《独立分配规律》PPT课件.ppt

浙江大学农学院,遗传学第3章,1,第三章独立分配规律,浙江大学农学院,遗传学第3章,2,一本章重点:*1二对相对性状的遗传2多对相对性状的遗传*3基因互作4基因的作用和性状的表现一因多效多因一效,浙江大学农学院,遗传学第3章,3,第一节两对相对性状的遗传,浙江大学农学院,遗传学第3章,4,孟德尔以豌豆为材料，选用具有两对相对性状差异的纯合亲本进行杂交，研究两对相对性状的遗传后提出:独立分配规律,浙江大学农学院,遗传学第3章,5,一、试验结果：,P黄色子叶、园粒绿色子叶、皱粒F1黄色子叶、园粒15株自交结556粒种子F2种子黄、园黄、皱绿、园绿、皱总数实得粒数31510110832556理论比例9：3：3：116理论粒数312.75104.25104.2534.75556,浙江大学农学院,遗传学第3章,6,在两对相对性状遗传时：F1出现显性性状；F2会出现4种类型：2种亲本型2种新的重组型（两者成一定的比例关系）。,浙江大学农学院,遗传学第3章,7,二、结果分析:,先按一对相对性状杂交的试验结果分析：黄绿=(315+101)(108+32)=416140=2.97131园皱=(315+108)(101+32)=423133=3.18131两对性状是独立互不干扰地遗传给子代每对性状的F2分离符合31比例；F2出现两种重组型个体说明控制两对性状的基因在从F1遗传给F2时，是自由组合的。,浙江大学农学院,遗传学第3章,8,按概率定律，两个独立事件同时出现的概率是分别出现概率的乘积：黄、园3/43/4=9/16黄、皱3/41/4=3/16绿、园1/43/4=3/16绿、皱1/41/4=1/16(31)2=9331,浙江大学农学院,遗传学第3章,9,黄、园黄、皱绿、园绿、皱总数实得数(O)31510110832556理论比例(C)312.75104.25104.2534.75556差数(O-C)2.25-3.753.75-2.250,差异不显著，即符合9331理论比例。,浙江大学农学院,遗传学第3章,10,第二节独立分配现象的解释,浙江大学农学院,遗传学第3章,11,独立分配规律又称自由组合规律，其要点：控制两对不同性状的两对遗传因子在遗传过程中，这一对因子与另一对因子的分离和组合互不干扰，各自独立分配到配子中去。,以基因符号表示(从遗传角度考虑）：,P黄子叶、园粒/绿子叶、皱粒YYRRyyrrGYRyrF1黄子叶、园粒YyRrF2,浙江大学农学院,遗传学第3章,13,可按上图把F2基因型和表现型归类:,F2群体共有9种基因型，其中：4种基因型为纯合体；1种基因型的两对基因均为杂合体，与F1一样；4种基因型中的一对基因纯合，另一对基因杂合。F2群体中有4种表现型，因为Y对y显性，R对r显性。,浙江大学农学院,遗传学第3章,14,联系第一章的细胞学基础:Y-y是一对等位基因，位于这一对同源染色体上；R-r是一对等位基因，位于另一对同源染色体上。F1的基因型必然是YyRr，在孢母细胞进行分裂时，可以形成4种孢子：YRYryRyr配子比例1：1：1：1表型比例9：3：3：1,浙江大学农学院,遗传学第3章,15,独立分配的实质：控制这两对性状的两对等位基因，分布在不同的同源染色体上；在减数分裂时，每对同源染色体上等位基因发生分离，而位于非同源染色体上的基因，可以自由组合。,浙江大学农学院,遗传学第3章,16,第三节独立分配规律的验证,浙江大学农学院,遗传学第3章,17,一、测交法:,浙江大学农学院,遗传学第3章,18,F1/双隐性亲本黄园(YyRr)yyrrGYRYryRyryr基因型YyRrYyrryyRryyrr表现型黄、园黄、皱绿、园绿、皱表现型比例1：1：1：1理论FtF1为31272626测交结果F1为24222526测交结果理论与实际结果一致，2测验，P5%，符合理论比例。,浙江大学农学院,遗传学第3章,19,二、自交法:,浙江大学农学院,遗传学第3章,20,按照分离和独立分配规律的理论判断：纯合基因型的F2植株有4/16(YYRR、yyRR、YYrr、yyrr)通过自交生成F3，性状不分离；一对基因杂合的F2植株有8/16(YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr)通过自交生成F3，一对性状分离(3：1)，另一对性状稳定；二对基因杂合的F2植株有4/16(YyRr)通过自交生成F3，二对性状均分离(9331)。,浙江大学农学院,遗传学第3章,21,孟德尔试验结果：株数理论比例F2植株基因型自交形成F3表现型381/16YYRR黄园，不分离281/16YYrr黄皱，不分离351/16yyRR绿园，不分离301/16yyrr绿皱，不分离652/16YyRR园粒，子叶色3:1分离682/16Yyrr皱粒，子叶色3:1分离602/16YYRr黄子叶，子粒形状3:1分离672/16yyRr绿子叶，子粒形状3:1分离1384/16YyRr两对性状均分离，呈9:3:3:1分离T=529株F2植株群体中（按表现型归类，则）Y_R_Y_rryyR_yyrr总计3019610230529,浙江大学农学院,遗传学第3章,22,第四节多对相对性状杂种的遗传,浙江大学农学院,遗传学第3章,23,当具有3对不同性状的植株杂交时，只要决定3对性状遗传的基因分别载在3对非同源染色体上，它们的遗传仍符合独立分配规律。,浙江大学农学院,遗传学第3章,24,例如：黄、园、红/绿、皱、白YYRRCCyyrrccF1黄、园、红YyRrCc完全显性F1配子类型23=8(YRC、YrC、YRc、yRC、yrC、Yrc、yRc、yrc)F2组合43=64雌雄配子间随机结合F2基因型33=27F2表现型23=827:9:9:9:3:3:3:1,浙江大学农学院,遗传学第3章,25,3对基因的F1自交相当于(YyRrCc)2=(YyYy)(RrRr)(CcCc)单基因杂交；每一单基因杂种的F2均按3:1比例分离。所以3对相对性状遗传的F2表现型的分离比例是(3:1)3=27:9:9:9:3:3:3:1如有n对独立基因，则F2表现型比例应按(3:1)n展开。,浙江大学农学院,遗传学第3章,27,浙江大学农学院,遗传学第3章,28,第五节概率原理在遗传研究中的应用,浙江大学农学院,遗传学第3章,29,孟德尔在豌豆遗传试验中已认识到3:1、1:1等分离比例都必须在子代个体数较多的条件下才比较接近。在20世纪初人们才认识到概率原理在遗传研究中的重要性和必要性。,浙江大学农学院,遗传学第3章,30,概率：指一定事件总体中某一事件出现的机率。,F1红花CcF2,当F1植株的花粉母细胞进行减数分裂时，C与c基因分配到每个雄配子的机会是均等的，即所形成的雄配子总体中带有C或c基因的雄配子概率各为1/2。遗传研究中可通过概率来推算遗传比率。,浙江大学农学院,遗传学第3章,31,1乘法定理：两个独立事件同时发生的概率等于各个事件发生概率的乘积,例如：豌豆黄子叶、园粒/绿子叶、皱粒YyRr由于这两对性状是受两对独立基因的控制，属于独立事件。所以Y或y、R或r进入一个配子的概率均为1/2而两个非等位基因同时进入某一配子的概率则是各基因概率的乘积(1/2)2=1/4。在F1中，其杂合基因(YyRr)对数n=2，故可形成2n=22=4种配子。根据概率的乘法定理，四个配子中的基因组合及其出现的概率是：YR=(1/2)2=1/4Yr=(1/2)2=1/4yR=(1/2)2=1/4yr=(1/2)2=1/4,浙江大学农学院,遗传学第3章,32,2加法定理：两个互斥事件同时发生的概率是各个事件各自发生概率之和,互斥事件：是某一事件出现，另一事件即被排斥。例如：豌豆子叶颜色不是黄色就是绿色，二者只居其一。如求豌豆子叶黄色和绿色的概率，则为二者概率之和，即(1/2)(1/2)=1同一配子中不可能同时存在具有互斥性质的等位基因，只可能存在非等位基因，故形成了YR、Yr、yR、yr四种配子，且其概率各为1/4，其雌雄配子受精后成为16种合子。通过受精所形成的组合彼此是互斥事件，各雌雄配子受精结合为一种基因型的合子以后，它就不可能再同时形成为另一种基因型的合子。,浙江大学农学院,遗传学第3章,33,第六节基因的互作,浙江大学农学院,遗传学第3章,34,许多试验已证明基因与性状远不是一对一的关系，相对基因间显隐关系，往往是两个或更多基因影响一个性状。就两对性状而言，符合独立分配规律的F2表现型呈9331分离，表明这是由两对相对基因自由组合的结果。两对相对基因自由组合出现不符合9331分离比例，其中一些情况是由于两对基因间相互作用的结果，即基因互作。基因互作：不同基因间的相互作用，可以影响性状的表现。,浙江大学农学院,遗传学第3章,35,一、互补作用(complementaryeffect),浙江大学农学院,遗传学第3章,36,两对独立遗传基因分别处于纯合显性或杂合显性状态时共同决定一种性状的发育；当只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状，F2产生9:7的比例。,互补基因：发生互补作用的基因。例如：香豌豆(Lathyrusodoratuo)P白花CCpp白花ccPPF1紫花(CcPp)F29紫花(C_P_)：7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp),浙江大学农学院,遗传学第3章,37,以上出现的紫花性状与其野生祖先的花色相同，称返租现象。因为显性基因在进化过程中，CCPP中显性基因突变Cc白色(ccPP)或Pp白色(CCpp)而这两种突变后形成的白花品种杂交后又会产生紫花性状(CP)。,浙江大学农学院,遗传学第3章,38,二、积加作用(additiveeffect),浙江大学农学院,遗传学第3章,39,两种显性基因同时存在时产生一种性状，单独存在时能分别表示相似的性状，两种基因均为隐性时又表现为另一种性状，F2产生9:6:1的比例。例如：南瓜:P园球形AAbb园球形aaBBF1扁盘形AaBbF29扁盘形(A_B_):6园球形(3A_bb+3aaB_):1长园形(aabb)2个显性1个显性全隐性,浙江大学农学院,遗传学第3章,40,三、重叠作用(duplicateeffect),浙江大学农学院,遗传学第3章,41,两对或多对独立基因对表现型能产生相同的影响，F2产生15:1的比例。重叠作用也称重复作用，只要有一个显性重叠基因存在，该性状就能表现。重叠基因：表现相同作用的基因例如：荠菜：P三角形蒴果T1T1T2T2卵形蒴果t1t1t2t2F1三角形T1t1T2t2F215三角形(9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_):1卵形(t1t1t2t2),浙江大学农学院,遗传学第3章,42,又如：小麦皮色：P红皮(R1R1R2R2)白皮(r1r1r2r2)F1红皮R1r1R2r2F215红皮(9R1_R2_+3R1_r2r2+3r1r1R2_):1卵形(r1r1r2r2)当杂交试验涉及3对重叠基因时，F2的分离比例则为63:1，余类推。这些显性基因的显性作用相同，但并不表现累积效应，显性基因的多少并不影响显性性状的发育。但在数量性状遗传的情况下，也会产生累积效应。,浙江大学农学院,遗传学第3章,43,四、显性上位作用(epistaticdominance),浙江大学农学院,遗传学第3章,44,上位性：两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用；下位性：与上述情形相反，即后者被前者所遮盖。显性上位：起遮盖作用的基因是显性基因，F2的分离比例为12:3:1。例如：西葫芦：显性白皮基因(W)对显性黄皮基因(Y)有上位性作用。P白皮WWYY绿皮wwyyF1白皮WwYyF212白皮(9W_Y_+3W_yy)：3黄皮(wwY_)：1绿皮(wwyy),浙江大学农学院,遗传学第3章,45,五、隐性上位作用(epistaticrecessiveness),浙江大学农学院,遗传学第3章,46,在两对互作的基因中，其中一对隐性基因对另一对基因起上位性作用，F2的分离比例为9:3:4。例如：玉米胚乳蛋白质层颜色：P红色蛋白质层CCprpr白色蛋白质层ccPrPrF1紫色CcPrprF29紫色(C_Pr_):3红色(C_prpr):4白色(3ccPr_+1ccprpr)上述上位作用与显性作用不同，上位性作用发生于两对不同等位基因之间，而显性作用则发生于同一对等位基因的两个成员之间。,浙江大学农学院,遗传学第3章,47,污点斑猫,纯黑猫,金枪鱼斑猫,隐性上位作用：aa基因对T_（斑纹）有隐性上位掩盖作用。,浙江大学农学院,遗传学第3章,48,六、抑制作用(inhibitingeffect),浙江大学农学院,遗传学第3章,49,显性抑制作用：在两对独立基因中其中一对显性基因，本身并不控制性状的表现但对另一对基因的表现有抑制作用，这对基因称显性抑制基因F2的分离比例为13:3。例如：玉米胚乳蛋白层颜色：P白色蛋白质层CCII白色蛋白质层cciiF1白色CcIiF213白色(9C_I_+3ccI_+1ccii)：3有色(C_ii),浙江大学农学院,遗传学第3章,50,显性上位作用与抑制作用不同：因为(1)抑制基因本身不能决定性状，F2只有两种类型；(2)显性上位基因所遮盖的其它基因(显性和隐性)本身还能决定性状，F2有3种类型。,浙江大学农学院,遗传学第3章,51,在上述基因互作中：F2可以分离出二种类型9：7互补15：1重叠13：3抑制三种类型9：6：1积加9：3：4隐性上位12：3：1显性上位基因间表现互补或累积9：7互补9：6：1积加15：1重叠不同基因相互抑制12：3：1显性上位9：3：4隐性上位13：3抑制以上各种情况实际上是9:3:3:1基本型的演变，由基因间互作结果而造成的。,浙江大学农学院,遗传学第3章,52,图3-3两对基因互作的模式图,浙江大学农学院,遗传学第3章,53,所以，上述基因互作中，只是表现型的比例有所改变，而基因型的比例仍然和独立分配是一致的，这是孟德尔遗传比例的深化和发展。基因互作的两种情况：(1)基因内互作：指同一位点上等位基因的相互作用，为显性或不完全显性和隐性；(2)基因间互作：指不同位点非等位基因相互作用共同控制一个性状，如上位性和下位性或抑制等。,浙江大学农学院,遗传学第3章,54,第七节基因的作用和性状的表现,浙江大学农学院,遗传学第3章,55,在基因与性状的关系上，主要有以下几种情况：1一个基因一个性状：孟德尔的分离规律和独立分配规律。2二个基因一个性状：基因互作。3许多基因同一性状：多因一效：如：(1)玉米：50多基因正常叶绿体的形成。其中任何一对改变，都会引起叶绿素的消失或改变(2)棉花：gl1-gl6腺体其中任何一对改变，也会影响腺体分布和消失。(3)玉米：A1A2A3CRPr六对显性基因与一对隐性抑制基因玉米子粒胚乳蛋白质层的紫色。,浙江大学农学院,遗传学第3章,56,4一个基因许多性状的发育：一因多效孟德尔在豌豆杂交试验中发现：红花株结灰色种皮叶腋上有黑斑白花株结淡色种皮叶腋上无黑斑这三种性状总是连在一起遗传，仿佛是一个遗传单位。水稻矮生基因：可以矮生、提高分蘖力、增加叶绿素含量(为正常型的128185%)、还可扩大栅栏细胞的直径。,浙江大学农学院,遗传学第3章,57,5多因一效与一因多效现象可从生物个体发育整体上理解：(1)一个性状是由许多基因所控制的许多生化过程连续作用的结果；(2)如果某一基因发生了改变，其影响主要在以该基因为主的生化过程中，但也会影响与该生化过程有联系的其它生化过程，从而影响其它性状的发育。例如：白三叶草中的氰化物含量(主要是HCN)：不同品种含量不同，高含量品系生长较茂盛(因HCN可抑制呼吸酶活性)，遗传研究表明：HCN含量一般受一对基因控制，高/低F23高:1低HCN有时受二对显性互补基因控制，低/低F29高:7低,浙江大学农学院,遗传学第3章,58,P低含量LLhh低含量llHHF1高含量LlHhF29高(L_H_)：7低(3L_hh+3llH_+1llhh)氰化物是由一种含氰葡萄糖苷，在氰酸酶(H酶)作用下形成HCN；而含氰葡萄糖苷又是由一种前驱物在产氰糖苷酸(L酶)下形成HCN。L基因H基因(L酶)(H酶)前驱物含氰葡萄糖苷氰化物(HCN),浙江大学农学院,遗传学第3章,59,分析表明：低含量植株有三种不同类型低含量llHH含H酶、不含氰葡萄糖苷，无L酶，故不能使前驱物转化；低含量LLhh含L酶和含氰葡萄糖苷，但无H酶不能使含氰葡萄糖苷转化；低含量llhh无L酶和H酶低含量HCN高含量L_H_这些品系即有L酶又有H酶，也有含氰葡萄糖苷。所以这一试验表明：1性状表现决定于基因的互补；2基因互补又是通过生化过程而实现的。,浙江大学农学院,遗传学第3章,60,6、基因互作可产生新的性状如：鸡冠形状的遗传,胡桃冠豌豆冠玟瑰冠单冠,浙江大学农学院,遗传学第3章,61,第八节独立分配规律的应用,浙江大学农学院,遗传学第3章,62,一、理论上：,浙江大学农学院,遗传学第3章,63,1进一步说明生物界发生变异的原因之一，是多对基因之间的自由组合；例如：按照独立分配规律，在显性作用完全的条件下：亲本之间2对基因差异F222=4表现型4对基因差异F224=16表现型20对基因差异F2220=1048576表现型至于基因型就更加复杂了。2生物有了丰富的变异类型，有利于广泛适应不同的自然条件，有利于生物进化。,浙江大学农学院,遗传学第3章,64,二、实践上：,浙江大学农学院,遗传学第3章,65,1分离规律的应用完全适应于独立分配规律，且独立分配规律更具有指导意义；2在杂交育种工作中，有利于有目的地组合双亲优良性状，并可预测杂交后代中出现的优良组合及大致比例，以便确定育种工作的规模。,浙江大学农学院,遗传学第3章,66,例如：水稻P有芒抗病(AARR)无芒感病(aarr)F1有芒抗病AaRrF22/16aaRr与1/16aaRR为无芒抗病其中aaRR纯合型占无芒抗病株总数的1/3，在F3中不再分离。如F3要获得10个稳定遗传的无芒抗病株(aaRR)，则在F2至少选择30株以上无芒抗病株(aaRR、aaRr)。,浙江大学农学院,遗传学第3章,67,1.两对相对性状的遗传:两对基因（独立基因）分布在2对非同源染色体上，而其中每对同源染色体基因分离、非同源染色体基因可以自由组合。结果符合9:3:3:1分离比例。2.多对相对性状的遗传:多对基因位于不同的非同源染色体上，可以自由分离、自由组合。,本章小结,浙江大学农学院,遗传学第3章,68,3.基因互作:两对基因控制性状表现，且位于非同源染色体上，但不符合9:3:3:1的分离比例，可以是基因互作，这是孟德尔遗传规律的发展。4.基因的作用和性状的表现：一因多效、多因一效，基因互作通过具体生化过程实现。,本章小结,浙江大学农学院,遗传学第3章,69,作业：P60:3、4、5、6、7,