遗传学：1 第一章 遗传的细胞学基础

第一章第一章 遗传的细胞学基础遗传的细胞学基础图图 1-1 1-1 原核细胞的结构原核细胞的结构第一节第一节 细胞的结构与功能细胞的结构与功能图图 1-2 1-2 动物和植物细胞的比较动物和植物细胞的比较第二节第二节 染色体染色体一、染色质与染色体一、染色质与染色体1、染色质、染色质染色质是指间期细胞核内能被碱性染料所染色质是指间期细胞核内能被碱性染料所染色的物质。是核内遗传物质的存在形染色的物质。是核内遗传物质的存在形式，是由式，是由DNA、组蛋白、非组蛋白以及、组蛋白、非组蛋白以及少量的少量的RNA所组成的一种复合体。在间所组成的一种复合体。在间期，染色质呈纤细状，故又称染色质线期，染色质呈纤细状，故又称染色质线（chromatin fiber），其宽度约为），其宽度约为10nm，包含一条包含一条DNA分子。分子。 2、染色体在细胞分裂期，染色质卷缩成具有一定形态、结构和被碱性染料染色很深的物质，称为染色体。它是遗传信息的主要载体。因此，染色质和染色体是同一种物质在细胞周期中不同时期的两种表现形态。 3、常染色质和异染色质、常染色质和异染色质常染色质常染色质是指间期细胞核内染色质线中染是指间期细胞核内染色质线中染色很浅，而在细胞分裂的中期和后期这色很浅，而在细胞分裂的中期和后期这部分染色又很深的区段，是染色质中转部分染色又很深的区段，是染色质中转录活跃部位。录活跃部位。异染色质异染色质是指间期细胞核内染色质线中染是指间期细胞核内染色质线中染色很深，而在细胞分裂的中期和后期又色很深，而在细胞分裂的中期和后期又染色很浅或不染色的区段。异染色质在染色很浅或不染色的区段。异染色质在间期核中处于凝缩状态，无转录活性，间期核中处于凝缩状态，无转录活性，也叫非活动染色质，在细胞周期中表现也叫非活动染色质，在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩。为晚复制、早凝缩。 异染色质又可分为组成性异染色质和兼性或功能性异染色质。 组成性异染色质主要是由4-6个核苷酸对的卫星DNA，构成染色质的特殊区域，如着丝粒部位等，一般无表达功能，只与染色体的结构有关； 兼性异染色质可以存在于染色体的任何部位，它可以在某类细胞或个体内表达，而在另一类细胞或个体内不表达。如雌性脯乳动物的X染色体就为兼性异染色质。对某个雌性动物来说，其中一条X染色体表现为异染色质而完全不表达其功能，而当其位于雄性动物中，表现为功能活跃的常染色质。图图 1-4 中期染色体形态中期染色体形态二、染色体的形态1.长臂长臂2.主缢痕主缢痕3.着丝点着丝点4.短臂短臂5.次缢痕次缢痕6.随体随体 图图 1-5 1-5 后期染色体的形态后期染色体的形态V形染色体L形染色体棒状染色体颗粒染色体 同源染色体：同源染色体： 在生物的体细胞内，具有在生物的体细胞内，具有同一种形态特征的染色体通常成对存在。同一种形态特征的染色体通常成对存在。这种形态和结构相同的一对染色体，称这种形态和结构相同的一对染色体，称为同源染色体（为同源染色体（homologous chromosome）。）。 非同源染色体：非同源染色体：一对同源染色体与另一一对同源染色体与另一对形态结构不同的染色体之间，则互称对形态结构不同的染色体之间，则互称为非同源染色体（为非同源染色体（non-homologous chromosome） 在细胞遗传学上可根据各对染色体的长在细胞遗传学上可根据各对染色体的长度、着丝点的位置、长短臂之比、次缢度、着丝点的位置、长短臂之比、次缢痕的位置、随体的有无等形态特征予以痕的位置、随体的有无等形态特征予以分类和编号，以便识别和研究。这种对分类和编号，以便识别和研究。这种对生物细胞核内全部染色体的形态特征所生物细胞核内全部染色体的形态特征所进行的分析，称为核型分析（进行的分析，称为核型分析（analysis of karyotype）。）。 核型分析核型分析图图 人类染色体核型人类染色体核型三、染色体的组成及分子结构三、染色体的组成及分子结构（一）原核生物染色体（一）原核生物染色体特征：只有一个核酸（特征：只有一个核酸（DNADNA或或RNARNA）分子，）分子，单链或双链，线状或环状。如噬菌体单链或双链，线状或环状。如噬菌体X174X174的染色体是单链的染色体是单链DNADNA，表现为环，表现为环状；状； 噬菌体的噬菌体的DNADNA在侵染前是双链线状，在侵染前是双链线状，一旦侵染寄主则变为闭合环状；细菌如一旦侵染寄主则变为闭合环状；细菌如大肠杆菌为环形双链。大肠杆菌为环形双链。 近年研究发现，原核生物的染色体并不近年研究发现，原核生物的染色体并不是像以前人们认为的那样是是像以前人们认为的那样是“裸露裸露”的的DNADNA分子，例如大肠杆菌的分子，例如大肠杆菌的DNADNA分子同分子同样与蛋白质和样与蛋白质和RNARNA等其他分子结合。这等其他分子结合。这种蛋白称为种蛋白称为DNADNA结合蛋白结合蛋白（DNA-DNA-banding proteinbanding protein）。它们的分子量较小，）。它们的分子量较小，但数量多，其特性与真核生物的组蛋白但数量多，其特性与真核生物的组蛋白（histonehistone）类似。）类似。 很小，其很小，其DNA DNA 分子伸展长度比其本身大很多。分子伸展长度比其本身大很多。 噬菌体噬菌体DNADNA长度有长度有17m17m，而其染色体存在的，而其染色体存在的蛋白质头部直径只有蛋白质头部直径只有0.1m0.1m。 大肠杆菌的大肠杆菌的DNADNA分子伸展时有分子伸展时有1200m1200m，而细，而细菌直径只有菌直径只有1 12m2m。DNADNA分子首先折叠形成分子首先折叠形成平均为大约平均为大约5050个环（范围为个环（范围为12128080）的结构，）的结构，RNARNA分子位于环的基部，再进一步构成超螺旋分子位于环的基部，再进一步构成超螺旋（图（图1-61-6），每个超螺旋包含大约），每个超螺旋包含大约400400个核苷酸个核苷酸对。对。大小大小: :图图1-6原核生物染色体结构模型原核生物染色体结构模型 （二）真核生物染色体特征： 由DNA和蛋白质及少量的RNA组成的复合物。 染色体中DNA含量约占其重量的33%。蛋白质包含组蛋白和非组蛋白二类。 组蛋白有H1、H2A、H2B、H3和H4等五种，它们都为碱性蛋白，富含精氨酸或赖氨酸。除H1蛋白的氨基酸变化较大外，其余4种组蛋白都非常保守。 1. 染色质的基本结构 念珠模型：1974年，柯恩柏格提出。 染色质的基本结构，也称为一级结构，是由一系列核小体通过连接丝相互连接而成的念珠状。图图1-7鸡红鸡红细胞核染色细胞核染色质的电镜图质的电镜图 图图1-8核小体形成染色体示意图核小体形成染色体示意图 核小体的直径约核小体的直径约为为10nm10nm，是由，是由200200个左右的个左右的DNADNA双螺旋碱基双螺旋碱基对与一个近似于对与一个近似于扁球状的组蛋白扁球状的组蛋白八聚体和一个分八聚体和一个分子的组蛋白子的组蛋白H H1 1所所组成。八聚体各组成。八聚体各含两个分子的含两个分子的HH2 2A A、H H2 2B B、H H3 3和和HH4 4 4 4种组蛋白种组蛋白 图图1-8核小体形成染色体示意图核小体形成染色体示意图 DNA在八聚体上缠绕1.75圈，约146bp，形成核心DNA（core DNA），组蛋白H1结合于DNA双螺旋的出口和入口，起结构的稳定作用，刚好使DNA双螺旋缠绕两圈，约为165bp（图1-8a），其余碱基对则为连接丝，长度变化较大，从8bp到114bp，平均为35bp，因此一个核小体和连接丝大约包含200bp。由于每两个碱基对在双螺旋中的距离为0.34nm。 在真核生物的有丝分裂中期可以观察到在真核生物的有丝分裂中期可以观察到一条染色体是由两条染色单体组成。一条染色体是由两条染色单体组成。每每条染色单体包括一条染色线以及位于线条染色单体包括一条染色线以及位于线上的许多染色很深的颗粒状染色粒。染上的许多染色很深的颗粒状染色粒。染色粒的大小不同，在染色线上存在一定色粒的大小不同，在染色线上存在一定的排列顺序，一般认为它们是染色线反的排列顺序，一般认为它们是染色线反复盘绕卷缩而成的。复盘绕卷缩而成的。 染色体中每个染色单体是单线的，即染色体中每个染色单体是单线的，即每每条染色单体是一个条染色单体是一个DNADNA双螺旋分子与蛋双螺旋分子与蛋白质结合形成的染色线。白质结合形成的染色线。因此染色体一因此染色体一定具有比染色线更高级的结构。定具有比染色线更高级的结构。2. 2. 染色体的高级结构染色体的高级结构图图1-8核小体形成染色体示意图核小体形成染色体示意图 二级结构模型：二级结构模型：螺旋管，核小体螺旋管，核小体长链在组蛋白长链在组蛋白H H1 1的作用下螺旋化的作用下螺旋化形成直径为形成直径为30nm30nm，呈中空的管状结呈中空的管状结构。每一周螺旋构。每一周螺旋包括包括6 6个核小体，个核小体，因此其长度缩短因此其长度缩短了了6 6倍倍 . .图图1-8核小体形成染色体示意图核小体形成染色体示意图 三级结构：在螺三级结构：在螺旋管基础上，进旋管基础上，进一步卷缩形成一步卷缩形成DNADNA平均大小为平均大小为8080150kb150kb的环，的环，每一个环含有约每一个环含有约4040个螺旋管，称个螺旋管，称为超螺旋管。为超螺旋管。图图1-8核小体形成染色体示意图核小体形成染色体示意图 染色体：超螺染色体：超螺旋管进一步折旋管进一步折叠约叠约5次成为具次成为具一定形态的染一定形态的染色体（图色体（图1-8d）。）。 由一个由一个DNA双螺旋分双螺旋分子到染色体，总体长子到染色体，总体长度缩短了度缩短了800010000倍。倍。 四、染色体的数目四、染色体的数目 一个生物中染色体数量的多少具有种属的特征。一个生物中染色体数量的多少具有种属的特征。蚕豆根尖染色体，蚕豆根尖染色体，2n=2x=12四、染色体的数目四、染色体的数目 一个生物中染色体数量的多少具有种属的特征。一个生物中染色体数量的多少具有种属的特征。异色猕猴桃异色猕猴桃 2n=116 小叶猕猴桃小叶猕猴桃 2n=58 同种生物的染色体数目都是恒定的，而同种生物的染色体数目都是恒定的，而且在体细胞中是成对存在的，通常用且在体细胞中是成对存在的，通常用2n表示体细胞中的染色体数目；而在性细表示体细胞中的染色体数目；而在性细胞中，染色体数目是其体细胞的一半，胞中，染色体数目是其体细胞的一半，通常用通常用n表示。表示。 例如，水稻体细胞中的染色体数目例如，水稻体细胞中的染色体数目2n=24，性细胞中性细胞中n=12；玉米体细胞中；玉米体细胞中2n=20，性，性细胞中细胞中n=10；人类体细胞中；人类体细胞中2n=46，性细，性细胞中胞中n=23。 具有两套染色体数目的细胞称为二倍体具有两套染色体数目的细胞称为二倍体（diploid）.表1-3一些生物的染色体数目物种名称物种名称染色体数染色体数目（目（2n）物种名称物种名称染色体数目染色体数目（2n）水稻水稻 Oryza sativa小麦属小麦属 Triticum 一粒小麦一粒小麦 T.monococcum 二粒小麦二粒小麦 T.dicoccum普通小麦普通小麦 T.aestivum大麦大麦 Hordeum sativum玉米玉米 Zea mays 高粱高粱 Sorghum vulgare 黑麦黑麦 Secale cereale燕麦燕麦 Avena sativa 粟粟 Setaria italica 大豆大豆 Glycine max蚕豆蚕豆 Vicia faba豌豆豌豆 Pisum sativum花生花生 Arachis hypogaea马铃薯栽培种马铃薯栽培种 Solanum tuberosum甘薯甘薯 Ipomoea batatas甘蔗甘蔗 Saccharum officinarum 糖用甜菜糖用甜菜 Beta vulgaris 烟草烟草 Nicotiana tabacum 芸薹属芸薹属 Brassica 白菜型油菜白菜型油菜 B. campestris 芥菜型油荣芥菜型油荣 B. juncea 甘蓝型油莱甘蓝型油莱 B. napus棉属棉属 Gossypium 亚洲棉亚洲棉 G. arboreum 陆地棉陆地棉 G.hirsutum 园果种黄麻园果种黄麻 Corchorus capsularis 大麻大麻 Cannabis sativa 2414284214202014421840121440489080，126184820363826521420拟南芥拟南芥 Arabidopsis thaliana西瓜西瓜 Citrullus vulgaris黄瓜黄瓜 Cucumis sativus南瓜南瓜 Cucurbita pepo萝卜萝卜 Raphanus sativus番茄番茄 Lycopersicum esculentum洋葱洋葱 Allium cepa甜橙甜橙 Citrus sinensis苹果苹果 Malus pumila桃桃 Prunus persica巴梨巴梨 Pyrus communis松松 Pinus白杨白杨 Populus alba茶茶 Thea sinensis桑桑 Morus alba家蚕家蚕 Bombyx mori果蝇果蝇 Drosophila melanogaster蜜蜂蜜蜂 Apis mellifera小白鼠小白鼠 Mus musculus大家鼠大家鼠 Rattus norvegicus鸡鸡 Gallus domesticus猪猪 Sus scrofa黄牛黄牛 Bos taurus马马 Equus calibus猕猴猕猴 Macaca malatta人人 Homo sapiese 链孢霉链孢霉 Neurospora crassa青霉菌属青霉菌属 Penicillium莱因依藻莱因依藻 Chlamydomonas reinhard1022144018241618，3634163424383014568324042783860644246n=7n=4n=16超数染色体超数染色体 每种真核生物的细胞内必须具有一套或几套基每种真核生物的细胞内必须具有一套或几套基本的染色体，它们相互协调维持生物的生命活本的染色体，它们相互协调维持生物的生命活动，通常把这些染色体称为动，通常把这些染色体称为A染色体染色体，A染色染色体的增加或减少，常常对生物体产生一些特殊体的增加或减少，常常对生物体产生一些特殊的效应。的效应。 有些生物的细胞中除了有些生物的细胞中除了A染色体以外，还常出染色体以外，还常出现一些形态和行为不同于现一些形态和行为不同于A染色体的额外染色染色体的额外染色体，统称为体，统称为B染色体染色体，也称，也称超数染色体超数染色体或副染或副染色体色体 。玉米根尖染色体玉米根尖染色体2n=20+1B玉米根尖染色体玉米根尖染色体2n=20+2BB-染色体染色体第三节 细胞的分裂和细胞周期细胞分裂包括无丝分裂、有丝分裂和细胞分裂包括无丝分裂、有丝分裂和减数分裂三种形式。减数分裂三种形式。 一、细胞周期一、细胞周期 定义：细胞从前一次分裂结束到下一次分裂终了所经历的时间。一个完整的细胞周期包括两个阶段，即分裂间期和分裂期。 图图1-9 细胞有丝分裂周期示意图细胞有丝分裂周期示意图 间期分为间期分为3个时期：合成前期个时期：合成前期Gl（pre-DNA synthesis，Gap1)、合成期、合成期S(period of DNA synthesis)、合成后期、合成后期G2(pre-DNA synthesis，Gap2)。Gl期是从前一个有丝分裂结束到期是从前一个有丝分裂结束到DNA分子合成期之前分子合成期之前的时期，的时期，RNA及与及与DNA复制有关的酶等的含量增加。复制有关的酶等的含量增加。S期为细胞核期为细胞核DNA的复制期，其复制过程受细胞质的复制期，其复制过程受细胞质信号控制，只有当信号控制，只有当S期激活因子出现后，期激活因子出现后，DNA合成合成开关才会打开。开关才会打开。 G2期是指从期是指从S期结束到细胞分裂开始前的时期。在期结束到细胞分裂开始前的时期。在这个时期，对分裂期进行物质与能量的准备。这个时期，对分裂期进行物质与能量的准备。 （一）分裂间期（一）分裂间期（二）分裂期（二）分裂期 细胞分裂期（M期）由核分裂和胞质分裂两个阶段构成，核分裂就是细胞核一分为二，产生两个在形态和遗传上相同子核的过程；胞质分裂则是指两个新的子核之间形成新细胞壁，把一个母细胞分隔成两个子细胞的过程。 （三）细胞周期的时间分布（三）细胞周期的时间分布一般一般S期所用的时间较长，期所用的时间较长，且较稳定；且较稳定；M期的时间期的时间最短；最短；Gl期和期和G2期的时期的时间较短，变化也较大。间较短，变化也较大。 图图1-9 细胞有丝分裂周期细胞有丝分裂周期示意图示意图 紫露草根尖细胞的周期约紫露草根尖细胞的周期约为为20h，其中，其中G1期期4h，S期期10.8h，G2期期2.7h，间期共，间期共长长17.5h，而，而M期只有期只有2.5h（前期（前期l.6h，中期，中期0.3h，后，后期及末期期及末期0.6h） 二、无丝分裂二、无丝分裂 也称直接分裂也称直接分裂, , 是指分裂细胞的是指分裂细胞的DNADNA复复制后，细胞核伸长，核仁向两端移动，制后，细胞核伸长，核仁向两端移动，核的中部从一面向内凹进，变细成哑铃核的中部从一面向内凹进，变细成哑铃形或肾形，逐渐拉长，形成两个核，接形或肾形，逐渐拉长，形成两个核，接着细胞质也分裂，从而成为两个细胞。着细胞质也分裂，从而成为两个细胞。 高等生物的某些专化组织或病变和衰退高等生物的某些专化组织或病变和衰退组织如一些肿瘤和愈伤细胞、高等植物组织如一些肿瘤和愈伤细胞、高等植物某些生长迅速的部位如小麦的茎节基部某些生长迅速的部位如小麦的茎节基部和番茄叶腋发生新枝处、植物的薄壁组和番茄叶腋发生新枝处、植物的薄壁组织、木质部、毡绒层和胚乳细胞等，还织、木质部、毡绒层和胚乳细胞等，还有动物胚的胎膜、填充组织和肌肉组织有动物胚的胎膜、填充组织和肌肉组织等。等。 三、有丝分裂三、有丝分裂图图1-11细胞有丝分裂模式图细胞有丝分裂模式图1.前期前期2.中期中期3.后期后期4.末期末期 图细胞有丝分裂过程图细胞有丝分裂过程1.前期前期2.中期中期3.后期后期4.末期末期 ( ( 一）过程一）过程（二）有丝分裂的意义（二）有丝分裂的意义 有丝分裂是生物个体正常生长和发育所有丝分裂是生物个体正常生长和发育所必需的必需的 ； 由有丝分裂所形成的两个子细胞与原来由有丝分裂所形成的两个子细胞与原来的母细胞在染色体数目和质量上完全相的母细胞在染色体数目和质量上完全相同，保证了个体生长过程中遗传物质的同，保证了个体生长过程中遗传物质的连续性和稳定性，从而保持了物种的连连续性和稳定性，从而保持了物种的连续性和稳定性续性和稳定性 。（三）有丝分裂的特殊情况（三）有丝分裂的特殊情况1、多核细胞：、多核细胞：细胞核进行多次重复的分裂，而细胞质细胞核进行多次重复的分裂，而细胞质却不分裂，因而形成具有很多游离核的多核细胞。却不分裂，因而形成具有很多游离核的多核细胞。 2、多倍染色体、多倍染色体: 核内染色体复制并分裂，而核和细胞核内染色体复制并分裂，而核和细胞并不分裂并不分裂,导致染色体加倍。导致染色体加倍。 3、多线染色体：、多线染色体：染色体中的染色线连续复制后，其染染色体中的染色线连续复制后，其染色体并不分裂，仍紧密聚集在一起，形成了多线染色体。色体并不分裂，仍紧密聚集在一起，形成了多线染色体。 四、减数分裂四、减数分裂概念：性母细胞成熟时，配子形成过程中所发生的使体细胞染色体数目减半的特殊有丝分裂。（一）减数分裂的过程1. 第一次分裂第一次分裂前期前期 1）细线期：核内出现细长如线的）细线期：核内出现细长如线的染色体，染色体已经复制，每个染色体，染色体已经复制，每个染色体都是由一个着丝点联系的染色体都是由一个着丝点联系的两条染色单体所组成。两条染色单体所组成。 2）偶线期：同源染色体间相互）偶线期：同源染色体间相互配对，出现联会现象，染色体配对，出现联会现象，染色体数目由原来的数目由原来的2n条变成了条变成了n对。对。联会的一对同源染色体，称为联会的一对同源染色体，称为二价体。同源染色体配对是以二价体。同源染色体配对是以联会复合体的方式完成的。联会复合体的方式完成的。 图图1-13 联会复合体的结构联会复合体的结构 3）粗线期（）粗线期（pachynema）二价体进一步缩短、变粗。在光学显二价体进一步缩短、变粗。在光学显微镜下可以清楚地看到每个二价体中微镜下可以清楚地看到每个二价体中的两条同源染色体分别都是由一个着的两条同源染色体分别都是由一个着丝点所连接的两条染色单体组成。每丝点所连接的两条染色单体组成。每个二价体包含四条染色单体，故称为个二价体包含四条染色单体，故称为四合体或四联体。四合体或四联体。 非姊妹染色单体间遗传物质的交换。非姊妹染色单体间遗传物质的交换。 4）双线期（）双线期（diplonema）四合体继续缩短变粗，联会后的二四合体继续缩短变粗，联会后的二价体的两条同源染色体在这个时期价体的两条同源染色体在这个时期又开始相互分离，但在某些点上仍又开始相互分离，但在某些点上仍黏连在一起，使二价染色体出现一黏连在一起，使二价染色体出现一个或数个交叉（个或数个交叉（chiasma） 5）终变期（）终变期（diakinesis）染色体变得更为浓缩和粗短，随着染色体变得更为浓缩和粗短，随着同源染色体的相互分开，可以见到同源染色体的相互分开，可以见到交叉向二价体的两端移动，并且逐交叉向二价体的两端移动，并且逐渐接近于染色体的末端，这一过程渐接近于染色体的末端，这一过程叫做叫做交叉的端化交叉的端化，使二价染色体形，使二价染色体形成各种不同的形态，全部分散在整成各种不同的形态，全部分散在整个核内，可以一一区分开来，所以个核内，可以一一区分开来，所以是是鉴定染色体数目的最佳时期鉴定染色体数目的最佳时期之一之一。核仁和核膜逐渐消失，纺锤。核仁和核膜逐渐消失，纺锤体微管出现在染色体区体微管出现在染色体区 中期中期核膜和核仁消失，纺锤体形核膜和核仁消失，纺锤体形成，纺锤丝与着丝点相接。成，纺锤丝与着丝点相接。各二价体排列在赤道面上，各二价体排列在赤道面上，与有丝分裂中期所不同的是与有丝分裂中期所不同的是各二价体中两条染色体的着各二价体中两条染色体的着丝点分别排列在赤道面的两丝点分别排列在赤道面的两侧。中期侧。中期也是染色体计数也是染色体计数的适宜时期。的适宜时期。 后期后期纺锤丝的牵引着纺锤丝的牵引着各个二价体的两条同源染各个二价体的两条同源染色体相互分开，分别趋向色体相互分开，分别趋向两极，每极只得到每对同两极，每极只得到每对同源染色体中的一条染色体，源染色体中的一条染色体，从而实现了染色体数目的从而实现了染色体数目的减半，从原来的减半，从原来的2n变成了变成了n。 末期末期染色体到达两极后，染色体到达两极后，松散变细，核膜再现，成为松散变细，核膜再现，成为两个子核，同时细胞质分为两个子核，同时细胞质分为两部分，形成两个子细胞，两部分，形成两个子细胞，称为称为二分体二分体，每一个子细胞，每一个子细胞中的染色体数目只有母体细中的染色体数目只有母体细胞的一半。胞的一半。 2. 第二次分裂第二次分裂 前期前期：染色体逐渐变粗短，核膜、核仁消失。染色体逐渐变粗短，核膜、核仁消失。中期中期：每条染色体的着丝点排列二分体子细胞赤道板上。每条染色体的着丝点排列二分体子细胞赤道板上。后期后期：着丝点分裂为二，每条染色单体成为独立的染色着丝点分裂为二，每条染色单体成为独立的染色体，由纺锤丝的牵引分别趋向两极。体，由纺锤丝的牵引分别趋向两极。末期末期：形成了形成了4个子细胞，称为四分体或四分孢子。各个子细胞，称为四分体或四分孢子。各细胞的核里只有最初细胞的半数染色体。细胞的核里只有最初细胞的半数染色体。 （二）减数分裂的遗传学意义1、减数分裂使有性生殖的生物世代保持染色体数目的恒定，保持物种的稳定性。2、同源染色体的随机分离与非同源染色体的自由组合以及同源染色体的非姊妹染色单体之间的片断交换，为生物的变异提供了物质基础。一、雌雄配子的形成（一）无性生殖和有性生殖无性生殖（营养体生殖） ：通过亲本的营养体的分割而产生后代有性生殖：通过雌、雄配子的受精成合子，再进一步分裂、分化和发育而产生后代。第四节配子的形成和受精第四节配子的形成和受精（二）动物性细胞的形成（三）植物性细胞的形成（三）植物性细胞的形成三、植物的授粉与受精三、植物的授粉与受精（一）授粉（一）授粉指成熟的花粉粒（雄配子体）落到雌蕊柱头上指成熟的花粉粒（雄配子体）落到雌蕊柱头上并开始萌发的过程并开始萌发的过程。自花授粉：同一朵花内或同株上花朵间的授粉。异花授粉：不同株的花朵间授粉。双受精：一个精核与卵细胞受精结合为合子，另一个精核与两个极核结合发育成胚乳（3n)，这一过程称为双受精。（二）受精（二）受精概念：雌配子（卵细胞）与雄配子（精子）融合为一个合子的过程胚乳直感（花粉直感）：由于精核的影响，在3n的胚乳上直接表现父本的某些性状的现象。果实直感：种皮或果皮组织在发育过程中，由于花粉影响而表现出父本的某些性状。（三）直感现象定义：雌雄配子不发生核融合的一种无性生殖的方式。四、无融合生殖四、无融合生殖是指减数分裂形成的配子体未经受精过程而发育是指减数分裂形成的配子体未经受精过程而发育成胚（成胚（n）的一种生殖方式）的一种生殖方式 。孤雌生殖孤雌生殖: 由未受精的卵细胞在某种刺激作用下由未受精的卵细胞在某种刺激作用下发育而成胚的一种生殖方式。发育而成胚的一种生殖方式。孤雄生殖孤雄生殖: 是指在授粉过程中，当精核进入卵细是指在授粉过程中，当精核进入卵细胞后，末发生核融合，卵核解体、消失，由雄胞后，末发生核融合，卵核解体、消失，由雄核直接发育成单倍性胚的一种生殖方式，也称核直接发育成单倍性胚的一种生殖方式，也称雄核发育。雄核发育。无配子生殖无配子生殖: 由胚囊中的单倍体的助细胞或反由胚囊中的单倍体的助细胞或反足细胞直接发育成种子胚（足细胞直接发育成种子胚（n）的一种生殖方）的一种生殖方式。式。1、单倍配子体无融合生殖（单性生殖）2、二倍配子体无融合生殖发育良好的胚囊中未经减数分裂的二倍配子体直接发育成种子的生殖方式。 3、不定胚 不通过配子阶段而直接通过有丝分裂从一个孢子体产生胚。一般是由珠心、珠被或其邻近的体细胞通过有丝分裂而直接形成的2n胚。 4、单性结实 子房不经过受精作用发育成果实的现象。单性结实的果实中，常不含种子，所以又叫无籽果实。 第五节第五节 生活周期生活周期生活周期：生物体一生中所经历的生长、发育直生物体一生中所经历的生长、发育直至死亡的全过程称为生物的生活周期（至死亡的全过程称为生物的生活周期（life cycle），也叫生活史。），也叫生活史。孢子体世代：从一个受精合子开始发育为一个成熟的个体（2n），称为孢子体。在这个过程中，没有有性过程发生，为无性世代。配子体世代：孢子体经过一定的发育，某些细胞特化进行减数分裂，形成配子体n），产生雌性和雄性配子，称为有性世代。 世代交替：有性生殖的生物的有性世代和无性世代相互交替的现象。一、一、 世代交替世代交替图图 1-16 1-16 红色面包霉的生活周期红色面包霉的生活周期二、低等植物的生活周期二、低等植物的生活周期图图1-17种子植物的生活周期种子植物的生活周期 三、高等植物的生活周期图图 1-18 1-18 果蝇的生活周期果蝇的生活周期3、高等动物的生活周期作业 P.31 4, 6, 7，8，9，10， 新书: P32-33 4, 6, 7，8，9，10，