生理学：第二章 4节肌细胞的收缩

第四节第四节 肌细胞的收缩肌细胞的收缩 骨骼肌骨骼肌 横纹肌横纹肌 肌肉肌肉 （功能特性）功能特性） 心肌心肌(形态特点形态特点) 平滑肌平滑肌 Skeletal MuscleCardiac MuscleSmooth Muscle( (一一) )骨骼肌神经骨骼肌神经- -肌接头处的兴奋传递肌接头处的兴奋传递 电镜下电镜下 接头前膜接头前膜 接头间隙接头间隙 接头后膜接头后膜(终板膜终板膜)神经末梢在接近肌细胞处神经末梢在接近肌细胞处失去髓鞘失去髓鞘轴突末梢中有轴突末梢中有300,000含含ACh的的突触小泡突触小泡, 突触小泡含有突触小泡含有上万个上万个ACh分子分子终板膜有终板膜有-N2型型ACh受体阳离子通道受体阳离子通道 （N2-ACh receptor cation channel） 乙酰胆碱酯酶乙酰胆碱酯酶 ACh 胆碱胆碱+乙酸乙酸 神经冲动传到神经末梢处神经冲动传到神经末梢处, 接头前膜接头前膜电压门电压门控性控性 Ca2+通道瞬间开放通道瞬间开放, Ca2+内流内流入轴突末梢入轴突末梢 , Ca2+启动突触小泡的出胞机制。启动突触小泡的出胞机制。 quanta release Ca2+触发突触小泡向前膜移动触发突触小泡向前膜移动 突触小泡膜与轴突膜的融合，融突触小泡膜与轴突膜的融合，融合处出现裂口、合处出现裂口、释放递质释放递质ACh 接头间隙接头间隙 神经末梢处神经末梢处每个囊泡中储存的每个囊泡中储存的ACh近万个近万个分子作为一个单位，称为一个量子的分子作为一个单位，称为一个量子的ACh ，这种释放形式称为，这种释放形式称为量子释放量子释放。每次神经冲动引起每次神经冲动引起200-300个个囊泡几乎同囊泡几乎同步步释放释放ACh，引起终板膜电位变化。引起终板膜电位变化。ACh 扩散到后膜扩散到后膜(终板膜终板膜) N2型型ACh受体阳离受体阳离子通道（化学门控）子通道（化学门控）亚单位亚单位结合结合通道开放，通道开放，Na+内流内流(为主为主) K+外流外流后膜后膜去极化去极化, 终板电位终板电位(endplate potential, EPP) 一个一个ACh量子释放引起微终板膜电位量子释放引起微终板膜电位-MEPP幅度平均幅度平均0.4mV 当当Ca2+内流进入轴突末梢时，大量突触小泡同步释放内流进入轴突末梢时，大量突触小泡同步释放ACh， 250个突触囊泡同步释放个突触囊泡同步释放ACh -产生产生1个正常的个正常的EPP MEPP发生叠加形成发生叠加形成EPP，平均幅度，平均幅度50mV。 终板电位终板电位(endplate potential, EPP) 终板电位终板电位总和总和 邻近肌膜邻近肌膜的电压门控的电压门控钠通道开放钠通道开放，肌膜去极到肌膜去极到阈电位阈电位水平，而产生水平，而产生动动作电位作电位。 voltage gated Na+channels voltage gated K+channelsexcitation (action potential)阈电位阈电位NaNa+ +ACh发挥作用后被发挥作用后被胆碱脂酶分解失活胆碱脂酶分解失活。膜电压门控膜电压门控CaCa2 2通道开放，通道开放，CaCa2 2向膜内流动向膜内流动接头前膜内囊泡移动、融合、破裂接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中的囊泡中的AChACh释放释放( (量子释放量子释放) )AChACh与终板膜上的与终板膜上的AChACh门控通道结合门控通道结合膜对膜对NaNa、K K ( (尤其是尤其是NaNa) )通透性通透性终板膜去极化终板膜去极化终板电位终板电位（EPPEPP） EPP EPP电紧张性扩布至邻近肌膜电紧张性扩布至邻近肌膜肌细胞膜爆发肌细胞膜爆发APAP C“电电- -化学化学- -电电”的单向传递形式的单向传递形式 CaCa2+2+的进入量决定着突触小泡释放的数目突触小泡释放的数目。 终板电位（终板电位（EPP）产生的关键因素产生的关键因素： ACh和和-亚单位结合后结构改变亚单位结合后结构改变导致Na+内 流增加。兴奋传递是兴奋传递是1 1对对1 1的的 终板膜本身没有电压门控钠通道，不产生动作终板膜本身没有电压门控钠通道，不产生动作电位。电位。 神经末梢释放神经末梢释放ACh的量足以使的量足以使产生的终板电位产生的终板电位总和达到总和达到邻近肌膜邻近肌膜电压门控电压门控钠通道钠通道的的阈电位水阈电位水平平，使使肌细胞产生一次可沿整个肌细胞膜传导肌细胞产生一次可沿整个肌细胞膜传导动作电位。动作电位。 易受药物及某些因素影响易受药物及某些因素影响 特异性阻断受体通道特异性阻断受体通道：筒箭毒、：筒箭毒、-银环蛇毒银环蛇毒 非去极化肌松剂：卡肌宁非去极化肌松剂：卡肌宁(阿曲库铵）阿曲库铵） 胆碱酯酶抑制剂胆碱酯酶抑制剂: 新斯的明新斯的明 改善肌无力症状改善肌无力症状 有机磷农药中毒有机磷农药中毒 - 胆碱酯酶磷酰化胆碱酯酶磷酰化 （接头间隙（接头间隙ACh） 肌肌松松弛弛肌肌痉痉挛挛病理变化：病理变化： 重症肌无力重症肌无力- - 自身免疫性抗体自身免疫性抗体破环终板膜受体通道破环终板膜受体通道 肌无力综合征的肌病肌无力综合征的肌病 自身免疫性抗体自身免疫性抗体破环前膜破环前膜Ca2+通道通道 肉毒杆菌毒素肉毒杆菌毒素- 抑制前膜释放抑制前膜释放ACh / 纤维纤维 肌原纤维肌原纤维肌小节肌小节肌丝肌丝 Myofibril a fiber Myofibril1. 1. 肌原纤维和肌节肌原纤维和肌节肌纤维膜肌纤维膜肌细胞核肌细胞核终末池终末池肌原纤维肌原纤维线粒体线粒体三联管三联管T小管小管肌质网肌质网细胞浆细胞浆 肌节肌节: : 每条每条肌原纤维肌原纤维(myofibril)的全长都呈现规则的明的全长都呈现规则的明暗交替暗交替,分别为分别为明带明带和和暗带暗带;明带的中央有一条横明带的中央有一条横向的暗线向的暗线,称为称为Z线线。肌节肌节 ( sarcomere ) 两个相邻两个相邻Z线之间的区域线之间的区域 肌肉进行收缩和舒张的最肌肉进行收缩和舒张的最基本功能单位。基本功能单位。电镜下肌小节电镜下肌小节: 明带中含有明带中含有细细肌丝肌丝; ; 暗带中含有暗带中含有粗粗肌丝肌丝; ; 粗细肌丝在空间上粗细肌丝在空间上呈呈规则规则的排列。的排列。 细肌丝是粗细肌细肌丝是粗细肌2 2倍倍三联管三联管triad纵管（肌质网纵管（肌质网,SR）横管（横管（T管）管）在肌原纤维周围的在肌原纤维周围的SR也称为也称为纵行肌质网（纵行肌质网（LSR ）连接内质网（连接内质网（JSR、终池）、终池） 横管横管 （T管）管）纵管纵管 (, SR 连接肌质网、终池连接肌质网、终池 (JSR): Ca2+ pool releasing Ca2+ 纵行肌质网纵行肌质网 (LSR ): Ca2+ pump ( remove Ca2+) 三联管：三联管：兴奋兴奋- -收缩耦联部位收缩耦联部位TL 横管（横管（T管）管）肌管系统肌管系统 纵管（肌质网纵管（肌质网,SR）在肌原纤维周围的在肌原纤维周围的SR也称为也称为纵行肌质网（纵行肌质网（L SR ）：）： LSR：有有Ca2+泵泵 Ca2+ SR连接肌质网（连接肌质网（JSR、终池）、终池）: SR末端膨大与末端膨大与T管膜接触部管膜接触部分，高浓度分，高浓度Ca2+ 。 JSR膜上有膜上有钙释放通道钙释放通道（ryanodine受体受体，RYR）三联管：三联管：T管与两侧管与两侧终池（兴奋收缩终池（兴奋收缩-耦联过程），耦联过程）， T管膜、肌膜有管膜、肌膜有L型钙通道型钙通道。肌管的作用肌管的作用 横横 管：管：传动作电位至肌细胞深部传动作电位至肌细胞深部 纵纵 管：管：贮存、释放、聚积钙贮存、释放、聚积钙 三联管：三联管：兴奋兴奋 - - 收缩耦联部位收缩耦联部位( (三三) )横纹肌的收缩机制横纹肌的收缩机制肌丝滑行理论肌丝滑行理论(myofiament sliding theory) 直接证据：肌肉收缩时直接证据：肌肉收缩时暗带长度不变暗带长度不变， 明带缩短明带缩短，同时，同时H H带相应变窄带相应变窄。 主要内容：主要内容： 横纹肌的肌原纤维由粗、细两组走向平行的蛋白丝横纹肌的肌原纤维由粗、细两组走向平行的蛋白丝构成。肌肉运动时，缩短和伸长均通过构成。肌肉运动时，缩短和伸长均通过粗、细肌丝在粗、细肌丝在肌节内的相互滑动肌节内的相互滑动而发生，肌丝本身的而发生，肌丝本身的长度不变长度不变。 粗肌丝粗肌丝 细肌丝细肌丝 1. 肌丝的分子结构肌丝的分子结构肌球蛋白肌球蛋白杆状部分由两条重链的尾部相互缠绕形成，杆状部分由两条重链的尾部相互缠绕形成，杆状部杆状部聚合成束聚合成束, 形成粗肌丝的主干形成粗肌丝的主干头部头部由两条重链的末端分别结合一对轻链。由两条重链的末端分别结合一对轻链。一对重链和两对轻链一对重链和两对轻链 2 个结合点：个结合点： to ATP to actin 肌动蛋白肌动蛋白 （细肌丝）（细肌丝） 横桥横桥 (头头) 每条粗肌丝上伸出的横桥约有每条粗肌丝上伸出的横桥约有300400个个 横桥特性：横桥特性： 1. 1.与细肌丝（肌动蛋白）结合：与细肌丝（肌动蛋白）结合：摆动、解离、复摆动、解离、复 位、再结合位、再结合 2.2.与与ATP结合结合：有有ATPATP酶活性酶活性 肌动蛋白肌动蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白肌动蛋白肌动蛋白binding site to cross bridgea. 肌动蛋白肌动蛋白 （ Actin molecules ）亦称肌纤蛋白亦称肌纤蛋白 球形分子球形分子聚合成两条链相互缠绕成螺旋状聚合成两条链相互缠绕成螺旋状, , 构成细肌丝的构成细肌丝的主干主干, ,其其内壁上有与横桥的结合位点内壁上有与横桥的结合位点细肌丝细肌丝 Thin filament b. 原肌球蛋白原肌球蛋白=原肌凝蛋白原肌凝蛋白（ tropomyosin ）-调节蛋白调节蛋白 肌动蛋白肌动蛋白 原肌球蛋白原肌球蛋白binding site to cross bridge作用：作用： 长杆状分子长杆状分子两条多肽链两条多肽链组成的双螺旋纤维组成的双螺旋纤维, ,与与 肌动蛋白平行肌动蛋白平行, ,增加细肌丝的增加细肌丝的固定性固定性 位于肌动蛋白螺旋沟内位于肌动蛋白螺旋沟内,阻止肌动蛋白分子与横阻止肌动蛋白分子与横 桥头部结合桥头部结合-调节蛋白调节蛋白 c. 肌钙蛋白肌钙蛋白 ( Troponin )- ( Troponin )- 调节蛋白调节蛋白 三个亚单位组成的球形分子三个亚单位组成的球形分子, , 每个肌钙蛋白分子每个肌钙蛋白分子可可结合结合4 4个个CaCa2+2+, ,通过构像的改变启动收缩过程。通过构像的改变启动收缩过程。肌钙蛋白肌钙蛋白 （肌动蛋白）（肌动蛋白）（原肌凝蛋白）（原肌凝蛋白）细肌丝细肌丝原肌球蛋白原肌球蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白肌动蛋白肌动蛋白（收缩蛋白质）（收缩蛋白质）（3）粗、）粗、细肌丝的空间排列细肌丝的空间排列 肌丝滑行的过程肌丝滑行的过程 肌肉舒张状态：肌肉舒张状态：横横桥桥-ATP被其头部的被其头部的ATP酶分解，形成的酶分解，形成的ADP和无和无机磷酸仍留在头部机磷酸仍留在头部，使，使横横桥处于高势能状态桥处于高势能状态，与细，与细肌丝垂直，并对细肌丝肌肌丝垂直，并对细肌丝肌动蛋白有高度亲和力动蛋白有高度亲和力 当肌质中当肌质中Ca2+浓度增浓度增高高;肌钙蛋白与肌钙蛋白与Ca2+结合结合后发生构像改变；后发生构像改变； 肌钙蛋白构像改变肌钙蛋白构像改变,与与肌动蛋白结合减弱，原肌动蛋白结合减弱，原肌球蛋白向肌动蛋白的肌球蛋白向肌动蛋白的双螺旋沟内移动双螺旋沟内移动,暴露出暴露出肌动蛋白的横桥结合位肌动蛋白的横桥结合位点点； 肌动蛋白与横桥头部结合肌动蛋白与横桥头部结合,导致横桥头部构像改导致横桥头部构像改变，变，头部向桥臂方向扭动头部向桥臂方向扭动450，产生，产生“棘齿作用棘齿作用”，拖动细肌丝向拖动细肌丝向M线方向滑动线方向滑动，横桥头部贮存的能量，横桥头部贮存的能量转变为克服负荷的张力和（或）肌丝滑动引起肌转变为克服负荷的张力和（或）肌丝滑动引起肌节缩短，同时节缩短，同时横桥头部的横桥头部的ADP和无机磷酸与之分和无机磷酸与之分离离。 ADP解离的位点上，解离的位点上，横桥头部结合一个横桥头部结合一个ATP分子后，分子后，横桥头部与肌动蛋白解离横桥头部与肌动蛋白解离。 解离后的横桥头部迅速将其结合的解离后的横桥头部迅速将其结合的ATP分解为分解为ADP和和无机磷酸，无机磷酸，恢复垂直于细肌丝的高势能状态。恢复垂直于细肌丝的高势能状态。 横桥与肌动蛋白结合、摆动、复位和新位点的再结合的横桥与肌动蛋白结合、摆动、复位和新位点的再结合的过程，称为过程，称为横桥周期横桥周期。 横桥周期横桥周期 张力的变化张力的变化长度的变化长度的变化概念概念: 将将横纹肌细胞产生动作电位横纹肌细胞产生动作电位的电兴奋过程与的电兴奋过程与肌丝滑行的机械收缩联系起来的中介机制肌丝滑行的机械收缩联系起来的中介机制或过程称为兴奋或过程称为兴奋-收缩耦联收缩耦联(excitation-contraction coupling)。1.结构基础结构基础: 肌管系统肌管系统, ,关键部位为关键部位为三联管结构三联管结构( (骨骼肌），骨骼肌），二联管（心肌）二联管（心肌）。Excitation肌细胞膜电兴奋肌细胞膜电兴奋肌肉收缩肌肉收缩Ca2+ 兴奋兴奋-收缩耦联收缩耦联 T管膜的动作电位传导管膜的动作电位传导 电兴奋通过横管电兴奋通过横管系统传向肌细胞深处，系统传向肌细胞深处，激活激活T管膜和肌膜的管膜和肌膜的L型钙通道（不开放）型钙通道（不开放）。三联管结构处的信息传递：三联管结构处的信息传递： L型钙通道变构型钙通道变构，激活连接肌质网（junctional sarcoplasmic reticulum, JSR）膜上的钙释放通道钙释放通道（RYR或称ryanodine受体受体）开放开放，使JSR内的Ca2+释放入胞质释放入胞质。 Ca2+触发肌肉收缩：触发肌肉收缩：胞质内胞质内Ca2+浓度升高，浓度升高，肌钙蛋肌钙蛋白与白与Ca2+结合结合引发肌肉收缩。引发肌肉收缩。纵行肌质网回收纵行肌质网回收Ca2+：胞质内胞质内Ca2+浓度升高，激活浓度升高，激活纵行肌质网膜上的纵行肌质网膜上的钙泵钙泵 （longitudinal sarcoplasmic reticulum,LSR），将），将Ca2+回收回收入肌质网，入肌质网，肌肉舒张肌肉舒张。Ca2+ 在兴奋在兴奋-收缩耦联过程中的关键作用收缩耦联过程中的关键作用 L型钙通道引导骨骼肌型钙通道引导骨骼肌SR释放释放Ca2+的的过程过程 中，中，作作为一个电位变化敏感信号转导分为一个电位变化敏感信号转导分 子，子，而不是作为离子通道发挥作用。而不是作为离子通道发挥作用。心肌细胞高度心肌细胞高度依赖细胞外依赖细胞外Ca2+浓度浓度等张收缩等张收缩（isotonic contraction） 等长收缩等长收缩 （isometric contraction） 产生产生张力张力或或/和长度和长度缩短程度缩短程度 产生张力或产生张力或/和长度缩短的和长度缩短的速度速度外部表现外部表现:肌肉收缩效能表现为：肌肉收缩效能表现为：骨骼肌收缩的形式：骨骼肌收缩的形式：等长收缩：只有等长收缩：只有张力增加张力增加而长度保持不变而长度保持不变等张收缩：只有等张收缩：只有长度减小长度减小而张力保持不变而张力保持不变等长收缩等长收缩isometric contraction等张收缩等张收缩isotonic contraction load=3等长收缩等长收缩- 在实验条件下，将肌肉的两端在实验条件下，将肌肉的两端固定，当肌肉收缩时固定，当肌肉收缩时长度不能长度不能缩短缩短，而肌肉收缩过程中只有，而肌肉收缩过程中只有张力升高张力升高。 如体操中的如体操中的“十字支撑十字支撑” “直角支撑直角支撑” 武术中的站桩武术中的站桩 load=20 张力：静力学概念。张力：静力学概念。 在绳索上，受到大小相同、方向相反两种拉力的作用，存在张力。 若长度不变，两方拉力越大，绳索上的张力越大。等张收缩等张收缩 - 实验条件下，肌肉一端固定，另一端处于游实验条件下，肌肉一端固定，另一端处于游离状态，当肌肉收缩时，离状态，当肌肉收缩时，肌节缩短肌节缩短，在肌肉缩，在肌肉缩短的整个过程中短的整个过程中张力始终保持不变张力始终保持不变。 Load 负荷负荷-preload afterloadType: 1.前负荷（preload），指肌肉收缩前已加于肌肉上的负荷。前负荷使肌肉收缩前被拉长到某一长度，即初长度（initial length）。心肌收缩之前所心肌收缩之前所遇到的阻力或负荷遇到的阻力或负荷 2.后负荷（afterload），指肌肉收缩开始后遇到的负荷或阻力，它阻碍肌肉的缩短。 后负荷存在时，肌肉首先通过增加张力以对抗后负荷， 这时肌肉不表现缩短而张力增加，称为等长收缩（isometric contraction）。 只有当张力增加到足以对抗甚至超过后负荷时，肌肉才能开始缩短，且缩短一旦开始，张力就不再增加，这种收缩称为等张收缩（isotonic contraction）。 前负荷前负荷(preload): 在肌肉收缩之前所承受的负荷。决定初长度在肌肉收缩之前所承受的负荷。决定初长度 初长度（初长度（initial length）: 肌肉收缩之前的长度。肌肉收缩之前的长度。 前负荷的不同，同一肌肉将在不同的初长前负荷的不同，同一肌肉将在不同的初长度条件下进行收缩。度条件下进行收缩。 初长度是前负荷的观测指标。初长度是前负荷的观测指标。前负荷前负荷(preload)： 实验装置使肌肉只产生张力实验装置使肌肉只产生张力. 可观察在不同的初长度时可观察在不同的初长度时, 同一肌肉产生的同一肌肉产生的张力张力. 绘制成绘制成长度长度-张力曲线。张力曲线。Stimulator (刺激器刺激器) Tonometer Load (张力计张力计) (负荷负荷)initial length（ 初长度初长度 ）Stimulator (刺激器刺激器) Tonometer Load (张力计张力计) (前负荷前负荷)initial length（ 初长度初长度 ）Stimulator (刺激器刺激器) Tonometer Load (张力计张力计) (前负荷前负荷)initial length（ 初长度初长度 ）长度长度-张力曲线张力曲线测定等长收缩的张力的装置：测定等长收缩的张力的装置：测定不同肌肉长度对收缩张力的影响测定不同肌肉长度对收缩张力的影响当把肌肉伸展到一定长度时，由于肌当把肌肉伸展到一定长度时，由于肌肉中结缔组织的回弹，会产生一定的肉中结缔组织的回弹，会产生一定的被动张力。被动张力。施加刺激，可记录到一个收缩后的张施加刺激，可记录到一个收缩后的张力力（总）（总） = = 被动张力被动张力 + + 主动张力主动张力肌肉固定于不同的初长度进行测量，肌肉固定于不同的初长度进行测量，可得到静息张力、总张力、肌肉长度可得到静息张力、总张力、肌肉长度的关系曲线。的关系曲线。S传感器传感器特点：特点：（1 1）肌肉收缩存在最适初长度：肌肉收缩存在最适初长度： 在某一初长度下，肌肉收缩可以在某一初长度下，肌肉收缩可以产生最大张力产生最大张力，该初长度，该初长度 称称最适初长度最适初长度（optimal initial lengthoptimal initial length）（2 2）大于或小于最适初长度，肌肉收缩产生的张力都将下降。）大于或小于最适初长度，肌肉收缩产生的张力都将下降。机制：机制：肌肉收缩产生的张力肌肉收缩产生的张力与肌小节长度的变化有关与肌小节长度的变化有关长度长度-张力曲线与肌节长度的变化有关张力曲线与肌节长度的变化有关a.a.在一定范围内，在一定范围内，前负荷越前负荷越大，初长度越长，粗细肌大，初长度越长，粗细肌丝的有效重叠越多，肌肉丝的有效重叠越多，肌肉收缩越强。收缩越强。b.b.粗肌丝上的粗肌丝上的每个横桥都有每个横桥都有与细肌丝相互作用的位置与细肌丝相互作用的位置，因而出现最佳收缩效果。因而出现最佳收缩效果。c.c.当肌肉收缩达到最大时当肌肉收缩达到最大时, ,所所对应的为对应的为最适前负荷最适前负荷和和最最适初长度适初长度 主主动动张张力力 最适初长度最适初长度 骨骼肌在体内所处的自然长度，大致相当于它们骨骼肌在体内所处的自然长度，大致相当于它们的的最适初长度最适初长度 粗肌丝的长度是粗肌丝的长度是1.5m1.5m，在，在M M线两侧各线两侧各0.1m0.1m的范的范围内没有横桥围内没有横桥, , 因此在因此在M M线两侧有横桥的粗肌丝长线两侧有横桥的粗肌丝长度各为度各为0.65m0.65m，这样当每侧细肌丝伸入暗带，这样当每侧细肌丝伸入暗带0.65m ,0.65m ,每个肌小节的长度每个肌小节的长度2.02.02.2m2.2m。 减少前负荷减少前负荷使肌小节长度小于使肌小节长度小于2.2m2.2m， 增加前负荷增加前负荷大于最适前负荷使肌小节的长度将大大于最适前负荷使肌小节的长度将大于于2.2m2.2m。 前负荷对收缩的影响：前负荷对收缩的影响：（1 1）在一定范围内，前负荷愈大，初长度愈长，收缩力愈大；）在一定范围内，前负荷愈大，初长度愈长，收缩力愈大；（2 2）最适初长度时，肌肉收缩能使肌肉产生最大张力；最适初长度时，肌肉收缩能使肌肉产生最大张力；（3 3）前负荷过大，初长度过长，收缩力降低。）前负荷过大，初长度过长，收缩力降低。Screw (螺丝螺丝)Stimulator (刺激器刺激器) Tonometer Load (张力计张力计) (后负荷后负荷)initial length（ 初长度初长度 ）Stimulator后负荷后负荷(after-load): 肌肉在收缩过程中所承受的负荷。肌肉在收缩过程中所承受的负荷。Screw (螺丝螺丝)Stimulator (刺激器刺激器) Tonometer Load (张力计张力计) (后负荷后负荷)initial length（ 初长度初长度 ）Screw (螺丝螺丝)Stimulator (刺激器刺激器) Tonometer Load (张力计张力计) (后负荷后负荷)initial length（ 初长度初长度 ）Screw (螺丝螺丝)Stimulator (刺激器刺激器) Tonometer Load (张力计张力计) (后负荷后负荷)initial length（ 初长度初长度 ）后负荷对收缩的影响可以用肌肉的张力后负荷对收缩的影响可以用肌肉的张力- -速速度关系曲线表示度关系曲线表示-前负荷固定不变条件下前负荷固定不变条件下, 给予不同后负荷给予不同后负荷, 通过刺通过刺激观察肌肉张力和缩短的激观察肌肉张力和缩短的时间、程度时间、程度.特点特点: : （1 1）先产生张力，后出现缩短，先产生张力，后出现缩短，缩短发生后张力不再增加缩短发生后张力不再增加 （2 2）后负荷愈大，张力愈大，后负荷愈大，张力愈大，缩短出现愈迟，缩短的初速度缩短出现愈迟，缩短的初速度和总长度愈小和总长度愈小机制：机制：肌肉缩短速度肌肉缩短速度与横桥周期的长短成比例与横桥周期的长短成比例 内在因素内在因素胞质内胞质内Ca2+的水平的水平肌球蛋白的肌球蛋白的ATP酶活性酶活性 降低降低 缺氧、酸中毒、缺氧、酸中毒、 能源物质能源物质 加强加强 钙离子、咖啡因、肾上腺素钙离子、咖啡因、肾上腺素 3. 3. 内在特性内在特性 - 变力状态，肌力作用 单收缩单收缩 （ Single twitch ）强直收缩强直收缩 （tetanus ） 包括包括运动单位数量运动单位数量、频率效应频率效应的总和的总和。（1）多纤维总和（运动单位）多纤维总和（运动单位数量的总和）数量的总和）运动单位：运动单位： （ Motor Unit ）一个脊髓前角运动神经元及其轴突分一个脊髓前角运动神经元及其轴突分支所支配的全部肌纤维，称为一支所支配的全部肌纤维，称为一个运动单位；个运动单位；不同运动单位包含的肌纤维数不同不同运动单位包含的肌纤维数不同Copyright 2004 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin CummingsFigure 10.17The Arrangement of M otor Units in a Skeletal M uscle运动单位数量的总和：运动单位数量的总和：大小原则大小原则弱收缩时，小运动单位收缩；收缩强度增加时，更多的、更大弱收缩时，小运动单位收缩；收缩强度增加时，更多的、更大的运动单位参加收缩，产生的张力也随之增加。的运动单位参加收缩，产生的张力也随之增加。舒张时，首先最大的运动单位停止收缩，最后才是小运动单位。舒张时，首先最大的运动单位停止收缩，最后才是小运动单位。（2）频率效应的总和频率效应的总和 运动神经元运动神经元发放冲动的发放冲动的频率频率可以影响骨骼肌收可以影响骨骼肌收缩形式和收缩强度。缩形式和收缩强度。 骨骼肌受到一次短促刺激骨骼肌受到一次短促刺激, ,可产可产生一次动作电位生一次动作电位, ,随后会出现一随后会出现一次机械收缩次机械收缩. .称为单收缩。称为单收缩。 频率较高的连续刺激，肌细胞频率较高的连续刺激，肌细胞产生多次动作电位（兴奋），产生多次动作电位（兴奋），上一次兴奋引起的收缩没有结上一次兴奋引起的收缩没有结束以前，又有新的收缩并发生束以前，又有新的收缩并发生总和而出现强直收缩，总和而出现强直收缩，称为复称为复合收缩合收缩 复合收缩复合收缩-不完全强直收缩不完全强直收缩 完全强直收缩。完全强直收缩。 不完全强直收缩不完全强直收缩(incomplete tetanus):(incomplete tetanus): 每次新的收缩都与前次尚未结束的收缩过每次新的收缩都与前次尚未结束的收缩过程的程的舒张期发生总和舒张期发生总和, ,表现为锯齿形的收缩表现为锯齿形的收缩曲线。曲线。 完全强直收缩完全强直收缩(complete tetanus):(complete tetanus): 提高剌激频率时提高剌激频率时, ,使总和过程发生在前一次使总和过程发生在前一次收缩的收缩的收缩期收缩期, ,表现为会出现完全强直收缩。表现为会出现完全强直收缩。在等长收缩条件下，强直收缩的张力比单在等长收缩条件下，强直收缩的张力比单收缩强收缩强3434倍。倍。. . 名词解释名词解释 前负荷与后负荷前负荷与后负荷 兴奋兴奋- -收缩耦联收缩耦联 等张收缩等张收缩 与等长收缩与等长收缩 肌肉收缩能力肌肉收缩能力 单收缩与强直收缩单收缩与强直收缩 终板电位终板电位 . . 运动神经兴奋，是如何引起肌肉收缩的？运动神经兴奋，是如何引起肌肉收缩的？ （N NM M接头；接头；E EC C耦联；肌丝滑行）耦联；肌丝滑行）. . 肌肉收缩时，肌肌肉收缩时，肌C C中起收缩作用的蛋白质是中起收缩作用的蛋白质是 和和 ；起调节作用的蛋白质是和；起调节作用的蛋白质是和 。 . . 在神经肌接头，使在神经肌接头，使AchAch水解的物质是；水解的物质是； 能阻断神经肌接头兴奋传递的物质是。能阻断神经肌接头兴奋传递的物质是。. . 影响肌肉收缩的主要因素有那些？影响肌肉收缩的主要因素有那些？本章节的教学目的与要求本章节的教学目的与要求 掌握掌握细胞的跨膜物质转运方式细胞的跨膜物质转运方式掌握掌握细胞的生物电现象（静息电位、动作电位细胞的生物电现象（静息电位、动作电位的概念、产生机制及特点）的概念、产生机制及特点）掌握掌握肌细胞的收缩机制（肌细胞的收缩机制（神经神经-骨骼肌接头处的骨骼肌接头处的兴奋传递机制，骨骼肌的收缩机制兴奋传递机制，骨骼肌的收缩机制，兴奋，兴奋-收缩收缩耦联）及影响因素耦联）及影响因素掌握掌握单纯扩散、静息电位、动作电位、兴奋性，单纯扩散、静息电位、动作电位、兴奋性，阈刺激，阈电位，局部电位，兴奋阈刺激，阈电位，局部电位，兴奋-收缩耦联等收缩耦联等概念。概念。熟悉细胞膜的基本结构和化学组成熟悉细胞膜的基本结构和化学组成了解细胞跨膜信号转导的方式和原癌基因了解细胞跨膜信号转导的方式和原癌基因了解平滑肌的结构及生理特性了解平滑肌的结构及生理特性复习思考题复习思考题 试述细胞膜的跨膜物质转运方式及特点试述细胞膜的跨膜物质转运方式及特点简述钠简述钠-钾泵的生理意义钾泵的生理意义试述兴奋在神经试述兴奋在神经-肌肉接头处传递的过程肌肉接头处传递的过程试述骨骼肌收缩的分子机制（横桥周期）试述骨骼肌收缩的分子机制（横桥周期）试述骨骼肌兴奋试述骨骼肌兴奋-收缩耦联的过程收缩耦联的过程影响肌肉收缩的主要因素有哪些？影响肌肉收缩的主要因素有哪些？电刺激坐骨神经可引起腓肠肌收缩，试述电刺激坐骨神经可引起腓肠肌收缩，试述其过程。其过程。马马 雪雪 莲莲 医学院生理学研究所 Tel：88383902 Email