HMP途径(戊糖磷酸途径).ppt

HMP途径(戊糖磷酸途径),HMP途径：葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成5-磷酸戊糖和CO2。磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，磷酸戊糖经转酮转醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMP途径的一些酶，进一步转化为丙酮酸。称为不完全HMP途径。由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（彻底氧化成CO2和水），称完全HMP途径。,HMP途径降解葡萄糖的三个阶段,HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径1.葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO22.核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸,HMP途径关键步骤：,1.葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸2.6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖参与核酸生成3.5-磷酸核酮糖6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(进入EMP,耗能阶段C62C3产能阶段4ATP2ATP2C32丙酮酸2NADH2C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH2+2H+2ATP+2H2O,HMP途径的总反应,6葡萄糖-6-磷酸+12NADP+6H2O5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H+12CO2+Pi,HMP途径的总反应,HMP途径的重要意义,为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。途径中存在37碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活动对其中间产物的需要量相关。,又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。1952年在Pseudomonassaccharophila中发现，后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。,（三）ED途径,ED途径,ATPADPNADP+NADPH2葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄酸激酶（与EMP途径连接）氧化酶(与HMP途径连接)EMP途径3-磷酸-甘油醛脱水酶2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸EMP途径丙酮酸醛缩酶有氧时与TCA环连接无氧时进行细菌发酵,ED途径,ED途径,ED途径,ED途径的特点,葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸。结果是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，1分子ATP。ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶.反应步骤简单，产能效率低.此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵.,ED途径的总反应,ATPC6H12O6ADPKDPGATP2ATPNADH2NADPH22丙酮酸6ATP2乙醇(有氧时经过呼吸链)（无氧时进行细菌乙醇发酵）,ED途径的总反应,关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶相关的发酵生产：细菌酒精发酵优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低,ATP有氧时经呼吸链6ATP无氧时进行发酵2乙醇,2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸,ATPC6H12O6KDPG,ED途径的总反应（续）,由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。,（四）磷酸酮解途径,存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌中。进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。磷酸酮解酶途径有两种：磷酸戊糖酮解途径（PK）途径磷酸己糖酮解途径（HK）途径,葡萄糖6-P-葡萄糖6-P-葡萄糖酸5-P-核酮糖5-P-木酮糖,3-P-甘油醛丙酮酸,乙酰磷酸乙酰CoA乙醛,ATP,ADP,NAD+,NADH+H+,CO2,乳酸,乙醇,异构化作用,NAD+,NADH+H+,磷酸戊糖酮解酶,CoA,Pi,2ADP+Pi,2ATP,-2H,-2H,-2H,NAD+,NADH+H+,磷酸戊糖酮解途径,磷酸戊糖酮解途径的特点:,分解1分子葡萄糖只产生1分子ATP，相当于EMP途径的一半;几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2,磷酸己糖解酮途径,2葡萄糖2葡萄糖-6-磷酸6-磷酸果糖6-磷酸-果糖,4-磷酸-赤藓糖乙酰磷酸,2木酮糖-5-磷酸,2甘油醛-3-磷酸2乙酰磷酸,2乳酸,2乙酸,乙酸,磷酸己糖解酮酶,磷酸己糖解酮酶戊,逆HMP途径,同EMP,乙酸激酶,磷酸己糖酮解途径的特点：,有两个磷酸酮解酶参加反应；在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分子葡萄糖分解为3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛，3-磷酸-甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与ADP生成ATP的反应相偶联；每分子葡萄糖产生2.5分子的ATP；许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式。,