植物生理生态学复习资料.docx

植物生理生态学l 绪论植物生理生态学：研究植物与环境的相互作用和机制的一门实验科学。研究层次：植物个体 器官 组织水平。植物生理生态学特点：植物生态学的一个分支，主要用生理学的观点和方法来分析生态学现象。 研究生态因子和植物生理现象之间的关系。植物生理生态学主要集中在组织、器官、个体与生物环境之间的相互关系，作为对生态现象的验证和解释，同时也对微观植物生理学提供了表征验证。l 植物与环境环境：某一特定生物体或生物群体周围一切因素的总和，包括空间及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的各种因素。 环境的本质就是生物生存和发展的资源或影响这种资源的因素。生态因子：环境中对生物起作用的因子。对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响。生存条件：生态因子中对生物生存环境不能缺少的生态因子的总称。生境：特定生物个体或群体的栖息地的生态环境。生态因子根据性质划分：1) 气候因子：温度、水分、光照、风、气压和雷电等。2) 土壤因子：土壤结构、土壤成分的理化性质及土壤生物。3) 地形因子：陆地、海洋、海拔高度、山脉走向与坡度等。4) 生物因子：包括动物、植物和微生物之间的各种相互作用。5) 人为因子：人类活动对自然的干预、影响、破坏及对环境的污染等。植物与生态因子之间的相互关系：1) 生态作用：生态因子对植物的结构、过程、功能、分布等产生的影响。2) 生态适应：植物改变自身结构与过程以与其生存环境相协调的过程。3) 相互作用：植物对环境做出的响应和反馈，并影响环境的过程。（环境小气候、土壤结构、土壤微生物、大气组分、生物链结构、协同进化、生物多样性。）植物对生态因子的响应和耐受性生态幅：耐受范围上最高点和最低点之间的范围。生物对生态因子耐受限度的调整：1) 驯化：通过人工栽培，自然选择和人工选择，是野生植物、外来植物能适应本地的自然环境和栽培条件成为生产或观赏需要的本地植物。生物学意义 ：适应环境变化的能力。2) 内稳态：生物系统通过内在的调节机制使内环境保持相对稳定。内稳态通过形态、行为和生理适应实现。3) 适应：生物对环境压力的调整过程。植物在形态结构和功能方面获得了可遗传的改变，从而增加了对逆境的抗性。适应方式： 适应组合：环境条件表现出一整套协同的适应特性。 生理适应：生物钟、休眠、生理生化变化。影响植物生理生态的主要环境因子光照 绿色植物将太阳能转化成化学能储存于植物体内，这一过程是生物圈与太阳能发生联系的唯一环节，也是生物圈赖以生存的基础。 太阳辐射为地球上所有生命系统提供了能量来源。 根据陆生植物对光强适应的生态类型可分为中性植物（耐阴植物）、阳性植物（阳生植物）、阴性植物（阴地植物）。 根据植物对日照长度的反应类型可把植物分为长日照植物、短日照植物、中日照植物和中间型植物。 光质：光谱成分（红、橙、黄、绿、青、蓝、紫） 生理有效辐射：能被光合作用利用的太阳辐射。太阳辐射中只有可见光部分可被光合作用所利用。绿光在陆生植物光合作用中很少被吸收，称为生理无效辐射。 光周期现象：自然界的光暗交替现象 植物的光周期反应类型1. 短日植物：在昼夜周期中日照长度短于临界值日长才能开花的植物。2. 长日植物：在昼夜周期中日照长度大于临界值日长才能开花的植物。3. 中日性植物：这类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何日照条件下都能开花。 植物光周期现象的应用： 使花期不同的植物同时开花以杂交育种。 采用短日照处理使树木提早休眠，增强越冬能力。 使植物延迟开花，促进营养生长等。 园艺上控制开花时间，便于观赏等。 安排农时。温度 温度对植物的作用（温度的生态学意义）1 有效积温：植物在生长发育过程中，从环境中摄取一定热量完成某一阶段的发育。有效积温意义：预测植物生育期；预测植物地理分布北界；制定农业气候区划，合理安排作物。2 植物春化作用：植物必须经历一段时间的持续低温才能由营养生长阶段转入生殖阶段生长的现象。3 去春化作用（解除春化）：植物在春化过程结束前，将其放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除的现象。 极端温度对植物的影响1 高温破坏生物体内的代谢过程和光和呼吸平衡，并且没有经历春化作用植物不能完成发育阶段。2 低温使植物遭受寒害和冻害，引起细胞渗透压变化，导致蛋白质变性，代谢失调。 植物对极端温度的适应u 植物对极端低温的适应1 形态上适应：芽具鳞片、体具蜡粉、植株矮小2 生理上适应：减少细胞中的水分和增加细胞中有机质的浓度3 行为上适应：休眠u 植物对极端高温的适应1 形态上适应：密毛、鳞片滤光；叶色反光；叶缘向上或暂时折叠，减少辐射伤害；茎干具厚的木栓层，绝热2 生理上适应：降低细胞含水量，增加糖或盐浓度；蒸腾作用旺盛3 行为上适应：关闭气孔、种子休眠水 水的生物学意义u 水是植物体不可缺少的组成成分。u 水是植物体所有代谢活动的介质。u 水为植物创造稳定的温度环境。u 水是光合作用的原料。u 水影响植物分布、密度。 生物体的水分获得与损失途径u 水分的丧失途径：蒸发（蒸腾作用、扩散作用）失水，分泌失水u 水分获得途径：根部吸收，叶面吸收 生物对水因子的适应u 水生植物对水因子的适应 适应方式 发达的通气组织； 机械组织不发达或退化； 叶片薄而长，以增加光合和吸收营养物质的面积。 生态类型沉水植物、浮水植物、挺水植物u 陆生植物对水因子的适应 适应方式形态适应 发达的根系； 叶面小； 单子叶植物中一些具扇状的运动细胞可使叶面卷曲； 具有发达的贮水组织。生理适应 水分运输的动力； 原生质的渗透浓度高。 生态类型湿生植物、中生植物、旱生植物 土壤（植物矿质养分的来源）u 土壤是植物生长的基质和营养库。土壤提供了植物生活的空间、水分和必须的矿质元素。生态因子作用的特点1) 综合性：生态因子之间相互影响、相互作用、相互制约，任何一因子的变化都会在不同程度上引起其他因子的变化。u 主导因子作用（非等价性）主导因子：在诸多的环境因子中，有一个对生物起绝对性作用的生态因子。对生物起作用的诸多因子是非等价的。2) 不可替代性和补偿作用不可替代性：生态因子虽非等价，但都不可缺少，一个因子的缺失不能由另一个因子代替。3) 阶段性作用生物在生长发育的不同阶段需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。4) 直接作用和间接作用l 植物光合作用及其生理生态基础光合作用：含叶绿体的绿色植物和某些细菌，在可见光的照射下，经过光反应和碳反应，利用光合色素，将二氧化碳和水转化为有机物，并释放出氧气的过程。光反应在类囊体（光合膜）上进行，碳反应在叶绿体的基质中进行。光合作用的重要地位 地球上最重要的化学反应 生命的发动机 地球生物圈形成和运转的关键环节：一切生物体和人类物质的来源；一切生物体和人类能量的来源；一切生物体和人类氧气的来源光合机构叶绿体及其色素叶肉组织叶绿体 光合作用的光能吸收、传递和转化过程是在类囊体膜上，具有一定分子排列 和空间构象的色素蛋白复合体以及有关的电子载体中完成的。 光合色素：在光合作用中参与吸收、传递光能或引起原初光化学反应的色素。高等植物和大部分藻类的光合色素是叶绿素a、b和类胡萝卜素。 光合色素分布在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结核在一起形成色素蛋白，以吸收和传递光能。光合作用的生理机制（原初、同化力、碳同化）光反应包括原初反应、电子传递和光和磷酸化。 原初反应：光合色素分子对光能的吸收、传递和转换过程。u 反应中心色素：少数特殊状态的叶绿素a分子，它具有光化学活性，能捕光，又能将光能转换为电能。u 聚光色素：能吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素。大部分叶绿素a、全部叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素。u 光合反应中心：进行光反应原初反应的最基本的色素蛋白结构。 电子传递与光合磷酸化（电能转化为活跃化学能的过程）1 光系统：叶绿体中的光和色素有规律的组成许多特殊的功能单位。1 光系统 （PS）：颗粒较小。NADP+的还原核心复合体：反应中心为P7002 光系统（PS）：颗粒较大。水的光解和放氧核心复合体：由6种多肽组成，反应中心为P6802 细胞色素b6f复合体一种多亚基蛋白，主要生理功能把PQH2中电子传递给PC，同时将H+释放到类囊体腔。3 光合链：连接两个光系统以及H2O和NADP+之间的传递电子物质。4 光合电子传递及其类型。电子传递：原初反应形成的高能电子沿一系列电子载体传递，在此过程中形成O2、NADPH和H+和质子电动势。u 非环式电子传递（z）：水光解产生的电子经过PS、细胞色素 b6 复合体、PS，最终还原NADP+，是主要形式。u 环式电子传递：PS吸收光量子分离出来的电子，经过细胞色素b6 复合体，再经过PC返回PS的过程u 假环式电子传递：水分解产生的电子经过PS、细胞色素b6 复合体、PS还原O2的过程。（在强光下NADP+供应不足时产生）5 光合磷酸化：光在叶绿体（或载色体）中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应。u 非环式磷酸化：光合电子传递到Fd后与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。在光合磷酸化中占主要地位。u 循环式光合磷酸化：光合电子传递到Fd后与环式电子传递偶联产生ATP的反应。u 假循环式光和磷酸化：光合电子传递到Fd后与假环式电子传 递偶联产生ATP的反应。 碳同化（二氧化碳同化）：植物利用光反应中形成的同化力，将CO2转化为稳定化合物糖类的过程。1 C3途径（卡尔文循环）：2 C4途径（四碳二羧酸途径）3 景天酸代谢途径（CAM途径）CAM植物：按CAM途径固定CO2的植物。C4植物CAM植物C3植物共同点都以卡尔文循环合成光合产物不同点碳同化时有一个固定CO2的过程光合产物在维管束细胞中形成光合产物在叶肉细胞中形成两次CO2固定在空间上隔开两次CO2固定在时间上隔开4 光呼吸：植物绿色细胞在光下吸收O2，放出CO2的过程。（C4植物进化出了有更高的同化CO2的组织结构和生理功能；C3植物进化出了光呼吸这一生理功能。）光呼吸的生理功能： 消除乙醇酸的毒害、为卡尔文循环提供CO2、防止强光对光合机构的破坏、减少碳损失。 光合作用产物光合作用直接产物：糖类。大多数高等植物的光合产物是淀粉，洋葱、大蒜的光合产物是葡萄糖和果糖，小麦、蚕豆等主要是蔗糖。光合作用的生理生态响应 光合速率：单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出CO2的量。 光补偿点：同一叶片在同一时间内，光合速率和呼吸速率相等时的光强度。 光饱和点：光合速率开始达到最大值时的光强度。 CO2补偿点：当光合速率与呼吸速率相等时外界环境中CO2浓度。 CO2饱和点：光合速率开始达到最大值时的CO2浓度。l 植物的水分生理生态水是生命起源的先决条件，没有水就没有生命，也就没有植物。 水分在植物生命活动中的重要性1 束缚水：与细胞组分紧密结合而不能自由流动的水分。2 自由水：未与细胞组分相结合可以自由流动的水分。3 自由水/束缚水：比值越高，植物代谢越活跃，但抗逆性差4 水在生命活动中的作用：u 原生质的主要成分u 代谢过程的重要反应物质u 植物吸收和运输物质的溶剂u 保持植物的固有姿态u 水有较高的比热和汽化热，有利于调节植物体的温度。 植物细胞对水分的吸收u 吸涨作用吸水：未成液泡细胞u 渗透性吸水：液泡形成后（主要吸水方式。）u 代谢性吸水：植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分经过质膜进入细胞的过程。 代谢性吸水只占吸水量的很少一部分。1 水势：每偏摩尔体积水的化学势。束缚能：不能用于做有用功的能量。自由能：在恒温、恒压条件下能够做功的能量。化学势：每偏摩尔物质所具有的自由能。2 渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。细胞水势：渗透势（溶质势） s：由于溶质颗粒的存在而降低的水势值，是负值。压力势 p：由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值，是正值。衬质势 m：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值，是负值。 干燥种子的水势=衬质势3 水势的应用u 水分总是从水势高的部位向水势低的部位运转。u 水势差值越大，移动的越快，知道水势相等为止。 植物根系对水分的吸收1 根部吸水区域根部吸水的区域主要在根尖10cm处，包括根冠、根毛区、伸长区和 分生区，其中根毛区吸水能力最大。2 根系吸水途径u 质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙以及木质部导管等没有原生质的部分移动。不越过任何膜，阻力小，移动快。u 共质体途径：水分从一个细胞的细胞质通过胞间连丝进入另一个细胞细胞质的移动过程。水分移动跨膜，阻力大，移动慢。u 跨膜途径：水分从一个细胞进入另一个细胞，要经过两次质膜，而不经过细胞质。u 共质体途径和跨膜途径统称为细胞途径u 质外体：开放性的连续自由空间，包括细胞壁、胞间隙及导管等u 共质体：通过胞间连丝把无数原生质体联系起来形成的一个连续的整体。u 胞间连丝：贯穿胞壁的管状结构物内的连丝微管，其两端与内质网相连接。u 凯氏带：高等植物内皮层细胞径向壁和横向壁的木栓化和木质化的带状增厚部分，主要功能是控制皮层和维管束之间的物质运输。3 根系吸水的动力u 主动吸水：由根系的生理活动引起。动力为根压。u 被动吸水（主要吸水动力）：由蒸腾作用引起。动力是蒸腾拉力。u 根压：植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力。4 影响根系吸水的土壤条件u 土壤中可用水分土壤胶体能吸附一些水分。植物只能利用土壤中可用水分。重力水：在重力作用下可通过颗粒间空隙下降水分。易流失，有害。毛细管水：保持在土壤颗粒间毛细管内的水分。有效水。植物吸水大部分来自毛细管水。束缚水：与土壤颗粒、胶体紧密结合的水分。无效水。土壤含水量：a) 最大持水量：土壤中所有孔隙完全被水所占据时的土壤含水量，即饱和含水量。b) 田间持水量：排除重力水而保留毛细管水时的土壤含水量。c) 永久萎焉系数：植物刚发生永久萎焉时土壤中存留的含水量。是土壤中不可用水的指标。土壤中可用水分 = 田间持水量 永久萎焉系数u 土壤通气状况土壤通气不良使根系吸水量减少。u 土壤温度高温和低温均会降低根系吸水速率。u 土壤溶液浓度根部细胞的水势必须低于土壤溶液的水势。 蒸腾作用植物吸收的水分大部分以气体的形式逸散到体外（蒸腾作用）蒸腾作用：水分从植物地上部分以水蒸气状态向外散失的过程。是一个生理过程，受植物体结构和气孔行为调节。蒸腾作用的意义：1. 蒸腾作用是植物对水分吸收和运输的一个主要动力。2. 蒸腾作用促进植物对矿物质的吸收和运输。3. 蒸腾作用能降低植物体和叶片的温度。4. 蒸腾作用的正常运行，气孔开放，有利于光合作用中CO2固定。蒸腾作用指标：1. 蒸腾速率：植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用散失的水量。2. 蒸腾比率：植物每消耗1Kg水时所形成的干物质克数。3. 蒸腾系数：植物制造1kg干物质所需水分。（蒸腾比率的倒数）小孔扩散定律：气孔通过气孔扩散的速率，不与小孔的面积成正比而与小孔的周长成正比。气孔运动机理：1. 淀粉 糖转化学说2. 无机离子泵学说3. 苹果酸代谢学说影响蒸腾作用的外界因素1. 光：光促进气孔的开启，蒸腾增加2. 水分状况：足够的水分有利于气孔开放，过多的水分反而使气孔关闭。3. 温度：气孔开度一般随温度的升高而增大，但温度过高，失水增大导致气孔关闭。4. 风：微风有利于蒸腾，强风降低蒸腾。5. CO2浓度：CO2浓度低促使气孔张开，蒸腾增强。降低蒸腾的途径：1. 减少蒸腾面积2. 改善植物生态环境3. 应用抗蒸腾剂 植物体内水分的运输u 水分运输途径u 水分沿导管或管胞上升的机制1. 动力：根压和蒸腾拉力2. 水柱连续性内聚力学说内聚力：相同分子之间有相互吸引的力量。l 植物矿质营养植物对矿物质的吸收、转运和同化，统称为矿质营养。 植物必需的矿质元素和确定方法灰分元素：构成灰分中各种氧化物和盐类的元素，他们直接或间接来自于土壤矿质，故又称为矿质元素。植物必需元素：植物正常生长发育必不可少的元素。判断某种元素是否必需元素的三条标准：u 不可缺少性：缺乏该元素时，植物生长发育明显受到抑制，以致不能完成生活史。u 不可替代性：缺乏该元素所引起的症状只能加入该元素才能预防和恢复，其他元素不能替代。u 直接功能性：该元素对植物生长发育的影响是由该元素的直接作用，而不是间接作用造成的。必需元素的主要生理功能u 作为活细胞结构的物质组成部分u 作为能量转换过程中的电子载体u 作为活细胞电化学平衡的重要介质，稳定细胞质的电荷平衡u 作为活细胞的重要渗透物质调节细胞的膨压u 作为细胞的信号转导信使。 植物对矿质元素的吸收现一般认为，不同的矿质元素的主要根系吸收区域是不同的，并且不同的植物对同种矿质元素的吸收部位也有所不同。 根系吸收矿质元素的过程矿质元素被吸附在根组织细胞表面。 经质外体或共质体途径进入根的木质部导 管。 随木质部汁液在蒸腾拉力和根压的作用下 运输至植物的地上部分。 到达需要的部位，如叶片、花、果实等 根系吸收矿质矿质元素必须溶于水中才能被吸收，随水一起进入根部自由空间。由于矿质的吸收形成水势差，这是吸水的动力。植物对同一种盐的不同离子吸收的差异：u 生理碱性盐：由于植物对离子的选择性吸收而使环境PH升高的盐类。u 生理酸性盐：由于植物对离子的选择性吸收而使环境PH下降的盐类。u 生理中性盐：植物对盐类的阴阳离子吸收的速率和数量很接近，并不改变环境的PH。细胞吸收溶质的方式和机理u 主动转运：细胞利用代谢能量将溶质吸收或排出细胞的过程。u 被动转运：由于扩散作用或其他物理过程而进行的溶质跨膜运转。u 离子通道运输：由细胞质磷脂双层膜内在蛋白构成的孔道结构。u 载体运输：离子载体指能运载溶质的膜蛋白。通过载体蛋白构象的变化透过质膜，把分子或离子释放到质膜另一侧。u 离子泵运输：质膜上存在ATP酶，能催化ATP水解释放能量，驱动离子运转。u 胞饮作用：细胞通过膜的内折从外界直接摄取物质进入细胞的过程。影响根系吸收矿质元素的因素u 土壤温度：在一定范围内，根系吸收矿质元素的速度随土壤温度的升高而加快，但超过一定温度时，吸收速度反而下降。u 土壤通气状况：通气良好时土壤含氧量较高，根系呼吸代谢旺盛，根吸收矿质元素速度较快。u 土壤溶液矿质元素的浓度：在土壤中各种矿质元素 的浓度较低时，根系吸收矿质元素的速度随着矿质元素 浓度的增加而增加。但当矿质元素达一定浓度时，浓度 再增加也不会提高吸收速度。u 土壤酸碱性：在一定的pH范围内，阳离子的吸收速率 随土壤pH升高而加速，而阴离子的吸收速率则随土壤pH 的增高而下降。矿质元素运输途径u 矿质元素被根系吸收进入木质部导管后， 随蒸腾流沿木质部向上运输。（主要途径）。u 存在部分矿质元素发生横向运输至韧皮部的途径。u 叶片吸收的离子在茎部向上和向下运输的主要途径是韧皮部。有些矿主元素能从韧皮部横向运输到木质部继而上下运输。l 植物生长发育生理生态 植物生长发育相关概念1 生命周期：生物体从发生到死亡所经历的过程。2 形态发生（形态建成）：生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程。3 生长：在生命周期中，生物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加的量变过程。4 分化：从一种同质的细胞类型转变成形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程。5 发育：植物一生过程中细胞、组织、器官或整体在形态、结构和功能上的有序变化过程。包含了生长和分化的综合表现。 种子萌发：干种子从吸水到胚根（或胚芽）突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化过程实质：完成植物由异养到自养的转变。u 种子休眠（生理休眠）：成熟的植物种子即使在适宜的外界环境条件仍不能萌发的现象。种子生理休眠的原因：种皮（果皮）限制；未完成后熟作用；抑制物质存在。u 种子萌发的外界条件i. 水分（必要条件）ii. 温度iii. 氧气iv. 光照 植物生长发育的特点u 周期性：植物的器官及整个植株的生长速率随昼夜、季节发生着有规律变化的现象。a) 昼夜周期性：植物在一天中的生长速率呈现出明显的周期性。b) 季节周期性：植物在一年中生长随季节的变化呈现出一定的周期性。c) 植物生长大周期或称大生长期：植物器官或整个植株的生长速率表现出“慢 快 慢”的基本规律。d) 生物钟（生理钟）：生物生命活动的内源性昼夜节奏现象。u 相关性：植物在生长过程中，各器官间既相互促进又彼此制约的现象。a) 地下部分和地上部分的相关性b) 主茎和侧枝的相关性 顶端优势植物顶芽生长始终占优势，而侧芽生长受抑制的现象（主根和侧根也存在顶端优势）。c) 营养生长和生殖生长的相关性 植物成花生理生态u 植物开花程序1) 成花诱导;经某种信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发育进程。2) 成花启动：分生组织在形成花原基前后发生的一系列反应，以及分生组织辨认花原基的过程。3) 花发育：花器官的形成和生长。u 花器官形成及其生理成花决定态：植物经过一定时期的营养生长后，感受到外界信号产生成花刺激物，成花刺激物被运输到茎端分生组织从而产生一系列诱导反应，使分生组织进入一个相对稳定的状态。植物的衰老：植物的器官或整个植株的生理功能的衰退。衰老的生物学意义：不仅能使植物适应不良环境条件，而且对物种进化起到重要作用。植物器官的脱落：植物细胞、组织或器官脱离母体的过程。分为正常脱落、生理脱落和胁迫脱落。l 植物的逆境生理生态 植物逆境以及抗逆的生理基础u 逆境与植物的抗逆性逆境（胁迫）：对植物生长和发育不利的各种环境因素的总称。植物对逆境的适应方式分为避逆性和抗逆性。避逆性：植物整个生长发育过程不与逆境相遇，而是在逆境到来之前已完成其生活史。耐逆性：植物处于逆境时，通过自身的生理生化变化来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。御逆性：植物通过特定的形态结构使其具有一定的防御环境胁迫能力，在逆境下各种生理过程仍保持正常状态。光合作用变化：各种逆境条件都可导致光合作用降低。呼吸作用变化：逆境条件下呼吸速率有事会出现升高现象，但很快下降。呼吸代谢途径也会发生改变，不利于ATP合成。物质代谢紊乱：逆境条件下，合成作用减弱，分解作用加强 植物光胁迫（光合作用的光抑制和光破坏）光抑制：强光造成光和功能下降的过程。光破坏：过剩的光能不能及时有效地排散时，对光合机构造成不可逆的伤害。植物防御光破坏的措施：减少对光能的吸收；增强代谢能力；增加热耗散。光合机构处理过剩激发能的方式：1. 天线热耗散：依赖于叶黄素循环的热耗散。2. 反应中心耗散：通过PSII反应中心的可逆（或不可逆）失活，使一部分PSII反应中心由原来的光能转化中心变为过剩光能耗散中心。会使部分PSII复合体受到暂时或永久性损伤。3. 状态转换：光合机构通过可逆磷酸化，调节PSII捕光色素复合体的捕光量，从而实现激发能在两个光系统间均衡分配。4. 活性氧清除。 低温胁迫与植物抗寒性低温对植物的伤害称为寒害，植物对低温的适应性或抵抗能力称为抗寒性，寒害可分为冷害和冻害。u 冷害：冰点以上的低温对植物造成的伤害。冷害时植物体内的生理生化变化1. 细胞膜系统受损2. 根系吸收能力下降3. 光合作用减弱4. 物质代谢失调u 冻害：冰点以下的低温对植物造成的危害。冻害的类型及危害1. 细胞间隙结冰伤害i. 使原生质脱水：造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝固变性。ii. 机械损伤：胞间的冰晶不断增大，对周围的细胞产生机械性的损伤。iii. 融冰伤害：当温度骤升时，冰晶迅速融化，可能造成撕裂损伤。2. 胞内结冰伤害i. 环境温度骤降时，不仅细胞间隙结冰，细胞内也会同时结冰。ii. 细胞内冰晶体积小、数量多，不可逆地破坏生物膜、细胞器和基质结构。iii. 原生质结构的破坏必然导致代谢紊乱和细胞死亡。 热害与植物抗热性热害：由高温引起植物伤害的现象。高温对植物的危害：i. 直接伤害：高温直接影响组成细胞质的结构ii. 简介伤害：高温引起细胞大量失水，进而引起代谢异常。 植物的抗旱性干旱：当植物耗水大于吸水时，组织内水分亏缺。出现过度水分亏缺现象时，称为干旱。旱害：土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物造成的危害。其核心是导致原生质脱水。旱害对植物的危害：i. 细胞膜结构遭到破坏，代谢紊乱ii. 光合作用减弱iii. 生长受到抑制iv. 破坏了正常代谢过程。 植物的抗涝性涝害：水分过多对植物产生危害。涝害机理：1. 缺氧导致无氧呼吸，产生乙醇等有害物质；2. 缺氧促进产生乙烯，出现叶片脱落，偏上生长等现象。 盐害与植物的抗盐性盐害：土壤中可溶性盐过多，对植物生长发育产生危害。盐分过多对植物的危害:i. 渗透胁迫：由于高浓度的盐分降低了土壤水势，使植物不能吸水，甚至体内水分外渗。ii. 离子失调与单盐毒害：盐碱土中Na+、Cl-、 Mg2-、SO42- 等含量过高，会引起K+、HPO42-或NO3-等离子的缺乏。Na+浓度过高时，植物 对K+的吸收减少，同时也易发生Ca2+ 的缺乏症。iii. 氧化胁迫及代谢紊乱：a) 膜透性改变：细胞膜渗漏增加，植物细胞膜选择透性降低。b) 光合作用下降：盐分过多使PEP羧化酶和RuBP羧化酶活性降低，叶绿体趋于分解，叶绿素和类胡萝卜素的生物合成受干扰，气孔关闭，光合作用受到抑制。18