那些花花草草：种子萌发

种子萌发种子是由受精胚珠发育而来的，是可脱离母体的延存器官。严格地说，生命周期是从受精卵分裂形成胚开始的，但人 们习惯上还是以种子萌发作为个体发育的起点，因为农业生产是从播种开始的。播种后种子能否迅速萌发，达到早苗、 全苗和壮苗，这关系到能否为作物的丰产打下良好的基础。风干种子的生理活动极为微弱，处于相对静止状态，即休眠状态。在有足够的水分、适宜的温度和正常的空气条件下，种子开始萌发(germi natio n)。从形态角度看，萌发是具有生活力的种子吸水后，胚生长突破种皮并形成幼苗的过程。通常以胚根突破种皮作为萌发的标志。从生理角度看，萌发是无休眠或已解除休眠的种子吸水后由相物理吸水I原生质的再活化SI的活代和新奇施图8-15种子萌发的三个阶段和生理转变过程示意图对静止状态转为生理活动状态，呼吸作用增强，贮藏物质被分解并转化为可供胚利用的物质，引起胚生长的过程。 从分子生物学角度看，萌发的本质是水分、温度等因子使种子的某些基因表达和酶活化，引发一系列与胚生长有关的 反应。一、种子萌发的特点与调节（一）萌发过程与特点根据萌发过程中种子吸水量，即种子鲜重增加量的“快-慢-快的特点，可把种子萌发分为三个阶段（图8-15）。1. 阶段I吸胀吸水阶段即依赖原生质胶体吸胀作用的物理吸水。此阶段的吸水与种子代谢无关。无论种子是否通过休眠，是否有生活力，同样都能吸水。通 过吸胀吸水，活种子中的原生质胶体由凝胶状态转变为溶胶状态，使那些原在干种子中结构被破坏的细胞器和不活化的高分子得到伸展与 修复，表现岀原有的结构和功能。淀粗喲Z1舟性淀 石二竺植甘图8-16谷类种子萌发时胚中产生的 GA诱导水解酶的产生和胚乳贮藏物质的分解（以淀粉、蛋白质和核酸为例）2. 阶段H迟缓吸水阶段经阶段I的快速吸水，原生质的水合程度趋向饱和；细胞膨压增加，阻碍了细胞的进一步吸水；再则，种子的体积膨胀受种皮的束缚，因而种子萌发在突破种皮前，有一个吸水暂停或速度变慢的阶段。随着细胞水合程度的增加，酶蛋白恢复活性，细胞中某些基因开始表达，转录成mRNA。于是，“新生”的 mRNA与原有“贮备”的 mRNA开始翻译与萌发有关的蛋白质。与此同时，酶促反应与呼吸作用增 强。子叶或胚乳中的贮藏物质开始分解，转变成简单的可溶性化合物，如淀粉被分解为葡萄糖；蛋白质被分解为氨基酸；核酸被分解为核 苷酸和核苷；脂肪被分解为甘油和脂肪酸。氨基酸、葡萄糖、甘油和脂肪酸则进一步被转化为可运输的酰胺、蔗糖等化合物（图8-16）。这些可溶性的分解物运入胚后，一方面给胚的发育提供了营养，另一方面也降低胚细胞的水势，提高了胚细胞的吸水能力。3. 阶段山生长吸水阶段在贮藏物质转化转运的基础上，胚根、胚芽中的核酸、蛋白质等原生质的组成成分合成旺盛，细胞吸水加强。胚细胞的生长与分裂引起了种子外观可见的萌动。当胚根突破种皮后，有氧吸收加强，新生器官生长加快，表现为种子的（渗透）吸水和鲜重的持续增加。（二）萌发的调节内源激素的变化对种子萌发起着重要的调节作用。以谷类种子为例，种子吸胀吸水后，首先导致胚（主要为盾片）细胞形成GA，GA扩散至糊粉层，诱导 a淀粉酶、蛋白酶、核酸酶等水解酶产生，使胚乳中贮藏物的降解。其次，细胞分裂素和生长素在胚中形成，细胞分 裂素刺激细胞分裂，促进胚根胚芽的分化与生长；而生长素促进胚根胚芽的伸长，以及控制幼苗的向重性生长。在种子萌发过程中，子叶或胚乳贮藏器官与胚根.胚芽等生长器官间形成了源库关系。贮藏器官是生长器官的营养源，其内含物质的数量及降解速度影响着库的生长。然而，库中激素物质的形成以及库的生长速率对源中物质的降解又起着制约作用。以大麦胚乳淀粉水解为 例，GA能诱导糊粉层中 a淀粉酶的合成，淀粉酶进入胚乳使淀粉水解成麦芽糖和葡萄糖，然而麦芽糖或葡萄糖等的积累，一方面降低 淀粉分解的速度；另一方面还抑制a淀粉酶在糊粉层中的合成。已有实验表明，将糊粉层放在高浓度的麦芽糖或葡萄糖溶液中，糊粉层中a-淀粉酶的合成被抑制。胚的生长既能降低胚乳中糖的浓度，又能解除糖对a-淀粉酶合成的抑制作用，因而，去除胚后，胚乳降解受阻。幼胚（苗）生长所需的养分最初都是靠种子内贮藏物转化的，种子内贮藏物质的分解和转运可使幼苗从异养顺利地转入自养，因此在生 产上应选粒大、粒重的种子播种。二、影响种子萌发的外界条件影响种子萌发的主要外因有水分、温度、氧气，有些种子的萌发还受光的影响。（一）水分水分是种子萌发的第一条件。风干种子虽然含有5%13%的水分，但是这些水分都属于被蛋白质等亲水胶体吸附住的束缚水，不能作为反应的介质。只有吸水后，种子细胞中的原生质胶体才能由凝胶转变为溶胶，使细胞器结构恢复，基因活化，转录萌发所需要的 mRNA并合成蛋白质。同时吸水能使种子呼吸上升，代谢活动加强，让贮藏物质水解成可溶性物质供胚发育所需要。另外，吸水后种皮膨胀软化，有利于种子内外气体交换，也有利于胚根.胚芽突破种皮而继续生长。耳聆主J6齐场神子碼畫时曜低职木占网干的苜舟率* Mso+ ItMJH SL1鮎*FR*R6R+FR*R + FR + fi7&ft+FR+R+FR+ R-k FH71R + FR + R + FM + k l-H * It t FR7H :tr 1 rrwiLi FT( e 煎烷 tl：址 Um叫 .