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第第6 6章章 细胞质遗传细胞质遗传 前面所介绍的遗传性状都是由前面所介绍的遗传性状都是由细胞核内染色体细胞核内染色体上的基因上的基因即核基因所决定的，由核基因所决定的遗即核基因所决定的，由核基因所决定的遗传现象和遗传规律称为细胞核遗传或核遗传。传现象和遗传规律称为细胞核遗传或核遗传。 生物的某些遗传现象并不是或者不完全是由核基因生物的某些遗传现象并不是或者不完全是由核基因所决定的，而是取决于或所决定的，而是取决于或部分取决于细胞质内的基因部分取决于细胞质内的基因。 第一节第一节 细胞质遗传的概念和特点细胞质遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念：一、细胞质遗传的概念：细胞质遗传：细胞质遗传：由细胞质基因所决定的遗传现象由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律和遗传规律( (又称非染又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母体遗传母体遗传) )。细胞质基因组：细胞质基因组：所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。 真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在于于线粒体，质体，中心体线粒体，质体，中心体等细胞器中等细胞器中. .生物的遗传体系：生物的遗传体系：遗遗传传物物 质质细胞质细胞质基因组基因组细胞器细胞器基因组基因组非细胞器非细胞器基因组基因组细胞共生体基因组细胞共生体基因组( (symbiontsymbiont DNA) DNA)细胞细菌质粒基因组细胞细菌质粒基因组(plasmid DNA)(plasmid DNA)叶绿体基因组叶绿体基因组( (ctDNActDNA) )线粒体基因组线粒体基因组( (mtDNAmtDNA) )中心粒基因组中心粒基因组( (centrocentro DNA) DNA)动粒基因组动粒基因组( (kintokinto DNA) DNA)膜体系基因组膜体系基因组(membrane DNA)(membrane DNA)核基因组核基因组染色体染色体基因（核基因（核DNADNA）1 1特点：特点：. .正交和反交的遗传表现不同。正交和反交的遗传表现不同。核遗传：核遗传：表现相同表现相同，其遗传物质，其遗传物质由雌核和雄核共同提供的；由雌核和雄核共同提供的；质遗传：质遗传：表现不同表现不同，某些性状只，某些性状只表现于母本时才能遗传给子代，表现于母本时才能遗传给子代，故胞质遗传又称母性遗传。故胞质遗传又称母性遗传。二、细胞质遗传的特点：二、细胞质遗传的特点：. .连续连续回交回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失；细胞质基因所控制的性状仍不会消失；. .由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，即往往类似病毒的转导或感染，即可传递可传递给其它细胞。给其它细胞。. .基因定位困难基因定位困难：遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比例的遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比例的分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。均匀的。2.2.原因：原因：真核生物有性过程：真核生物有性过程：一切受一切受细胞质基因细胞质基因所决定的性状，其遗传信息只能通所决定的性状，其遗传信息只能通过过卵细胞传给子代卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。，而不能通过精细胞遗传给子代。卵细胞：卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器。有细胞核、大量的细胞质和细胞器。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。卵细胞卵细胞只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。精细胞：精细胞：只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。精细胞精细胞第二节母性影响第二节母性影响一、概念：一、概念：母性影响：母性影响：由由核基因的产物积累核基因的产物积累在在卵细胞中的物质卵细胞中的物质所引起的，子代所引起的，子代表现母本性状的表现母本性状的遗传现象。遗传现象。母性影响不属于胞质遗传的范畴，十分相似而已。母性影响不属于胞质遗传的范畴，十分相似而已。二、特点：二、特点：下一代表现型受上一代母体基因的影响。下一代表现型受上一代母体基因的影响。三、实例：三、实例：椎实螺的外壳旋转方向的遗传。椎实螺的外壳旋转方向的遗传。椎实螺是一种椎实螺是一种、同体的软同体的软体动物，每一个体又能同时产体动物，每一个体又能同时产生卵子和精子，但一般通过异生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。体受精进行繁殖。椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。体受精。椎实螺外壳的旋转方向有椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋左旋和右旋之分，属于一对相之分，属于一对相对性状。对性状。3 3杂交试验：杂交试验：. .过程：过程：椎实螺进行正反交，椎实螺进行正反交，F1F1旋转方向都与各自母本相似，即旋转方向都与各自母本相似，即右旋或左旋，右旋或左旋，F2F2均为右旋，均为右旋，F3F3才出现右旋和左旋的分离。才出现右旋和左旋的分离。椎实螺外壳旋转方向，由一对基因决定，椎实螺外壳旋转方向，由一对基因决定，右旋右旋(S+)(S+)对左旋对左旋(S)(S) 。 某个体的表现型某个体的表现型并不由其自身的基因型直接决定，并不由其自身的基因型直接决定，而是由母本卵细胞状态决定，母本卵细胞的状态又由而是由母本卵细胞状态决定，母本卵细胞的状态又由母本的基因型决定。母本的基因型决定。 . . 原因：原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时纺锤体分裂方向所决定的。二次分裂时纺锤体分裂方向所决定的。母体基因型母体基因型 受精卵纺锤体分裂方向受精卵纺锤体分裂方向 椎实螺外椎实螺外壳旋转方向。壳旋转方向。右旋右旋受精卵纺锤体向中线右侧分裂；受精卵纺锤体向中线右侧分裂；左旋左旋受精卵纺锤体向中线左侧分裂。受精卵纺锤体向中线左侧分裂。 这种由受精前母体卵细胞状态决定子代性状的这种由受精前母体卵细胞状态决定子代性状的现象称为母性影响，也称为现象称为母性影响，也称为前定作用或延迟遗传。前定作用或延迟遗传。第六节植物雄性不育的类型第六节植物雄性不育的类型及其遗传机理及其遗传机理主要特征是主要特征是雄蕊发育不正常雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花不能产生有正常功能的花粉，但其粉，但其雌蕊发育正常，雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。能接受正常花粉而受精结实。 在植物界是很普遍的，在植物界是很普遍的，1818个科的个科的110110多植物中存在。如多植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生产之中。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生产之中。一、雄性不育一、雄性不育(male sterility)(male sterility)的类别：的类别：二型说二型说核遗传型核遗传型不不 育育雌性不育（无实践意义）雌性不育（无实践意义）雄性不育雄性不育( (三型说三型说) )质遗传型质遗传型质核互作遗传型质核互作遗传型( (应用价值最大应用价值最大) )1. 1. 质不育型：质不育型：目前已在目前已在270270多种植物中发现有多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。细胞质雄性不育现象。细胞质型不育系的不育性都只能被保持而不能被恢复细胞质型不育系的不育性都只能被保持而不能被恢复。 二、雄性不育各类型的遗传特点：二、雄性不育各类型的遗传特点：2.2.核不育型：核不育型：是一种是一种由核内染色体上基因所决定由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。的雄性不育类型。如：如：可育基因可育基因Ms Ms 不育基因不育基因msms。 这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多作物中都已发现。葱等许多作物中都已发现。例如：例如：番茄番茄中有中有3030对核基因能分别决定这不育型；对核基因能分别决定这不育型；玉米玉米的的7 7对染色体上已发现了对染色体上已发现了1414个核不育基因。个核不育基因。败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间，败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间，不能形成不能形成正正常花粉常花粉。故败育十分彻底，可育株与不育株有明显界限。故败育十分彻底，可育株与不育株有明显界限。遗传特点：遗传特点：多数核不育型均受简单的一对隐性基因多数核不育型均受简单的一对隐性基因( (msmsmsms) )所控制，所控制，纯合体纯合体( (msmsmsms) )表现为雄性不育表现为雄性不育。遗传研究表明：遗传研究表明： 用普通遗传学的方法不能使用普通遗传学的方法不能使整个群体整个群体保持这种不育保持这种不育性，这是核不育型的一个重要特征。性，这是核不育型的一个重要特征。这种这种核不育的利用有很大的限制核不育的利用有很大的限制， 无保持系。无保持系。这种不育性能被相对显性基因这种不育性能被相对显性基因MsMs所恢复，杂合体所恢复，杂合体( (MsmsMsms) )后代呈简单的孟德尔式的分离。后代呈简单的孟德尔式的分离。msmsmsmsMsMsMsMsMsmsMsmsMsMsMsMsMsmsMsmsmsmsmsms 3 31 1 质核不育的表现一般比核不育要复杂。质核不育的表现一般比核不育要复杂。3.3.质质核不育型核不育型( (cytoplasmiccytoplasmic male sterility CMS) male sterility CMS)：. .概念：概念： 由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。. .花粉败育时间：花粉败育时间： 在在玉米、小麦和高梁玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花等作物中，这种不育类型的花粉败育多数发生在减数分裂以后；粉败育多数发生在减数分裂以后； 在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂过程中或在此之前。数分裂过程中或在此之前。. .遗传特点：遗传特点：核可育基因核可育基因R R，能够恢复不育株育性。能够恢复不育株育性。胞质不育基因为胞质不育基因为S S；胞质胞质可育基因为可育基因为N N；核不育基因核不育基因r r，不能恢复不育株育性；不能恢复不育株育性；可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：. .S(rr)S(rr)N(rrN(rr) ) S(rrS(rr) )中，中，F1F1表现不育。表现不育。其中：其中：N(rrN(rr) )个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，称为称为保持系保持系(B)(B)。S(rrS(rr) )个体由于能够被个体由于能够被N(rrN(rr) )个体所保持，其后代全部为稳个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为定不育的个体，称为不育系不育系(A)(A)。. .S(rr)S(rr)N(RrN(Rr) )或或S(RrS(Rr) ) S(RrS(Rr) ) + + S(rrS(rr) )中，中，F1F1表现表现育性分离。育性分离。N(RrN(Rr) )或或S(RrS(Rr) ) + + S(rrS(rr) )具有杂合的恢复能力，具有杂合的恢复能力，称称恢复性杂合体。恢复性杂合体。. .S(rr)S(rr)N(RRN(RR) )或或S(RR) S(RR) S(RrS(Rr) )中，中，F1F1全部正常可育。全部正常可育。N(RR)N(RR)或或S(RR)S(RR) 个体具有恢复育性的能力，称为个体具有恢复育性的能力，称为恢复系恢复系(R)(R)。 雄性不育性主要应用在雄性不育性主要应用在杂种优势的利用杂种优势的利用上，杂交母上，杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁育制种时的本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁育制种时的去雄工作，并保证杂交种子的纯度。去雄工作，并保证杂交种子的纯度。 二、雄性不育性在生产上的应用（二、雄性不育性在生产上的应用（p291)p291) 目前生产上应用推广的主要是质核互作型雄性不目前生产上应用推广的主要是质核互作型雄性不育性。育性。 质核型不育性由于细胞质基因育核基因间的互作，质核型不育性由于细胞质基因育核基因间的互作，故即可以找到故即可以找到保持系保持系不育性得到保持、也可找到相应不育性得到保持、也可找到相应恢复系恢复系育性得到恢复，育性得到恢复，实现实现三系配套。三系配套。保持系保持系B B：N(rrN(rr) )、恢复系恢复系R R：S(RR)S(RR)或或N(RR)N(RR)不育系不育系A A：S(rrS(rr) )三系法的一般三系法的一般原理原理是首是首先把先把杂交母本转育成不杂交母本转育成不育系育系, ,父本必须是恢复父本必须是恢复系系 。 1.1.质核互作型雄性不育应用质核互作型雄性不育应用同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：繁种繁种：A AB B A A 制种制种：A AR R F1F119911991年，年，杂交稻种植面积为杂交稻种植面积为26083.526083.5万亩万亩(1738.9(1738.9万公顷万公顷) )，增产效果明显增产效果明显(50-75kg/(50-75kg/亩亩) )。19971997年，年，杂交稻种植面积为杂交稻种植面积为25987.525987.5万亩万亩(1732.5(1732.5万公顷万公顷) )，约占水稻种植面积的约占水稻种植面积的62.84%62.84%，总产，总产12236.3412236.34万吨，万吨，单产单产468.67468.67公斤公斤/ /亩亩(7.03(7.03吨吨/ /公顷公顷) )，比全国水稻平，比全国水稻平 均产量增均产量增11.17%11.17%。杂交稻制种杂交稻制种156.9156.9万亩万亩(10.46(10.46万公顷万公顷) )，制种平均产量为，制种平均产量为181.33181.33公斤公斤/ /亩亩 (2.72 (2.72吨吨/ /公顷公顷) )。中国工程院院士、中国工程院院士、“杂交水杂交水稻之父稻之父”袁隆平先生袁隆平先生水稻三系杂种优势的利用：水稻三系杂种优势的利用：19731973年，年，实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生产。实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生产。19811981年，年，获得国家第一个获得国家第一个特等发明奖特等发明奖，以第一个农业，以第一个农业 技术专利转让美国。技术专利转让美国。中国工程院院士、中国工程院院士、“杂交水稻之父杂交水稻之父”袁隆平先生袁隆平先生油菜三系杂种优势的利用：油菜三系杂种优势的利用：19721972年，年，傅廷栋等发现傅廷栋等发现“波里马波里马”油菜细胞质雄性不育；油菜细胞质雄性不育；19761976年，年，湖南农科院首先实现湖南农科院首先实现“波里马波里马”雄性不育的三系配套。雄性不育的三系配套。19801980年，年，李殿荣等发现李殿荣等发现“陕陕2A”2A”油菜细胞质雄性不育；油菜细胞质雄性不育；19831983年，年，实现实现“陕陕2A”2A”油菜雄性不育的三系配套；油菜雄性不育的三系配套；油菜杂交种：油菜杂交种：秦油秦油2 2号、华杂号、华杂2 2 号、川油号、川油1212号、蜀杂号、蜀杂1 1号、油研号、油研 5 5号等细胞质雄性不育系杂种已推广应用。号等细胞质雄性不育系杂种已推广应用。19921992年，年，我国杂种油菜种植面积已近我国杂种油菜种植面积已近1.331.33106hm2106hm2，约占油菜，约占油菜总面积总面积2020。水稻的温敏核不育材料：水稻的温敏核不育材料：2828，不育不育；23-2423-24育性转为正常。育性转为正常。目前发现的目前发现的光、温敏核不育材料光、温敏核不育材料提供了一种解决的可能性：提供了一种解决的可能性：水稻的光敏核不育材料：水稻的光敏核不育材料：长日照长日照条件下为不育条件下为不育( (14h14h，制种制种) )；短日照短日照条件下为可育条件下为可育( (13.7513.75，繁种繁种) )。长日照长日照下不育下不育核不育型的一个重要特征：用普通遗传学的方法不能使核不育型的一个重要特征：用普通遗传学的方法不能使整个群体整个群体保持雄性不育性。保持雄性不育性。2. 2. 核不育型的利用核不育型的利用 1973 1973年，石明松在年，石明松在晚粳农垦晚粳农垦5858中发现中发现“湖北光敏核湖北光敏核不育水稻不育水稻“农垦农垦58S58S”，核不育系的利用，核不育系的利用受到极大的受到极大的关注关注。 “ “农垦农垦58 S”58 S”在在长日照长日照条件下为不育，条件下为不育，短日照短日照下为下为可育可育, ,这样可将这样可将不育系和保持系合二为一不育系和保持系合二为一 提出了生产提出了生产杂交种子的杂交种子的“二系法二系法”。 这种方法目前已在我国水稻生产上大面积推广应用。这种方法目前已在我国水稻生产上大面积推广应用。两系法的制种方法见图两系法的制种方法见图11111717。本章小结本章小结1. 1. 细胞质遗传的特点：细胞质遗传的特点：. . 正、反遗传表现不同正、反遗传表现不同：性状通过母本才能传递给后代。性状通过母本才能传递给后代。. . 连续回交连续回交，可置换母本全部核基因，但母本胞质基因可置换母本全部核基因，但母本胞质基因 及其控制的性状不消失。及其控制的性状不消失。. . 基因定位困难基因定位困难，有时表现出类于病毒的传导或感染。有时表现出类于病毒的传导或感染。. . 细胞质中由附加体或共生体决定的性状，其表现类似细胞质中由附加体或共生体决定的性状，其表现类似于病毒的传导或感染，即于病毒的传导或感染，即能传递给其它细胞能传递给其它细胞。2. 2. 母性影响：母性影响：母性影响所表现的遗传现象与胞质遗传母性影响所表现的遗传现象与胞质遗传相似相似，但其，但其本质本质不同不同，因为母性影响不是细胞质遗传，而是因为母性影响不是细胞质遗传，而是F1F1受母本基因的影响，受母本基因的影响，以后还要分离。以后还要分离。6. 6. 雄性不育的类别及其遗传机理。雄性不育的类别及其遗传机理。. . 类别：核不育型、质类别：核不育型、质核不育型、质遗传型。核不育型、质遗传型。. . 三系配套：不育系三系配套：不育系A A： S(rrS(rr) )； 保持系保持系B B： N(rrN(rr) )； 恢复系恢复系R R： S(RR)S(RR)、N(RR)N(RR)。. . 孢子体不育与配子体不育。孢子体不育与配子体不育。. . 雄性不育的发生机理。雄性不育的发生机理。
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