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第二章有机体与环境（一）,生物依赖于环境：从环境中获得能量和进行物质循环，需适应于环境才能生存；生物又影响环境：改变环境的条件，使其更加适宜于生物的生存。,一、环境（environment）,指生物有机体周围一切的总和，包括空间以及其中直接或间接影响该有机体生活和发展的各种因素。,环境是一个相对的概念，必须有一个特定的主体或中心；因此，环境依主体的不同，其所包含的范围和要素也不同。,第1节有机体与环境相互作用的基本原理,环境的类型,（1）按环境的主体分类：以人为主体的人类环境，其他的生命物质和非生命物质均被视为环境要素；另一种是以生物为主体的生物环境，生物体以外的所有自然条件都称为环境要素。,大环境（macroenvironment）：地区环境、地球环境和宇宙环境；大气候小环境（microenvironment）：对生物有直接影响的邻接环境；小气候,（2）按环境的性质分类：,自然环境半自然环境社会环境,（3）按环境的范围大小分类：,宇宙环境（星际环境）地球环境区域环境微环境内环境,二、生态因子及其分类,组成环境的因素称为环境因子，或称生态因子（ecologicalfactor）。生态因子中，有机体生活和发育所不可缺少的外界环境因素，有时被称为生物的生存条件。所有的生态因子构成生物的生态环境，特定生物体或群体的栖息地的生态环境称为生境（habitat）。,生态因子的分类,按性质分：气候、土壤、生物、人为按有无生命分：生物因子与非生物因子按对动物种群数量变动的作用分：密度制约因子（densitydependentfactor）非密度制约因子（densityindependentfactor）按稳定性及其作用特点分：稳定因子和变动因子,三、生态因子的作用特点,综合作用主导因子作用阶段性作用不可替代性和补偿性作用直接作用和间接作用,四、生物对非生物因子的耐受限度,1840年德国农业化学家J.Liebig（利比希）提出：植物的生长取决于那些处于最少量状态的营养元素；即低于某种生物需要的最小量的任何特定因子，是决定该种生物生存和分布的根本因素利比希最小因子定律（Liebigslawofminimum）。,1.利比希最小因子定律,E.P.Odum对利比希最小因子定律的补充,该定律只有在严格的稳定条件下才能应用。如果一个生态系统中，物质和能量的输入和输出不是处于平衡状态时，就不能应用。各因子之间有补偿作用。当一个特定因子处于最少量状态时，其他处于高浓度或过量状态的物质，会补偿这一特定因子的不足。,2.限制因子,任何生态因子，当接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散时，这个因子就称为限制因子（limitingfactor）。因子处于最小量时，可以成为生物的限制因子；但因子过量时，同样也会成为限制因子，即生态因子的最大状态也具有限制性影响，这就是限制因子定律（Lawoflimitingfactor）。,3.耐受性定律,耐受性定律（lawoftolerance）：任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时都会使该种生物衰退或不能生存。,耐受性定律不仅估计了环境因子量的变化，还估计了生物本身的耐受限度；同时该定律也允许生态因子间的相互作用。,同种生物对不同生态因子的耐受范围存在差异，且耐受性还会因年龄、季节、栖息地等的不同而有差异。生物在整个个体发育过程中，对生态因子的耐受限度不同。不同生物对同一生态因子的耐受性不同。生物对某一生态因子处于非最适状态时，对其他生态因子的耐受限度也会下降。,耐受性定律的发展,生态幅（ecologicalamplitude）,每种生物对每个生态因子都有一个耐受范围，即有一个生态上的最低点和最高点。在最低点和最高点（或称耐受性的下限和上限）之间的范围，称为生态幅或生态价（ecologicalvalence）。,生态幅中有个最适区，该区内生物生理状态最佳。生态幅是由生物的遗传特性决定的。,生态学中常用“广”（eury-）和“狭”（steno-）表示生态幅的宽度，它们与不同因子的组合，表示生物对某一生态因子的适应范围。如：广温性（eruythermal）、狭温性（stenothermal）广水性（euryhydric）、狭水性（stenohydric）广食性（euryphagic）、狭食性（stenophagic）广盐性（euryhaline）、狭盐性（stenohaline）,广温性生物与狭温性生物的生态幅比较（引自孙儒泳，1992）,狭温性生物的耐受性下限、上限与最适温度相距很近，对广温性生物影响很小的温度变化，对狭温性生物可能成为临界。,当生物对环境中某一生态因子的适应范围较宽，而对另一因子的适应范围较窄时，生态幅常受到后一种生态因子的限制。生物在不同发育期对生态因子的耐受限度不同，生态幅往往取决于它临界期的耐受限度。生物的生态幅对其分布有重要影响，每种生物的分布区，由它的生态幅和环境相互作用所决定的。,五、生物对各生态因子耐受性之间的相互关系,对生物产生影响的各种生态因子之间存在相互影响，如许多陆地生物对温度的耐受性与它们对湿度的耐受性密切相关。生理分布区和生理最适分布区生态分布区和生态最适分布区,六、生物对生态因子耐受限度的调整,生物对环境生态因子的耐受范围并非固定不变，可通过驯化和休眠改变生物的耐受范围，适应环境的变化。,耐受限度随环境温度的改变（转引自孙儒泳，1992）,生物内稳态与耐受限度的调整,内稳态（homeostasis）是指生物控制体内环境使其保持相对稳定的机制，它能减少生物对外界环境的依赖，从而扩大生物对生态因子的耐受范围，提高对环境的适应能力。内稳态通过生理过程或行为的调整而实现。内稳态只是扩大了生物的生态幅与适应范围，并不能完全摆脱环境的限制。,
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