）=0.50，q（y）=0.50；p2（YY）=0.25，2pq（Yy）=0.50，q2（yy）=0.25。七、典型例题分析例1生命起源的“化学进化论”已被广大学者所承认，这一假说与生命的“自然发生论”有一点是相同的，它是A.生命都是从非生命物质中突然产生的B.生命都是从非生命物质中产生的C.生命都是在目前条件下从非生命物质中产生的D.生命的发生是在与宇宙进化相联系的条件下产生的分析：“自然发生论”认为生命是从非生命物质中产生的，而且是突然发生的。“化学进化论”认为生命是由非生命物质经过漫长的岁月通过化学进化而产生的。故此，两种假说都认为生命来自非生命物质，只是“自然发生论”否认了生物与非生物之间是“化学进化”关系的看法。答案：B例2在一个种群中随机抽出一定数量的个体，其中基因型AA的个体占24%，基因型Aa的个体占72%，基因型aa的个体占4%。那么基因A和基因a的频率分别是A.24%72%B.36%64%C.57%43%D.60%40%分析：根据题意，在100个个体中，AA占24，Aa占72，aa占4，即在200个基因中，A基因占224+72=120个，基因频率为120200=60%；a基因占24+72=80，基因频率为80200=40%。答案：D例3某工厂有男女职工各200名，对他们进行调查时发现，女性色盲基因的携带者为15人，患者5人，男性患者11人，那么这个群体中色盲基因的频率为多大？分析：由于色盲基因及其等位基因只存在于X染色体上，而Y染色体上没有，因此色盲基因及其等位基因的总数XB+Xb=2002+2001=600色盲基因Xb=151+52+111=36因此，色盲基因的基因频率为100%=6%。答案：6%例4据研究，现代的长颈鹿是由古代的一种颈和前肢较短的古鹿进化而来的，对长颈鹿的进化过程解释正确的是A.长颈鹿的长颈和长的前肢是由于长期伸长和使用的结果B.由于食物缺乏，导致古鹿发生变异的结果C.变异、选择、遗传、隔离的结果D.变异、选择、遗传综合作用的结果分析：长颈鹿和古鹿是不同的物种，其形成过程有三个基因环节。变异、选择、隔离。首先，古鹿原来就存在着变异，有的颈和前肢长，有的颈和前肢短，当食物缺乏时，颈和前肢长的生存并产生后代，同时把长颈基因遗传给后代，经过若干代的选择，鹿群的基因频率发生变化，长颈基因的频率逐渐增大，达到一定程度，便产生生殖隔离，形成现代的长颈鹿。答案：C例5自然选择是指A.生物繁殖能力超越生存环境的承受力B.生物过度繁殖引起的生存斗争C.在生存斗争中，适者生存D.遗传使微小有利的变异得到积累和加强分析：达尔文的自然选择学说的基本实质是在生存斗争中，适者生存，不适者被淘汰。尽管四项答案从理论上来讲，没有错误，但最接近本题答案的是C。答案：C例6阅读材料，回答有关问题：材料119世纪末期，英国科学家达尔文创立了生物进化学说，提出自然界存在优胜劣汰规律。材料2英国社会学家斯宾塞等人把进化论运用于人类社会研究领域，客观上却成为殖民主义弱肉强食的理论根据。材料319世纪末期，中国启蒙思想家严复翻译英文著作，并加上自己的思想写成天演论，提出“物竞天择”“与天争胜”。（1）下列有关生物进化的叙述中，不符合达尔文自然选择学说的是A.遗传和变异是进化的基础B.生存斗争是生物进化的动力C.生存斗争主要在不同的生物种群之间进行D.生物新类型的形成是有利变异定向积累的结果（2）对上述材料，下列说法中正确的是A.达尔文的进化论正确的解释了人类社会和自然发展的共同规律B.它们都只强调优胜劣汰、自然淘汰的法则C.严复的目的是向中国人介绍西方生物进化理论D.严复强调“物竞天择”是警示国人因循守旧就会亡国灭种（3）根据上述材料，下列说法中正确的是A.自然科学理论是有阶级性的B.自然科学理论在社会领域中具有普遍的适用性C.社会生活遵循自然界同样的规律D.自然科学观念的重大变革会引起社会意识的改变分析：达尔文自然选择学说的主要内容包括四点：过度繁殖、生存斗争、遗传变异、适者生存。其中生存斗争包括生物与无机环境的斗争，生物与生物的斗争（种内斗争、种间斗争）。严复将自然选择学说应用于人类社会，提出“物竞天择”“与天争胜”，其目的是警示国人因循守旧就会亡国灭种。自然科学和社会科学是相对独立的两大科学体系。自然科学观念的重大变革会引起社会意识的改变。答案：（1）C（2）D（3）D例7达尔文在加拉帕戈斯群岛上发现几种地雀，用现代进化理论解释错误的是A.经过长期的地理隔离达到生殖隔离，导致原始地雀物种形成现在条件的地雀物种B.生殖隔离一旦形成，原来属于同一物种的地雀很快进化形成不同的物种C.这些地雀原先属于同一雀种，从南美大陆迁来后，逐渐分布在不同群岛，出现不同的突变和基因重组D.自然选择对不同种群的基因频率的改变所起的作用有所差别，最终导致这些种群的基因库变得很不相同，并逐步出现生殖隔离分析：原属同一物种的地雀，从南美大陆迁来后，因在不同群岛上生活（地理隔离），产生不同的突变和基因重组，这是生物进化的原材料。由于每个岛上的食物和栖息条件互不相同，自然选择对其基因频率的改变所起的作用就有差别，在一个种群中，某些基因被保留下来，而在另一个种群中，被保留下来的可能是另一些基因，久而久之，由于自然选择的不同使各个种群的基因库变得很不相同，并逐步出现生殖隔离，生殖隔离一旦形成，原来同一种的地雀就成了不同种的地雀，而不需要再进行进化。不过物种的进化是十分缓慢的，往往要成千上万年才能实现，不是一朝一夕就可形成的。答案：B例8下列不属于生殖隔离的是A.鸟类和青蛙B.马和驴杂交后代不育C.东北虎和华南虎D.山羊和绵羊杂交后杂种不活分析：本题考查生物隔离的概念。所谓生殖隔离是指种群间的个体不能自由交配，或者交配后不能生出可育后代的现象。鸟类和青蛙分属于两个物种，不能进行基因交流即交配。B可以产生杂交后代骡，但骡不育。D不能产生杂交后代。华南虎和东北虎是由于地理隔离形成的两个虎的亚种，仍是同一物种，还未形成生殖隔离。答案：C