细胞质膜与细胞表面学习教案

会计学1第一页，共161页。第1页/共160页第二页，共161页。第2页/共160页第三页，共161页。第3页/共160页第四页，共161页。第4页/共160页第五页，共161页。第5页/共160页第六页，共161页。第6页/共160页第七页，共161页。第7页/共160页第八页，共161页。第8页/共160页第九页，共161页。第9页/共160页第十页，共161页。第10页/共160页第十一页，共161页。第11页/共160页第十二页，共161页。(a)(a)水溶液中的磷脂水溶液中的磷脂(ln zh)(ln zh)分子团；分子团；(b)(b)球形脂质体；球形脂质体；(c)(c)平面脂质体膜；平面脂质体膜；(d(d）用于疾病治疗的）用于疾病治疗的脂质体的示意图脂质体的示意图第12页/共160页第十三页，共161页。第13页/共160页第十四页，共161页。第14页/共160页第十五页，共161页。 基本基本(jbn)类型类型第15页/共160页第十六页，共161页。第16页/共160页第十七页，共161页。(SDS)和非离子型去垢剂和非离子型去垢剂（Triton X-100）第17页/共160页第十八页，共161页。第18页/共160页第十九页，共161页。五、生物膜结构五、生物膜结构(jigu)的特征的特征第19页/共160页第二十页，共161页。第20页/共160页第二十一页，共161页。第21页/共160页第二十二页，共161页。第22页/共160页第二十三页，共161页。第23页/共160页第二十四页，共161页。第24页/共160页第二十五页，共161页。第25页/共160页第二十六页，共161页。第26页/共160页第二十七页，共161页。第27页/共160页第二十八页，共161页。第28页/共160页第二十九页，共161页。第29页/共160页第三十页，共161页。第30页/共160页第三十一页，共161页。第31页/共160页第三十二页，共161页。第32页/共160页第三十三页，共161页。第33页/共160页第三十四页，共161页。第34页/共160页第三十五页，共161页。(zhn h)膜蛋白多 数 要 依 赖 C a 2 + 或Mg2+粘连分子类型及细胞间粘着方式类型粘着方式第35页/共160页第三十六页，共161页。第36页/共160页第三十七页，共161页。第37页/共160页第三十八页，共161页。第38页/共160页第三十九页，共161页。第39页/共160页第四十页，共161页。 整合素（Integrins） 由和两个亚基形成的异源二聚体糖蛋白。人体细胞中已发现(fxin)16种链和8种链，它们相互配合形成22种不同的二聚体整合素，可与不同的配基结合，从而介导细胞与基质、细胞与细胞之间的粘着。第40页/共160页第四十一页，共161页。第41页/共160页第四十二页，共161页。细胞与细胞连接主要成员Ca2+或Mg2+依赖性胞内骨架成分与细胞连接关系钙粘素选择素免 疫 球 蛋 白类血 细 胞 整 合素E、N、P- 钙粘素桥粒钙粘素P-选择素N-细胞粘着分子Lb2+-+Actin纤维中等纤维 Actin 纤维粘着带桥粒 - - -细 胞 与 基 质连接 整合素 质 膜 蛋 白 聚糖约20种类型6b4Syndecans+-Actin 纤维中等纤维Actin 纤维粘着斑半桥粒 - 细胞细胞(xbo)中主要的粘连分子家族中主要的粘连分子家族 第42页/共160页第四十三页，共161页。细胞连接类型粘连分子胞外胞内某些结合蛋白细胞骨架类型 细胞与细胞连接桥粒 钙粘素 desmogleins desmocollins 相邻细胞的钙粘素 desmoplakins plakoglobin中等纤维粘着带钙粘素(E-钙粘素)同上VinculinCatenin微丝 细胞与胞外基质连接半桥粒整合素（64）胞外基质蛋白(基底膜蛋白） desmoplakin- like蛋白中等纤维粘着斑整合素 胞外基质蛋白talinvinculin-actinin 微丝第43页/共160页第四十四页，共161页。非锚定连接的细胞粘连分子非锚定连接的细胞粘连分子(fnz)及其作用部位（深色）及其作用部位（深色）第44页/共160页第四十五页，共161页。 非锚定连接非锚定连接(linji)的细胞间粘着方式示意图的细胞间粘着方式示意图1.钙粘素；钙粘素；2.免疫球蛋白类细胞粘着分子；免疫球蛋白类细胞粘着分子； 3.选择素；选择素；4.整合素；整合素；5.质膜整合蛋白聚糖质膜整合蛋白聚糖 第45页/共160页第四十六页，共161页。 细胞外基质的生物学作用第46页/共160页第四十七页，共161页。第47页/共160页第四十八页，共161页。胶原及其分子结构(fn z ji u) 胶原的合成与加工胶原的功能第48页/共160页第四十九页，共161页。第49页/共160页第五十页，共161页。第50页/共160页第五十一页，共161页。疏水的非糖基化蛋白，具有两个明显的特征:构象呈无规则卷曲状态;通过Lys残基相互交连成网状结构。第51页/共160页第五十二页，共161页。(wzh)，或抵抗病、虫害，或作为细胞生长和发育的信号物质(wzh)。第52页/共160页第五十三页，共161页。第53页/共160页第五十四页，共161页。第54页/共160页第五十五页，共161页。 生物种类生物种类 细胞外细胞外 结构结构 结构纤维结构纤维 水化基质水化基质 组组分分 粘连分子粘连分子 动物动物 细细 胞胞植植 物物细细 胞胞细胞外细胞外 基质基质细胞壁细胞壁 胶原胶原弹性蛋白弹性蛋白 纤维素纤维素 蛋白聚糖蛋白聚糖 半纤维素伸半纤维素伸展蛋白展蛋白 纤粘连蛋白纤粘连蛋白层粘连蛋白层粘连蛋白 果胶质果胶质 第55页/共160页第五十六页，共161页。型胶原形成二维网格样结构,是基膜的主要成分及支架。第56页/共160页第五十七页，共161页。第57页/共160页第五十八页，共161页。纤维第58页/共160页第五十九页，共161页。传递的调控网络中。第59页/共160页第六十页，共161页。透明质酸在结缔组织中起强化、弹性和润滑作用透明质酸使细胞保持彼此分离,使细胞易于运动迁移和增殖并阻止细胞分化第60页/共160页第六十一页，共161页。第61页/共160页第六十二页，共161页。层粘连蛋白也与肿瘤细胞的转移有关。第62页/共160页第六十三页，共161页。第63页/共160页第六十四页，共161页。第64页/共160页第六十五页，共161页。第65页/共160页第六十六页，共161页。第66页/共160页第六十七页，共161页。第67页/共160页第六十八页，共161页。第68页/共160页第六十九页，共161页。第69页/共160页第七十页，共161页。第70页/共160页第七十一页，共161页。第71页/共160页第七十二页，共161页。膜脂的不对称性膜脂的不对称性膜蛋白的不对称性膜蛋白的不对称性复合复合(fh)糖的不对称性糖的不对称性第72页/共160页第七十三页，共161页。 磷脂酰胆碱（phosphatidyl choline，PC，旧称卵磷脂）、磷脂酰丝氨酸（phosphatidyl serine，PS）、磷脂酰乙醇胺（phosphatidyl ethanolamine ，PE， 旧 称 脑 磷 脂 ） 磷 脂 酰 肌 醇 （phosphatidyl inositol，PI）和双磷脂酰甘油(n yu)（DPG，旧称心磷脂）等。 第73页/共160页第七十四页，共161页。第74页/共160页第七十五页，共161页。第75页/共160页第七十六页，共161页。第76页/共160页第七十七页，共161页。第77页/共160页第七十八页，共161页。第78页/共160页第七十九页，共161页。第79页/共160页第八十页，共161页。第80页/共160页第八十一页，共161页。SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析分析结果表明，血影蛋白主要成分包括：血影蛋白（spectrin）、锚蛋白（ankyrin）、带4.2蛋白（band 4.2）、带4.1蛋白（band 4.1）、短肌动蛋白（short actin）和血型糖蛋白（glycophorin）。血影蛋白和肌动蛋白是外周蛋白，去除后血影的形状变得不规则，膜蛋白的流动性增强。血型糖蛋白和带3蛋白为整合(zhn h)蛋白，经TritonX-100处理，此二带消失但血影仍维持原来的形状。第81页/共160页第八十二页，共161页。第82页/共160页第八十三页，共161页。第83页/共160页第八十四页，共161页。第84页/共160页第八十五页，共161页。第85页/共160页第八十六页，共161页。第86页/共160页第八十七页，共161页。第87页/共160页第八十八页，共161页。第88页/共160页第八十九页，共161页。第89页/共160页第九十页，共161页。第90页/共160页第九十一页，共161页。第91页/共160页第九十二页，共161页。第92页/共160页第九十三页，共161页。第93页/共160页第九十四页，共161页。第94页/共160页第九十五页，共161页。膀胱上皮细胞表面膀胱上皮细胞表面(biomin)的糖被，钌红染色的电镜超薄切片的糖被，钌红染色的电镜超薄切片（梁凤霞，丁明孝）（梁凤霞，丁明孝） 第95页/共160页第九十六页，共161页。第96页/共160页第九十七页，共161页。第97页/共160页第九十八页，共161页。 （a）胶原纤维的分子结构与形成过程）胶原纤维的分子结构与形成过程(guchng)()；（b）胶原纤维的电镜照片）胶原纤维的电镜照片 第98页/共160页第九十九页，共161页。第99页/共160页第一百页，共161页。第100页/共160页第一百零一页，共161页。第101页/共160页第一百零二页，共161页。第102页/共160页第一百零三页，共161页。第103页/共160页第一百零四页，共161页。第104页/共160页第一百零五页，共161页。第105页/共160页第一百零六页，共161页。 质膜（plasma membrane）又称细胞膜（cell membrane），围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。质膜和内膜在起源、结构和化学(huxu)组成的等方面具有相似性，故总称为生物膜（biomembrane）。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础，细胞的能量转换、蛋白质合成、物质运输、信息传递、细胞运动等活动都与膜的作用有密切的关系。 质膜表面形成细胞外被（cell coat）或糖萼（glycocalyx）；质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构，构成膜骨架。细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。第106页/共160页第一百零七页，共161页。 蛋白蛋白(dnbi)与膜的结合方式、整合蛋白与膜的结合方式、整合蛋白(dnbi)；、脂锚定蛋白；、脂锚定蛋白(dnbi)；、外周蛋白；、外周蛋白(dnbi) 第107页/共160页第一百零八页，共161页。质膜的的结构质膜的的结构(jigu)(jigu)模型模型 质膜的流动质膜的流动(lidng)(lidng)镶嵌模型镶嵌模型 流动流动(lidng)(lidng)镶嵌模型突出了膜的流动镶嵌模型突出了膜的流动(lidng)(lidng)性和性和不对称性，认为细胞膜由流动不对称性，认为细胞膜由流动(lidng)(lidng)的脂双层和嵌在其中的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。的蛋白质组成。第108页/共160页第一百零九页，共161页。 膜脂分子的运动膜脂分子的运动(yndng) 侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置。侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置。 旋转运动旋转运动(yndng)：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。快速旋转。 摆动运动摆动运动(yndng)：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。左右摆动。 伸缩震荡：脂肪酸链沿着与纵轴进行伸缩震荡运动伸缩震荡：脂肪酸链沿着与纵轴进行伸缩震荡运动(yndng)。 翻转运动翻转运动(yndng)：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。层。 旋转异构：脂肪酸链围绕旋转异构：脂肪酸链围绕C-C键旋转，导致异构化运动键旋转，导致异构化运动(yndng)。膜脂的分子运动膜脂的分子运动第109页/共160页第一百一十页，共161页。影响膜流动性的因素影响膜流动性的因素 影响膜流动的因素主要来自膜本身的组分影响膜流动的因素主要来自膜本身的组分(zfn)(zfn)，遗传因子及环境因子等。包括：，遗传因子及环境因子等。包括： 胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。性。 脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加。越不饱和，使膜流动性增加。 脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。膜流动性降低。 卵磷脂卵磷脂/ /鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。 其他因素：膜蛋白和膜脂的结合方式、温度其他因素：膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸碱度、离子强度等。、酸碱度、离子强度等。 第110页/共160页第一百一十一页，共161页。 膜蛋白的分子运动膜蛋白的分子运动 主要有侧向扩散和旋转(xunzhun)扩散两种运动方式。可用光脱色恢复技术和细胞融合技术检测侧向扩散。旋转(xunzhun)扩散指膜蛋白围绕与膜平面垂直的轴进行旋转(xunzhun)运动，膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制，破坏微丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动。 利用细胞融合技术利用细胞融合技术(jsh)观察蛋白质运动观察蛋白质运动 1970年年Larry Frye第111页/共160页第一百一十二页，共161页。 样品经冰冻断裂处理后，细胞膜往往从脂双层中央断开，为了便于研究，各部分都有固定(gdng)的名称：ES，质膜的细胞外表面（extrocytopasmic surface）；PS，质膜的原生质表面（protoplasmic surface）；EF（extrocytopasmic face），质膜的细胞外小页断裂面；PF（protoplasmic face），原生质小页断裂面。 膜各个断面膜各个断面(dun min)的名称的名称 第112页/共160页第一百一十三页，共161页。脂脂 筏筏 脂筏（脂筏（lipid raftlipid raft）是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结）是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域（构域（microdomainmicrodomain）, ,直径约直径约100nm100nm左右，是一种动态结构，位左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。脂筏就像一个蛋白质于质膜的外小页。脂筏就像一个蛋白质(600)(600)停泊停泊(tngb)(tngb)的平的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。第113页/共160页第一百一十四页，共161页。 脂筏中的胆固醇就像胶水一样，它对具有饱和脂肪酸链的鞘磷脂亲和力很高，而对不饱和脂肪酸链的亲和力低，膜中的鞘磷脂主要位于外小页，而且大部分都参与形成脂筏。 脂筏的面积可能占膜表面积的一半以上。脂筏的大小是可以调节的，小的独立脂筏可能在保持信号蛋白呈关闭状态(zhungti)方面具有重要作用，当必要时，这些小的脂筏聚集成大一个大的平台，在那里信号分子将和它们的配体相遇，启动信号传递途径。 第114页/共160页第一百一十五页，共161页。 血影蛋白：由结构相似的链、链组成一个异二聚体，两个二聚体头与头相接连形成一四聚体。 锚蛋白（ankyrin）：与血影蛋白和带3蛋白的胞质部相连(xin lin)，将血影蛋白网络连接到质膜上。 带三蛋白：是阴离子载体，通过交换Cl，使HCO3进入红细胞。为二聚体。每个单体含929个氨基酸，穿膜12次。 血型糖蛋白：单次穿膜糖蛋白，约有131个氨基酸， N端在膜外侧，结合16条寡糖链；C-端在胞质面，链较短，与带4.1蛋白相连(xin lin)。血型糖蛋白与MN血型有关，其功能尚不明确。 血影蛋白四聚体游离端与短肌动蛋白纤维(xinwi)（约1315单体）相连，形成血影蛋白网络。并通过带4.1蛋白与血型糖蛋白连结，通过锚蛋白与带3蛋白相连。这一骨架系统赋与了红细胞质膜的刚性与韧性，得以几百万次地通过比它直径还小的微血管、动脉、静脉。至于红细胞的双凹型可能还与肌球蛋白的作用有关。第115页/共160页第一百一十六页，共161页。 质膜的特化结构质膜的特化结构 质膜常带有许多特化的附属结构。如：微绒毛、褶皱、纤毛、鞭毛质膜常带有许多特化的附属结构。如：微绒毛、褶皱、纤毛、鞭毛等等，这些特化结构在细胞执行特定功能方面具有重要作用。由于其结构等等，这些特化结构在细胞执行特定功能方面具有重要作用。由于其结构细微，多数只能细微，多数只能(zh nn)(zh nn)在电镜下观察到。在电镜下观察到。微绒毛微绒毛 微绒毛（微绒毛（microvilli）是细胞表面伸出的细长指状突起，广泛存在）是细胞表面伸出的细长指状突起，广泛存在于动物细胞表面。微绒毛直径约为于动物细胞表面。微绒毛直径约为0.1m。长度则因细胞种类和生理状。长度则因细胞种类和生理状况不同而有所不同。小肠上皮细胞刷状缘中的微绒毛，长度约为况不同而有所不同。小肠上皮细胞刷状缘中的微绒毛，长度约为0.60.8m。微绒毛的内芯由肌动蛋白丝束组成，肌动蛋白丝之间由许。微绒毛的内芯由肌动蛋白丝束组成，肌动蛋白丝之间由许多微绒毛蛋白（多微绒毛蛋白（villin）和丝束蛋白（）和丝束蛋白（fimbrin）组成的横桥相连。微绒）组成的横桥相连。微绒毛侧面质膜有侧臂与肌动蛋白丝束相连，从而毛侧面质膜有侧臂与肌动蛋白丝束相连，从而(cng r)将肌动蛋白丝束将肌动蛋白丝束固定。固定。第116页/共160页第一百一十七页，共161页。糖萼与微绒毛糖萼与微绒毛 微绒毛的存在扩大了细胞的表面积，有利于细胞同外环境的物质交换。如小肠上的微绒毛，使细胞的表面积扩大了30倍，大大有利于大量吸收营养物质。不论微绒毛的长度还是数量，都与细胞的代谢强度有着相应的关系。例如肿瘤细胞，对葡萄糖和氨基酸的需求量都很大，因而(yn r)大都带有大量的微绒毛。第117页/共160页第一百一十八页，共161页。皱褶皱褶(zhu zh)(zhu zh) 在细胞表面还有一种扁形突起，称为皱褶（ruffle）或片足（lamllipodia）。皱褶在形态上不同于微绒毛，它宽而扁，宽度不等，厚度与微绒毛直径(zhjng)相等，约0.1m，高达几微米。在巨噬细胞的表面上，普遍存在着皱褶结构，与吞噬颗粒物质有关。 巨噬细胞表面巨噬细胞表面(biomin)的皱褶的皱褶 第118页/共160页第一百一十九页，共161页。内褶内褶 内褶（内褶（infolding）是质膜由细胞表面）是质膜由细胞表面(biomin)内陷形内陷形成的结构，同样具有扩大了细胞表面成的结构，同样具有扩大了细胞表面(biomin)积的作用。积的作用。这种结构常见于液体和离子交换活动比较旺盛的细胞。这种结构常见于液体和离子交换活动比较旺盛的细胞。纤毛和鞭毛纤毛和鞭毛 纤毛（纤毛（ciliacilia）和鞭毛（）和鞭毛（flagellaflagella）是细胞表面伸出的条）是细胞表面伸出的条状运动装置。二者在发生和结构上并没有什么差别，均由状运动装置。二者在发生和结构上并没有什么差别，均由9+29+2微微管构成。有的细胞靠纤毛（如草履虫）或鞭毛（如精子管构成。有的细胞靠纤毛（如草履虫）或鞭毛（如精子(jngz)(jngz)和眼虫）在液体中穿行；有的细胞，如动物的某些上和眼虫）在液体中穿行；有的细胞，如动物的某些上皮细胞，虽具有纤毛，但细胞本体不动，纤毛的摆动可推动物皮细胞，虽具有纤毛，但细胞本体不动，纤毛的摆动可推动物质越过细胞表面，进行物质运送，如气管和输卵管上皮细胞的质越过细胞表面，进行物质运送，如气管和输卵管上皮细胞的表面纤毛。纤毛和鞭毛都来源于中心粒。关于纤毛和鞭毛的详表面纤毛。纤毛和鞭毛都来源于中心粒。关于纤毛和鞭毛的详细结构和功能可参见细胞骨架。细结构和功能可参见细胞骨架。第119页/共160页第一百二十页，共161页。内褶内褶 同翅目昆虫精子鞭毛横切同翅目昆虫精子鞭毛横切 （示（示9+29+2微管微管(wi un)(wi un)结构）结构）第120页/共160页第一百二十一页，共161页。紧密连接（紧密连接（tight junction） 又称封闭小带（又称封闭小带（zonula occludens），存在），存在于脊椎动物的上皮细胞间，相邻细胞之间的质膜紧于脊椎动物的上皮细胞间，相邻细胞之间的质膜紧密结合，连接区域密结合，连接区域(qy)具有蛋白质形成的网络嵴具有蛋白质形成的网络嵴线，封闭了细胞与细胞之间的空隙。上皮细胞层对线，封闭了细胞与细胞之间的空隙。上皮细胞层对小分子的透性与嵴线的数量有关，紧密连接由跨膜小分子的透性与嵴线的数量有关，紧密连接由跨膜细胞粘附分子构成，主要的跨膜蛋白和膜的外周蛋细胞粘附分子构成，主要的跨膜蛋白和膜的外周蛋白。白。 紧密连接的主要作用是封闭相邻细胞间的接缝，防止溶液中的分子沿细胞间隙渗入体内(t ni)，从而保证了机体内(t ni)环境的相对稳定；消化道上皮、膀胱上皮、脑毛细血管内皮以及睾丸支持细胞之间都存在紧密连接。后二者分别构成了脑血屏障和睾血屏障，能保护这些重要器官和组织免受异物侵害。第121页/共160页第一百二十二页，共161页。紧密连接位于紧密连接位于(wiy)上皮细胞的上端上皮细胞的上端 兔上皮细胞的紧密连接（冰冻蚀刻）兔上皮细胞的紧密连接（冰冻蚀刻）第122页/共160页第一百二十三页，共161页。粘合粘合(zhn h)带与粘合带与粘合(zhn h)斑斑 粘合粘合(zhn h)带（带（adhesion belt）呈带状环绕细胞，）呈带状环绕细胞，位于紧密连接下方。相邻细胞的间隙约位于紧密连接下方。相邻细胞的间隙约1520nm。 间隙中的粘合分子为E-钙粘素。与质膜的内侧的附着蛋白:-，-，-连锁蛋白（catenin）、粘着斑蛋白（vinculin）、-辅肌动蛋白（-actinin）和片珠蛋白（plakoslobin）相结合。 粘合带处的质膜下方有平行排列的肌动蛋白束，钙粘蛋白通过(tnggu)附着蛋白与肌动蛋白束相结合。相邻细胞中的肌动蛋白丝束通过(tnggu)钙粘素和附着蛋白把相邻细胞联合在一起。 粘合斑（adhesion plaque）位于细胞与细胞外基质间，通过(tnggu)整合素（integrin）把细胞中的肌动蛋白束和基质连接起来。第123页/共160页第一百二十四页，共161页。粘合粘合(zhn h)(zhn h)带位于紧密连接下方带位于紧密连接下方 粘合带结构粘合带结构(jigu)模型模型第124页/共160页第一百二十五页，共161页。桥粒与半桥粒桥粒与半桥粒 桥粒（桥粒（desmosome）存在于承受）存在于承受(chngshu)强拉力的组织，如皮肤、口腔、食强拉力的组织，如皮肤、口腔、食管等处的复层鳞状上皮细胞间和心肌中。相邻细管等处的复层鳞状上皮细胞间和心肌中。相邻细胞间形成纽扣状结构，细胞膜之间的间隙约胞间形成纽扣状结构，细胞膜之间的间隙约30nm，质膜下方有细胞质附着蛋白质，如片，质膜下方有细胞质附着蛋白质，如片珠蛋白（珠蛋白（plakoglobin）、桥粒斑蛋白（）、桥粒斑蛋白（desmoplakin）等，形成一厚约）等，形成一厚约1520nm的致密斑。斑上有中间纤维相连，中间纤维的性质因细胞类型的致密斑。斑上有中间纤维相连，中间纤维的性质因细胞类型(lixng)而异，桥粒中间为钙粘素（而异，桥粒中间为钙粘素（desmoglein及及desmocollin）。相邻）。相邻细胞中的中间纤维通过致密斑和钙粘素构成了穿胞细胞骨架网络。细胞中的中间纤维通过致密斑和钙粘素构成了穿胞细胞骨架网络。第125页/共160页第一百二十六页，共161页。 半桥粒（hemidesmosome）在结构上类似桥粒，位于上皮细胞基面与基膜之间，它桥粒的不同之处在于：只在质膜内侧形成桥粒斑结构，其另一侧为基膜；穿膜连接蛋白(dnbi)为整合素（integrin）而不是钙粘素，整合素是细胞外基质的受体蛋白(dnbi)；细胞内的附着蛋白(dnbi)为角蛋白(dnbi)（keratin）。半桥粒连接半桥粒连接(linji)上皮细胞基面和基膜上皮细胞基面和基膜第126页/共160页第一百二十七页，共161页。胞间连丝结构胞间连丝结构(jigu)(jigu)模模型型 第127页/共160页第一百二十八页，共161页。化学化学(huxu)突触的结构（具有小囊泡的一侧为突触前膜）突触的结构（具有小囊泡的一侧为突触前膜）第128页/共160页第一百二十九页，共161页。化学化学(huxu)突触的结构模突触的结构模型型第129页/共160页第一百三十页，共161页。几类细胞几类细胞(xbo)(xbo)连接的比连接的比较较 第130页/共160页第一百三十一页，共161页。细胞粘附分子细胞粘附分子 细胞粘附分子（细胞粘附分子（cell adhesion cell adhesion moleculemolecule，CAMCAM）是参与细胞与细胞之间及细）是参与细胞与细胞之间及细胞与细胞外基质之间相互作用的分子。可大胞与细胞外基质之间相互作用的分子。可大致分为五类：钙粘素、选择致分为五类：钙粘素、选择(xunz)(xunz)素、免素、免疫球蛋白超家族、整合素及透明质酸粘素。疫球蛋白超家族、整合素及透明质酸粘素。 细胞粘附分子都是跨膜糖蛋白，分子结细胞粘附分子都是跨膜糖蛋白，分子结构由三部分组成：胞外区，肽链的构由三部分组成：胞外区，肽链的N N端部分端部分，带有糖链，负责与配体的识别；跨膜区，带有糖链，负责与配体的识别；跨膜区，多为一次跨膜；胞质区，肽链的，多为一次跨膜；胞质区，肽链的C C端部分端部分，一般较小，或与质膜下的骨架成分直接相，一般较小，或与质膜下的骨架成分直接相连，或与胞内的化学信号分子相连，以活化连，或与胞内的化学信号分子相连，以活化信号转导途径。信号转导途径。第131页/共160页第一百三十二页，共161页。细胞粘附分子的作用细胞粘附分子的作用(zuyng)(zuyng)方式方式细胞粘附分子的作用机制有三种模式：两相邻细胞表面细胞粘附分子的作用机制有三种模式：两相邻细胞表面(biomin)(biomin)的同种的同种CAMCAM分分子间的相互识别与结合（亲同性粘附）；两相邻细胞表面子间的相互识别与结合（亲同性粘附）；两相邻细胞表面(biomin)(biomin)的不同种的不同种CAMCAM分子间的相互识别与结合（亲异性粘附）；两相邻细胞表面分子间的相互识别与结合（亲异性粘附）；两相邻细胞表面(biomin)(biomin)的相的相同同CAMCAM分子借细胞外的连接分子相互识别与结合。分子借细胞外的连接分子相互识别与结合。第132页/共160页第一百三十三页，共161页。 钙粘素分子结构同源性很高，其胞外部分形成钙粘素分子结构同源性很高，其胞外部分形成5个结构域，其中个结构域，其中4个同源，均含个同源，均含Ca2结合部位。决定钙粘素结合特异性的部位在靠结合部位。决定钙粘素结合特异性的部位在靠N末端的一个结构域中，钙粘素分子的胞质部分是最高度保守的区域，参与信号转导。末端的一个结构域中，钙粘素分子的胞质部分是最高度保守的区域，参与信号转导。 钙粘素通过不同的连接蛋白质与不同的细胞骨架成分钙粘素通过不同的连接蛋白质与不同的细胞骨架成分(chng fn)相连。相连。钙粘素结构钙粘素结构(jigu)(jigu)模型模型钙粘素钙粘素第133页/共160页第一百三十四页，共161页。 钙粘素的主要作用1介导细胞连接，在成年脊椎动物，E-钙粘素是保持上皮细胞相互粘合的主要CAM，是粘合带的主要构成成分。桥粒中的钙粘素就是desmoglein及desmocollin。2参与细胞分化，钙粘素对胚胎细胞的早期分化及成体组织（上皮及神经组织）的构筑有重要作用。3抑制细胞迁移，多种癌组织中细胞表面(biomin)的E钙粘素减少或消失，使癌细胞侵袭与转移。第134页/共160页第一百三十五页，共161页。选择素的胞外选择素的胞外区由三个结构域构区由三个结构域构成成(guchng)(guchng)：N N端的端的C C型凝集素结型凝集素结构域，构域，EGFEGF样结构样结构域、重复次数不同域、重复次数不同的补体结合蛋白结的补体结合蛋白结构域；通过凝集素构域；通过凝集素结构域来识别糖蛋结构域来识别糖蛋白及糖脂分子上的白及糖脂分子上的糖配体。糖配体。 选择选择(xunz)(xunz)素素选择选择(xunz)(xunz)素结构模型素结构模型第135页/共160页第一百三十六页，共161页。 E选择素及P选择素所识别与结合的糖配体为唾液酸化及岩藻糖化的N乙酰氨基乳糖结构（sLeX及sLeA）。sLeA结构存在于髓系白细胞表面（其中包括L选择素）分子中。 P选择素贮存于血小板的颗粒及内皮细胞的。炎症时活化的内皮细胞表面首先出现P选择素，随后出现E选择素。它们对于召集白细胞到达炎症部位具有重要作用。 E选择素存在于活化的血管内皮细胞表面。炎症组织释放的白细胞介素I（IL-1）及肿瘤(zhngli)坏死因子（TNF）等细胞因子可活化脉管内皮细胞，刺激E选择素的合成。 L选择素广泛存在于各种白细胞的表面，参与炎症部位白细胞的出脉管过程。白细胞表面L选择素分子上的sLeA与活化的内皮细胞表面的P选择素及E选择素之间的识别与结合，可召集血液中快速流动的白细胞在炎症部位的脉管内皮上减速滚动（即通过粘附、分离、再粘附，如此循环往复），最后穿过血管进入炎症部位。第136页/共160页第一百三十七页，共161页。 免疫免疫(miny)(miny)球蛋白超家族球蛋白超家族 免疫球蛋白超家族（Ig-superfamily，Ig-SF）包括分子结构中含有免疫球蛋白（Ig）样结构域的所有分子，一般不依赖于Ca2。免疫球蛋白样结构域系指借二硫键维系的两组反向(fn xin)平行折叠结构。Ig-SF的结构的结构(jigu)模型模型第137页/共160页第一百三十八页，共161页。整合素整合素（integrin)integrin) 整合素大 多 为 亲 异性 细 胞 粘 附分 子 ， 其 作用依赖于Ca2 。 介 导 细胞 与 细 胞 间的 相 互 作 用及 细 胞 与 细胞 外 基 质 间的 相 互 作 用。几乎(jh)所 有 动 植 物细 胞 均 表 达整合素。整合素结构整合素结构(jigu)(jigu)模型模型 第138页/共160页第一百三十九页，共161页。 含1亚单位的整合素主要介导细胞与细胞外基质成分之间的粘附。含2亚单位的整合素主要存在于各种( zhn)白细胞表面，介导细胞间的相互作用。3亚单位的整合素主要存在于血小板表面，介导血小板的聚集，并参与血栓形成。除4可与肌动蛋白及其相关蛋白质结合，64整合素以层粘连蛋白为配体，参与形成半桥粒。第139页/共160页第一百四十页，共161页。 半桥粒处的半桥粒处的64整合素整合素 第140页/共160页第一百四十一页，共161页。 透明质酸透明质酸 透明质酸是不发生硫酸化的氨基聚糖，糖链特透明质酸是不发生硫酸化的氨基聚糖，糖链特别别(tbi)(tbi)长。氨基聚糖一般由不到长。氨基聚糖一般由不到300300个单糖基组成个单糖基组成，而，而HAHA可含可含1010万个糖基。在溶液中万个糖基。在溶液中HAHA分子呈无规则卷分子呈无规则卷曲状态。如果强行伸长，其分子长度可达曲状态。如果强行伸长，其分子长度可达20m20m。HAHA整整个分子全部由葡萄糖醛酸及乙酰氨基葡萄糖二糖单位个分子全部由葡萄糖醛酸及乙酰氨基葡萄糖二糖单位重复排列构成。由于重复排列构成。由于HAHA分子表面有大量带负电荷的亲分子表面有大量带负电荷的亲水性基团，可结合大量水分子，因而即使浓度很低也水性基团，可结合大量水分子，因而即使浓度很低也能形成粘稠的胶体，占据很大的空间，产生膨压。能形成粘稠的胶体，占据很大的空间，产生膨压。 第141页/共160页第一百四十二页，共161页。胶原（胶原（collagencollagen） 胶原遍布于体内各种器官和组织，是细胞外胶原遍布于体内各种器官和组织，是细胞外基质中的框架结构，由成纤维细胞、软骨细胞、成骨基质中的框架结构，由成纤维细胞、软骨细胞、成骨细胞及某些上皮细胞合成并分泌到细胞外。目前已发细胞及某些上皮细胞合成并分泌到细胞外。目前已发现的胶原至少有现的胶原至少有1919种，由不同的结构基因编码，有不种，由不同的结构基因编码，有不同的化学结构及免疫学特性同的化学结构及免疫学特性(txng)(txng)。、及及型胶原为有横纹的纤维形胶原。型胶原为有横纹的纤维形胶原。 成纤维细胞周围成纤维细胞周围(zhuwi)(zhuwi)的胶原纤维的胶原纤维第142页/共160页第一百四十三页，共161页。 各型胶原都是由三条相同或不同的肽链形成三股螺旋，含有三种结构：螺旋区，非螺旋区及球形结构域。其中(qzhng)型胶原的结构最为典型。 胶原的结构胶原的结构(jigu)(jigu)（左模式图，右电镜照片）（左模式图，右电镜照片）第143页/共160页第一百四十四页，共161页。 型胶原的原纤维平行排列成较粗大的束，成为光镜下可见的胶原纤维，抗张强度超过钢筋。 二条1（）链及一条(y tio)2（）链构成原胶原。 原胶原侧向共价交联，呈阶梯式有序排列聚合成原纤维，在电镜下可见间隔67nm的横纹。 原胶原共价交联形成有抗张强度的不溶性胶原。胚胎及新生儿的胶原因(yunyn)缺乏分子间的交联而易于抽提。随年龄增长，交联日益增多，皮肤、血管及各种组织变得僵硬，成为老化的一个重要特征。 第144页/共160页第一百四十五页，共161页。 FN FN将细胞将细胞(xbo)(xbo)连接到细胞连接到细胞(xbo)(xbo)外基质上外基质上纤粘连纤粘连(zhnlin)(zhnlin)蛋白（蛋白（fibronectinfibronectin，FNFN）第145页/共160页第一百四十六页，共161页。 各种FN均由相似的亚单位（220KD左右）组成。血浆FN（450KD）是由二条相似的肽链在C端借二硫键联成的V字形二聚体。细胞FN为多聚体。在人体中目前已鉴定(jindng)的FN亚单位就有20种以上。它们都是由同一基因编码的产物。转录后由于拼接上的不同而形成多种异型分子。FNFN的结构的结构(jigu)(jigu)模型模型 第146页/共160页第一百四十七页，共161页。 LN也是一种大型的糖也是一种大型的糖蛋白，与蛋白，与型胶原一起构型胶原一起构成基膜。成基膜。LN分子由一条重分子由一条重链（链（）和二条轻链（）和二条轻链（、）借二硫键交联而成，外）借二硫键交联而成，外形呈十字形，三条短臂各形呈十字形，三条短臂各由三条肽链的由三条肽链的N端序列构成端序列构成。每一短臂包括二个球区。每一短臂包括二个球区及二个短杆区，长臂也由及二个短杆区，长臂也由杆区及球区构成。杆区及球区构成。LN分子中至少存在分子中至少存在8个个与细胞结合的位点。例如与细胞结合的位点。例如(lr)，在长臂靠近球区的，在长臂靠近球区的。链上有。链上有IKVAV五肽序列五肽序列可与神经细胞结合，并促可与神经细胞结合，并促进神经生长。鼠进神经生长。鼠LN1链上链上的的RGD序列，可与序列，可与v3整整合素结合。合素结合。层粘连层粘连(zhnlin)(zhnlin)蛋白（蛋白（lamininlaminin，LNLN） LN LN的结构的结构(jigu)(jigu)模型模型 LNLN的结构模型的结构模型第147页/共160页第一百四十八页，共161页。 基膜是上皮细胞下方一层柔软的特化的细胞外基质，也存在于肌肉、脂肪和许旺细胞（schwann cell）周围。它不仅仅起保护和过滤作用，还决定细胞的极性，影响细胞的代谢、存活(cn hu)、迁移、增殖和分化。 基膜中除LN和型胶原外，还具有entactin、perlecan、decorin等多种蛋白，其中(qzhng)LN与entactin (also called nidogen)形成1:1紧密结合的复合物，通过nidogen与型胶原结合。 基膜的结构基膜的结构(jigu)(jigu)第148页/共160页第一百四十九页，共161页。氨基聚糖（氨基聚糖（glycosaminoglycanglycosaminoglycan，GAGGAG） GAG GAG是无分枝长链多糖。其二糖单位通常由是无分枝长链多糖。其二糖单位通常由氨基已糖（氨基葡萄糖或氨基半乳糖）和糖醛氨基已糖（氨基葡萄糖或氨基半乳糖）和糖醛酸组成，但硫酸角质素中糖醛酸由半乳糖代替酸组成，但硫酸角质素中糖醛酸由半乳糖代替。氨基聚糖依组成糖基、连接方式、硫酸化程。氨基聚糖依组成糖基、连接方式、硫酸化程度度(chngd)(chngd)及位置的不同可分为六种，即：透及位置的不同可分为六种，即：透明质酸、硫酸软骨素、硫酸皮肤素、硫酸乙酰明质酸、硫酸软骨素、硫酸皮肤素、硫酸乙酰肝素、肝素、硫酸角质素。肝素、肝素、硫酸角质素。 第149页/共160页第一百五十页，共161页。左，蛋白聚糖；中蛋白聚糖多聚体；右，氨基左，蛋白聚糖；中蛋白聚糖多聚体；右，氨基(nj)(nj)聚糖聚糖第150页/共160页第一百五十一页，共161页。 蛋白聚糖（蛋白聚糖（proteoglycanproteoglycan） 蛋白聚糖是氨基聚糖（除透明质酸外）与核心蛋白蛋白聚糖是氨基聚糖（除透明质酸外）与核心蛋白质的共价结合物。核心蛋白质的丝氨酸残基（常有质的共价结合物。核心蛋白质的丝氨酸残基（常有Ser-Ser-Gly-X-GlyGly-X-Gly序列）可在高尔基复合体中装配上氨基聚糖序列）可在高尔基复合体中装配上氨基聚糖(GAG(GAG）链。其糖基化过程为通过逐个转移糖基首先合成由四糖）链。其糖基化过程为通过逐个转移糖基首先合成由四糖组成的连接桥（组成的连接桥（Xyl-Gal-Gal-GlcUAXyl-Gal-Gal-GlcUA），然后再延长糖链，），然后再延长糖链，并对所合成的重复二糖单位进行硫酸化及差向异构化修饰并对所合成的重复二糖单位进行硫酸化及差向异构化修饰。一个核心蛋白质分子上可以连接。一个核心蛋白质分子上可以连接1 1至至100100个以上个以上GAGGAG链。与链。与一个核心蛋白质分子相连的一个核心蛋白质分子相连的GAGGAG链可以是同种或不同种的。链可以是同种或不同种的。 许多蛋白聚糖单体常以非共价键与透明质酸形成多聚许多蛋白聚糖单体常以非共价键与透明质酸形成多聚体。蛋白聚糖多聚体的分子量可达体。蛋白聚糖多聚体的分子量可达108KD108KD以上。其体积可超以上。其体积可超过细菌。如构成软骨的过细菌。如构成软骨的AggrecanAggrecan，其，其GAGGAG主要是硫酸软骨素主要是硫酸软骨素 (CS(CS），但还有硫酸角质素（），但还有硫酸角质素（KSKS）。其含量不足或代谢障碍）。其含量不足或代谢障碍可引起长骨发育不良，四肢可引起长骨发育不良，四肢(szh)(szh)短小。短小。第151页/共160页第一百五十二页，共161页。 弹性蛋白（弹性蛋白（elastinelastin） 弹性蛋白纤维网络赋予组织弹性蛋白纤维网络赋予组织(zzh)(zzh)以弹以弹性，弹性纤维的伸展性比同样横截面积的橡皮性，弹性纤维的伸展性比同样横截面积的橡皮条至少大条至少大5 5倍。倍。 弹性蛋白由二种类型短肽段交替排列构成弹性蛋白由二种类型短肽段交替排列构成。一种是疏水短肽赋予分子以弹性；另一种短。一种是疏水短肽赋予分子以弹性；另一种短肽为富丙氨酸及赖氨酸残基的肽为富丙氨酸及赖氨酸残基的螺旋，负责在螺旋，负责在相邻分子间形成交联。弹性蛋白的氨基酸组成相邻分子间形成交联。弹性蛋白的氨基酸组成似胶原，也富于甘氨酸及脯氨酸，但很少含羟似胶原，也富于甘氨酸及脯氨酸，但很少含羟脯氨酸，不含羟赖氨酸，没有胶原特有的脯氨酸，不含羟赖氨酸，没有胶原特有的Gly-Gly-X-YX-Y序列，故不形成规则的三股螺旋结构。弹性序列，故不形成规则的三股螺旋结构。弹性蛋白分子间的交联比胶原更复杂。通过赖氨酸蛋白分子间的交联比胶原更复杂。通过赖氨酸残基参与的交联形成富于弹性的网状结构。残基参与的交联形成富于弹性的网状结构。 老年组织老年组织(zzh)(zzh)中弹性蛋白的生成减少中弹性蛋白的生成减少，降解增强，以致组织，降解增强，以致组织(zzh)(zzh)失去弹性。失去弹性。 第152页/共160页第一百五十三页，共161页。 弹性蛋白结构弹性蛋白结构(jigu)(jigu)模型模型第153页/共160页第一百五十四页，共161页。 细胞外基质的生物学作用细胞外基质的生物学作用 细胞外基质不只具有连接、支持、保水、抗细胞外基质不只具有连接、支持、保水、抗压及保护等物理学作用，对细胞的基本生命活动发压及保护等物理学作用，对细胞的基本生命活动发挥全方位的生物学作用。挥全方位的生物学作用。 1 1影响细胞的存活、生长与死亡影响细胞的存活、生长与死亡 正常真核细胞，除成熟血细胞外，大多须粘正常真核细胞，除成熟血细胞外，大多须粘附于特定的细胞外基质上才能抑制凋亡而存活，称附于特定的细胞外基质上才能抑制凋亡而存活，称为定着依赖性。上皮细胞及内皮细胞一旦脱离了细为定着依赖性。上皮细胞及内皮细胞一旦脱离了细胞外基质则会发生凋亡。胞外基质则会发生凋亡。 不同的细胞外基质对细胞增殖的影响不同。不同的细胞外基质对细胞增殖的影响不同。例如，成纤维细胞在纤粘连蛋白基质上增殖加快，例如，成纤维细胞在纤粘连蛋白基质上增殖加快，在层粘连蛋白基质上增殖减慢；而上皮细胞对纤粘在层粘连蛋白基质上增殖减慢；而上皮细胞对纤粘连蛋白及层粘连蛋白的增殖反应连蛋白及层粘连蛋白的增殖反应(fnyng)(fnyng)则相反则相反。肿瘤细胞的增殖丧失了定着依赖性，可在半悬浮。肿瘤细胞的增殖丧失了定着依赖性，可在半悬浮状态增殖。状态增殖。第154页/共160页第一百五十五页，共161页。 2 2决定细胞的形状决定细胞的形状 各种细胞脱离了细胞外基质呈单个游离状态时多呈球形各种细胞脱离了细胞外基质呈单个游离状态时多呈球形。同一种。同一种(y zhn)(y zhn)细胞在不同的细胞外基质上粘附时可表细胞在不同的细胞外基质上粘附时可表现出完全不同的形状。上皮细胞粘附于基膜上才能显现出其现出完全不同的形状。上皮细胞粘附于基膜上才能显现出其极性。细胞外基质决定细胞的形状这一作用是通过其受体影极性。细胞外基质决定细胞的形状这一作用是通过其受体影响细胞骨架的组装而实现的。不同细胞具有不同的细胞外基响细胞骨架的组装而实现的。不同细胞具有不同的细胞外基质，介导的细胞骨架组装的状况不同，从而表现出不同的形质，介导的细胞骨架组装的状况不同，从而表现出不同的形状。状。 3 3控制细胞的分化控制细胞的分化 细胞通过与特定的细胞外基质成分作用而发生分化。例细胞通过与特定的细胞外基质成分作用而发生分化。例如成肌细胞在纤粘连蛋白上增殖并保持未分化的表型；而在如成肌细胞在纤粘连蛋白上增殖并保持未分化的表型；而在层粘连蛋白上则停止增殖，进行分化，融合为肌管。层粘连蛋白上则停止增殖，进行分化，融合为肌管。第155页/共160页第一百五十六页，共161页。使用使用(shyng)时，直接时，直接删除本页！删除本页！精品精品(jn pn)课件，你值课件，你值得拥有！得拥有！精品课件，你值得精品课件，你值得(zh d)拥有！拥有！第156页/共160页第一百五十七页，共161页。使用时，直接使用时，直接(zhji)删除本删除本页！页！精品精品(jn pn)课件，你值课件，你值得拥有！得拥有！精品课件，你值得精品课件，你值得(zh d)拥有！拥有！第157页/共160页第一百五十八页，共161页。使用使用(shyng)时，直接删时，直接删除本页！除本页！精品课件，你值得精品课件，你值得(zh d)拥有！拥有！精品精品(jn pn)课件，你值得课件，你值得拥有！拥有！第158页/共160页第一百五十九页，共161页。 4 4参与细胞的迁移参与细胞的迁移 细胞外基质可以控制细胞迁移的速度与方向，并为细胞细胞外基质可以控制细胞迁移的速度与方向，并为细胞迁移提供迁移提供“脚手架脚手架”。例如，纤粘连蛋白可促进成纤维细胞。例如，纤粘连蛋白可促进成纤维细胞及角膜上皮细胞的迁移；层粘连蛋白可促进多种肿瘤细胞的及角膜上皮细胞的迁移；层粘连蛋白可促进多种肿瘤细胞的迁移。细胞的趋化性与趋触性迁移皆依赖于细胞外基质。这迁移。细胞的趋化性与趋触性迁移皆依赖于细胞外基质。这在胚胎发育及创伤愈合中具有重要意义。细胞的迁移依赖于在胚胎发育及创伤愈合中具有重要意义。细胞的迁移依赖于细胞的粘附与细胞骨架的组装。细胞粘附于一定的细胞外基细胞的粘附与细胞骨架的组装。细胞粘附于一定的细胞外基质时诱导粘着斑的形成，粘着斑是联系细胞外基质与细胞骨质时诱导粘着斑的形成，粘着斑是联系细胞外基质与细胞骨架架“铆钉铆钉”。由于细胞外基质对细胞的形状、结构、功能、存活、增殖由于细胞外基质对细胞的形状、结构、功能、存活、增殖、分化、迁移等一切生命现象具有全面、分化、迁移等一切生命现象具有全面(qunmin)(qunmin)的影响，的影响，因而无论在胚胎发育的形态发生、器官形成过程中，或在维因而无论在胚胎发育的形态发生、器官形成过程中，或在维持成体结构与功能完善（包括免疫应答及创伤修复等）的一持成体结构与功能完善（包括免疫应答及创伤修复等）的一切生理活动中均具有不可忽视的重要作用。切生理活动中均具有不可忽视的重要作用。第159页/共160页第一百六十页，共161页。NoImage内容(nirng)总结会计学。 膜脂生物膜的基本组成成分。二、膜脂生物膜的基本组成成分。 为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有序地进行。软骨中的蛋白聚糖是最大巨分子之一, 赋予软骨以凝。 翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。锚蛋白（ankyrin）：与血影蛋白和带3蛋白的胞质部相连，将血影蛋白网络连接到质膜上。血影蛋白四聚体游离端与短肌动蛋白纤维(xinwi)（约1315单体）相连，形成血影蛋白网络第一百六十一页，共161页。