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第六讲 小麦的叶,植 物 解 剖 学,普通叶（营养叶）,变态叶（不完全叶）,叶鞘 叶片 叶舌 叶耳,蘖鞘 颖片 稃片,一、叶的组成,叶鞘：加强茎秆的机械强度，保护节间分生组织不受损伤，也能促进光合作用。,叶片：进行光合作用。,叶片上、下表此之间的叶肉细胞里含有大量的叶绿素和类胡萝卜素，它们能利用日光能，把从外界环境中得来的二氧化碳和水分合成为有机物，即光合产物。这是构成小麦产量的物质基础。,小麦叶片是伴随小麦生长不断分化、产生、更替、衰老的器官，不同时期产生的叶片其着生部位、面积大小、结构功能以及光合产物的输向不同。,通常根据叶片发生先后时期和着生部位，将小麦叶片分为三组：,(1)胚叶组：在胚形成中建成并着生于胚轴上的叶片; (2)近根叶组：着生于分蘖节，叶片数的多少主要由品种的温光特性、播期早晚及栽培条件所决定。其功能期主要在拨节前，其光合产物主要供应根、分蘖、中下部叶片的生长及早期幼穗发育的需要。一般到抽穗开花期已枯死，对籽粒生长不起直接作用。,不同叶片具有不同的组织结构，其功能期与其它器官建成有一定的对应关系。,(3)茎生叶组：着生于地上伸长茎秆的节上，叶数46片，多为5片。其功能主要是共给茎、穗和籽粒生长所需的营养。旗叶和倒二叶是籽粒灌浆物质的重要制造者，特别是旗叶，其叶肉细胞呈多环结构，叶绿体基粒发达，光合效率高。,图,叶的建成历经分化、伸长和定型三个过程。 除幼苗13（或4）叶是在种子胚中早已分化外，其余叶均由茎生长锥分化形成。分化出的叶原基不断进行细胞分裂和组织分化，并通过伸长过程扩大体积。 叶的伸长由叶尖开始，先叶片伸长，后叶鞘伸长。叶片伸长初期呈锥状体，称为心叶。心叶继续伸长逐渐展开，从叶片开始伸长到完全展开定型（叶耳露出前1叶叶鞘）为叶片伸长期。 从叶片定型到衰枯前为叶片功能期。在此期间叶片光合功能旺盛，有较多的光合作用输出，功能期的长短因品种、叶位、气候以及栽培条件而异。,二、叶的建成,光合能力：,光合能力一般用光合生产率作为指标，即每天每平方米叶面积扣除呼吸消耗后所生产的干物质重量。单位：克/平方米/日。,小麦的光合生产率通常为4-6，高的可达10以上。,小麦的光合生产率与温度、光照强度、CO2、水分等有关。,小麦从茎端生长锥开始叶原基分化，直到生长锥开始由单棱转入二棱期（生殖器官分化），叶原基才完全停止分化，这期间主茎分化的总叶数为主茎最终叶片数。,主茎叶龄：对正在出生伸长的叶片，按10进位，将一个叶片长度为分0.1、0.2、0.3至1.0。通常将叶片露尖（1cm左右）定为0.1，叶片达到定长时计作1.0。主茎叶龄5.5，即6片叶中5片定型叶和半片生长叶。,三、主茎叶片,主茎叶片数目,品种特性与主茎叶数,全国小麦生态研究表明：主茎叶数是小麦冬春性的重要外部形态指标，一般春性品种主茎叶数少，冬性品种主茎叶数多，半冬性品种介于二者之间，并随冬性的加强而增加。,主茎叶片数目,我国北方冬小麦，在适宜播期内（9月下旬至10月上旬），主茎出叶总数为1214片，冬前出叶数67片，春生叶片数是67片。春播小麦在适宜播期内（3月中旬至4月初），主茎出叶数68片。,自然气候环境与主茎叶数,不同地区的自然气候环境可引起主茎叶数的较大变异，而且随冬性的加强，环境引起的变异加大。,不同品种主茎叶数对自然环境的反应，从宏观上看，主要受不同纬度造成的温光条件的影响。随着纬度的增高叶数变少，纬度的降低而增多，而且冬性强的品种，这种趋势更强烈。,主茎叶数主异的品种因素与环境因素，实质上是由于小麦对温光反应的特性及其差异引起的。,小麦主茎叶数既受品种遗传特性影响，又受自然条件的影响。,主茎叶片数目,值得注意的是：室内人工充分满足温光发育条件下，不同品种主茎叶数都可降低到一个最低数值，而且这种值在不同冬春类型品种间十分接近，约6-8片之间。,全国小麦生态研究在自然条件下，不同冬春类型品种在全国各地给予不同播种期种植，其叶数变化的最小值范围为5.5-7.3，按整数计算也是6-8片。,室内人控模拟和室外自然条件下研究结果几乎一致。,我们可把这种最少叶数叫做去温光效应后的基本叶，把由于环境条件引起的累加在基本叶数上的叶数变化叫做生态可变叶，两者共同构成不同品种在特定环境条件下的主茎总叶数。,主茎叶片数目,表24 不同生态类型品种主茎叶片数变化 （中国小麦学，1996）,栽培技术与主茎叶数,主茎叶数更大程度地受水肥条件与播种时期、播种密度等栽培因素的影响。,播种期不同，引起冬性品种主茎叶数变异，一方面是由于冬前积温不同，另一方面是由于品种春化温度与叶片生长温度的差异所造成的。,主茎叶片数目,主茎茎生叶片不论冬春小麦都是相对稳定的（4-5片叶），因此主茎叶数的差异主要是近根叶的多少引起的。近根叶的多少既受品种春化特性的影响，又受叶片分化期环境温度的影响。,通常春化发育的有利温度为0-3，温度过高不利春化通过，而叶片生长的最适温度为12-18，温度过低不利叶片分化生长，因此环境温度不同就会造成春化与叶片生长不同先后组合。,冬性品种播种过早，气温较高，没有春化条件，则先生长叶片再春化，因而形成较多的近根叶;播种晚则可能叶片生长和通过春化同时相间进行，白天温度高长叶，晚上温度低春化，主茎叶数分化期较短，叶数适宜。,若播种过晚，冬前刚出苗，或只萌动未出苗，则形成先春化后长叶，这样即使是冬性品种叶数也会大大降低，形成与春小麦春播一样的叶片生长规律。,当冬小麦春播由于温度高到不能通过春化，常会造成大量叶片的产生。,主茎叶数虽在变化较大的气候生态环境与栽培条件下变异较大，但在一定生态区域内，由于品种生态类型与播期基本接近，因而都有一个比较相对稳定的最适主茎叶数。,在适宜播期下，北方冬麦区，主茎总出叶数多在12-14片左右，冬前与冬后出叶数多在6-7片左右;春麦区主茎总出叶数大多在6-9片左右。,在一定生态栽培条件下，主茎叶数具相对稳定的特性，这为根据主茎叶龄进行小麦田间诊断与栽培调控提供了可能。,主茎叶面积与功能期,小麦出苗后一般是发生愈晚的叶位，由下而上叶面积愈大，但明显的差异是近根叶组与茎生叶组的差别。,冬小麦若主茎生长12片叶，近根叶为7片，平均每片叶为4.02m2，茎生叶5片平均为14.36m2，后者较前者大3.57倍。,主茎叶面积,冬小麦由于有越冬低温的过程，因此冬前近根叶面积呈小、大、小（越冬叶）、大（早春近根叶）;而茎生叶一般是由低位向高位的叶面积递增，但通常旗叶下的倒二叶最大，其次为旗叶。,小麦主茎和分蘖上的叶片，虽然在一生中分化许多，但绿色功能叶并不随新生叶片的增加而不断增加。研究表明，冬小麦当主茎第6-7叶出现时，第1-2叶就开始枯黄，以后新生叶陆续出现，枯黄叶也不断增加，这样在某个时期、某个蘖位，全绿功能叶一般不超过4-6片。小麦每片叶的生长过程，是由出叶至定长，由定长至枯黄。由定长至枯黄可视期为功能期，功能期虽短，关系到干物质的积累。凡冬小麦单蘖总叶数在6片以上，单蘖叶片工作日数在280天以上的分蘖均可成穗。,叶色变化是叶片衰老过程最明显的诊断标志。叶尖始黄是叶片衰老的开始，然后渐至叶基部，进而衰枯。因此叶片变黄的程度是衰枯进程分期的依据。,四、叶片衰老,叶片衰老呈S型曲线。,缓衰阶段：从叶尖始黄至叶黄1/4 速衰阶段：1/4叶黄至全叶黄 枯衰阶段：全叶黄至叶片失水干枯。,生产实践中，可对叶片衰枯过程进行措施调控。试验证明，加强肥水管理可以推迟或缓减叶片衰枯进程。但是，任一叶片一旦进入缓衰始期（叶尖始黄），肥水虽能减缓叶绿素和蛋白质的降解速度，却不能使黄化“复绿”;叶片进入速衰后，肥、水管理延缓叶绿素降解的作用完全消失。,由此可见，小麦叶片“缓衰始期”为衰枯进程的“不可逆”转折点;速衰始期为衰枯进程的“不可调节点”，因此，要保持叶片较长的功能期，管理措施一定要作用于衰前，一旦缓衰开始，即无法阻止衰老的进一步发展。这说明，小麦高产栽培要求开花后保持合理群体结构，较长时期地稳定最佳LAI，肥水管理就要提前在拔节期，加强拔节期肥水管理十分重要。,
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