普通遗传学：第11章 细胞质遗传

1第第1111章章 细胞质遗传细胞质遗传第第1节节 细胞质遗传的概念和特点细胞质遗传的概念和特点第第2节节 母性影响母性影响第第3节节 叶绿体遗传叶绿体遗传 第第4节节 线粒体遗传线粒体遗传 第第5节节 共生体和质粒的遗传共生体和质粒的遗传 第第6节节 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传 2第第1 1节节 细胞质遗传的概念和特点细胞质遗传的概念和特点一一 细胞质遗传的概念细胞质遗传的概念 细胞质遗传细胞质遗传(cytoplasmic inheritance)：由细由细胞质内的基因即细胞质基因所决定的遗传现象胞质内的基因即细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律和遗传规律细胞质遗传细胞质遗传非染色体遗传非染色体遗传(non-chromosomal inheritance)、非孟德尔遗传非孟德尔遗传(non-Mendelian inheritance)、染色体外遗传染色体外遗传(extra-chromosomal inheritance)、核外遗传核外遗传(extra-nuclear inheritance)、母体遗传母体遗传(maternal inheritance)等。等。 3细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，统称为细胞质基因组(plasmon)。 4二 细胞质遗传的特点 正交和反交的遗传表现正交和反交的遗传表现不同；不同；母性遗传；母性遗传；遗传方式是非孟德尔式遗传方式是非孟德尔式的；的；连续回交不能置换细胞连续回交不能置换细胞质基因质基因附加体或共生体决定的附加体或共生体决定的性状，表现类似病毒的转性状，表现类似病毒的转导导5第2节 母性影响母性影响母性影响(maternal effect)，又叫前定作用，又叫前定作用(predetermination)。 6左旋和右旋7第2节 母性影响右旋右旋S+S+左旋左旋S-S-左旋左旋S-S-右旋右旋S+S+个体表现性，不是由本身基因型决定，由母本基因型决定个体表现性，不是由本身基因型决定，由母本基因型决定8椎实螺外壳旋转椎实螺外壳旋转方向方向第第2节节 母性影响母性影响9欧洲麦蛾（欧洲麦蛾（Ephestia kuhuniella）色素的遗传）色素的遗传 欧洲麦蛾野生型幼虫的皮中含有色素，成虫欧洲麦蛾野生型幼虫的皮中含有色素，成虫复复眼为深褐色眼为深褐色。这种色素是由犬尿氨酸所形成的，。这种色素是由犬尿氨酸所形成的，由一对基因（由一对基因（Aa）控制。）控制。 正常10第第3节节 叶绿体遗传叶绿体遗传一 叶绿体遗传的表现 (一一) 紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉花斑性状的遗传 11第第3节节 叶绿体遗传叶绿体遗传一 叶绿体遗传的表现 (一一) 紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉花斑性状的遗传 12第第3节节 叶绿体遗传叶绿体遗传一 叶绿体遗传的表现 (一一) 紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉花斑性状的遗传 13一一 叶绿体遗传的表现叶绿体遗传的表现142 2、玉米条纹叶的遗传、玉米条纹叶的遗传152 2、玉米条纹叶的遗传、玉米条纹叶的遗传19431943年，年，RhoadesRhoades报道玉米的第报道玉米的第7 7染色体上染色体上有一个控制白色条纹的基因有一个控制白色条纹的基因(ij)(ij) P IjIj ijij 绿色绿色 条纹条纹 F1 Ijij 全部绿色全部绿色 F2 IjIj Ijij ijij 3绿：绿：1白条白条 16 P ijij IjIj 条纹条纹 绿色绿色 F1 Ijij Ijij Ijij 绿绿 条条 白白 Ijij IjIj绿绿 IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij 绿绿 条条 白白 绿绿 条条 白白因此认为，隐性核基因因此认为，隐性核基因ijij引起了叶绿体的引起了叶绿体的变异，便呈现条纹或白色性状。变异一经变异，便呈现条纹或白色性状。变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式稳定传递发生，便能以细胞质遗传的方式稳定传递 =17 P ii II 条纹条纹 绿色绿色 F1 Ii Ii Ii 绿绿 条条 白白 Ii II绿绿 II II II Ii Ii Ii 绿绿 条条 白白 绿绿 条条 白白因此认为，隐性核基因因此认为，隐性核基因i i引起了叶绿体的变引起了叶绿体的变异，便呈现条纹或白色性状。变异一经发异，便呈现条纹或白色性状。变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式稳定传递生，便能以细胞质遗传的方式稳定传递 =18(二二) 玉米条纹叶的遗传玉米条纹叶的遗传 19水稻2021二二 叶绿体基因组叶绿体基因组 (一一) 叶绿体叶绿体DNA的分子特点的分子特点 叶绿体叶绿体DNA(即即ctDNA)是是闭合环状的双链闭合环状的双链结结构构 高等植物高等植物ctDNA与核与核DNA没有明显区别没有明显区别 ct DNA与细菌与细菌DNA相似，是裸露的相似，是裸露的DNA，多，多拷贝拷贝。22(二二) 叶绿体基因组的结构叶绿体基因组的结构 基因功能多样基因功能多样 图11-13. Nephroselmis cpDNA 基因图 引自Turmel等(1999)23(二二) 叶绿体基因组的结构叶绿体基因组的结构多数植物的多数植物的ctDNActDNA大大小约为小约为150kbp150kbp 每个每个ctDNActDNA大约能编大约能编码码126126个蛋白质个蛋白质。24(三三)叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统 ctDNA是是半保留复制半保留复制。叶绿体蛋白质合成中所需要的叶绿体蛋白质合成中所需要的20种种tRNA是是由核由核DNA和和ct DNA共同编码共同编码。25另一遗传系统另一遗传系统叶绿体基因组在叶绿体基因组在遗传上所起的作用是十分遗传上所起的作用是十分有限的有限的，叶绿体基因组在遗传上叶绿体基因组在遗传上相对的自主性或半相对的自主性或半自主性自主性 26第第4节节 线粒体遗传线粒体遗传272829人、鼠和牛的人、鼠和牛的mtDNAmtDNA分别分别有：有：16569bp16569bp、16275bp16275bp 16338bp 16338bp30第第4节节 线粒体遗传线粒体遗传一一 线粒体遗传的表现线粒体遗传的表现 (一一)红色面包霉缓慢生长突变型的遗传红色面包霉缓慢生长突变型的遗传 对生长缓慢的突变对生长缓慢的突变型在幼嫩培养阶段型在幼嫩培养阶段细细胞色素氧化酶不正常胞色素氧化酶不正常（缺乏（缺乏a，b；过量；过量c）。 31(二二) 酵母小菌落的遗传酵母小菌落的遗传 小菌落酵母的细胞小菌落酵母的细胞3233二二 线粒体遗传的分子基础线粒体遗传的分子基础 (一一)线粒体线粒体DNA的分子特点的分子特点 mtDNA是是裸露的双链分子，一般为闭合环状裸露的双链分子，一般为闭合环状结构结构，也有线性的。，也有线性的。线粒体基因组大小变化较大。线粒体基因组大小变化较大。从哺乳动物的约从哺乳动物的约16kbp到高等植物的几百到高等植物的几百kbp(如玉米的为如玉米的为570kbp)34(二二)线粒体基因组的结构线粒体基因组的结构 人、鼠和牛的人、鼠和牛的mt DNA显示相同的基本显示相同的基本遗传信息结构。遗传信息结构。35(二二)线粒体基因组的结构线粒体基因组的结构 36高等植物的高等植物的mt DNA非常大非常大。(二二)线粒体基因组的结构线粒体基因组的结构37(三三) 线粒体内遗传信息的复制、转录和翻译系统线粒体内遗传信息的复制、转录和翻译系统 mt DNA复制也是半保留式复制也是半保留式，是由线粒体的，是由线粒体的DNA聚合酶完成的。聚合酶完成的。38mt DNA编码蛋白质的遗传密码与一般通用的密码编码蛋白质的遗传密码与一般通用的密码有几处不同。而且人、牛与酵母的也不尽相同。有几处不同。而且人、牛与酵母的也不尽相同。线粒体含有线粒体含有DNA，具有转录和翻译的功能，构成非，具有转录和翻译的功能，构成非染色体遗传的又一遗传体系。线粒体能合成与自身结染色体遗传的又一遗传体系。线粒体能合成与自身结构有关的一部分蛋白质，同时又依赖于核编码的蛋白构有关的一部分蛋白质，同时又依赖于核编码的蛋白质的输入。因此，是半自主性的细胞器质的输入。因此，是半自主性的细胞器。39第第5 5节节 共生体和质粒的遗传共生体和质粒的遗传 一一 共生体的遗传共生体的遗传 共生体共生体(symbiont)。类似于细胞质遗传的效果类似于细胞质遗传的效果。40草履虫放毒型遗传草履虫放毒型遗传41草履虫的放毒型遗传：草履虫的放毒型遗传：两种细胞核两种细胞核大核：多倍体，负责营养大核：多倍体，负责营养小核：二倍体，负责遗传小核：二倍体，负责遗传 繁殖方式：繁殖方式：无性生殖，无性生殖，有性生殖，有性生殖，自体受精自体受精 42草履虫放毒型遗传草履虫放毒型遗传无性生殖时，一无性生殖时，一个个体经有丝分裂个个体经有丝分裂成为两个个体。成为两个个体。有性生殖：采取接有性生殖：采取接合的方式合的方式AA和和aa- 子代子代Aa43草履虫放毒型遗传草履虫放毒型遗传自体受精：自体受精：Aa-AA或或aa44草履虫放毒型遗传放毒型放毒型:产生卡巴粒产生卡巴粒;卡巴粒卡巴粒的增殖有赖于核基因的增殖有赖于核基因K在。在。敏感型敏感型: kk个体中；个体中；细胞质内细胞质内一般没有卡巴粒一般没有卡巴粒卡巴粒经卡巴粒经5-8代的分裂，就会消代的分裂，就会消失而变为敏感型失而变为敏感型;45草履虫放毒型遗传草履虫放毒型遗传46卡巴粒卡巴粒直径大约是直径大约是0.2 m ，值得注意的是卡巴粒值得注意的是卡巴粒的的DNA的碱基比例的碱基比例与草履虫小核与草履虫小核和线粒体的和线粒体的DNA不同，不同，共生关系共生关系。卡巴粒为什么能产生毒素呢？卡巴粒为什么能产生毒素呢？草履虫放毒型遗传草履虫放毒型遗传47卡巴粒电镜照片（卡巴粒电镜照片（61200倍）黑色圆形物为噬菌体倍）黑色圆形物为噬菌体48二二 质粒的遗传质粒的遗传 某些质粒既能独立存在于细胞中，又能整合到染色某些质粒既能独立存在于细胞中，又能整合到染色体上，这一种质粒则称为体上，这一种质粒则称为附加体附加体。(episome)。 F因子因子。 49 第六节第六节 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传 植物雄性不育植物雄性不育(male sterility)(male sterility)：雄蕊发育不雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但是它的正常，不能产生有正常功能的花粉，但是它的雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实 一、雄性不育的类别及其遗传特点一、雄性不育的类别及其遗传特点 根据雄性不育发生的遗传机制，可遗传的雄性根据雄性不育发生的遗传机制，可遗传的雄性不育性可分为不育性可分为核不育型核不育型和和质核不育型质核不育型等多种类等多种类型。型。 50 甘蓝雄性不育雄性不育株花朵 51具有形态学标记的向日葵细胞质雄性不育系52第第6节节 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传植物雄性不育的主要特征是雄蕊发育不正常，植物雄性不育的主要特征是雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但是它的雌蕊发不能产生有正常功能的花粉，但是它的雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。育正常，能接受正常花粉而受精结实。雄性不育在植物界是很普遍的，已在雄性不育在植物界是很普遍的，已在1818个科的个科的110110多种植物中发现。多种植物中发现。目前水稻、玉米、高梁、洋葱、蓖麻、甜菜和油菜目前水稻、玉米、高梁、洋葱、蓖麻、甜菜和油菜等作物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产。等作物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产。对小麦、大麦、珍珠粟、谷子和棉花等作物的雄性对小麦、大麦、珍珠粟、谷子和棉花等作物的雄性不育性已进行了广泛的研究，有的已接近用于生产。不育性已进行了广泛的研究，有的已接近用于生产。 53一一 雄性不育的类别及其遗传特点雄性不育的类别及其遗传特点 核不育型核不育型 多数核不育型受简单的一对隐性基因多数核不育型受简单的一对隐性基因(ms)(ms)所控制，所控制， 显性不育基因显性不育基因(Ms) (Ms) 。一个重要特征：用普通遗传学的方法不能使一个重要特征：用普通遗传学的方法不能使整个群体均整个群体均保持这种不育性保持这种不育性。1msms1msms群体？群体？ 正是由于这一点，核不育型的利用受到很大限制。正是由于这一点，核不育型的利用受到很大限制。 (一一)核不育型核不育型541、核不育型：核不育型：隐性核不育隐性核不育 msms msms MsMs MsMs F F1 1 Msms Msms 可育可育 F F2 2 1MsMs:2Msms:1msms 1MsMs:2Msms:1msms 552020世纪世纪7070年代末在我国的山西省太谷发年代末在我国的山西省太谷发现了由显性雄性不育单基因所控制的现了由显性雄性不育单基因所控制的太太谷显性核不育谷显性核不育小麦：小麦： msmsmsms：雄性可育：雄性可育 Msms: Msms: 雄性不育雄性不育 Msms Msms msms msms F F1 1 Msms : msmsMsms : msms矮败小麦：矮败小麦：5657(二二)质质核不育型核不育型 质核型质核型，又叫，又叫胞质不育型胞质不育型(cytoplasmic (cytoplasmic male sterilitymale sterility，简称，简称CMS)CMS)。胞质不育基因胞质不育基因S S，核内有相对应的一对，核内有相对应的一对( (隐性基隐性基因因rr, rr, 个体表现不育。个体表现不育。58592 2、质核不育型、质核不育型又叫胞质不育型又叫胞质不育型(CMS)(CMS) 不育：不育：S,S,且且rrrr可育：可育：N N或或 RRRR（Rr) Rr) 不育系不育系 S(rr)S(rr) 恢复系恢复系 S(RR)S(RR) N(RR) N(RR)保持系保持系 N(rr)N(rr) SSRRrrRrSSSRrrrRrSSNRrrrrrSF1不不育育可可育育可可育育可可育育可可育育可可育育不不育育不不育育不不育育SN RRrrRrSSNrrrrrrS可可育育可可育育可可育育不不育育不不育育不不育育SSRRrrRrSSSRrrrRrSSNRrrrrrSF1不不育育可可育育可可育育可可育育可可育育可可育育不不育育不不育育不不育育SN RRrrRrSSNrrrrrrS可可育育可可育育可可育育不不育育不不育育不不育育SSRRrrRrSSSRrrrRrSSNRrrrrrSF1不不育育可可育育可可育育可可育育可可育育可可育育不不育育不不育育不不育育60根据理论研究和实践表明，质核型不育性的遗根据理论研究和实践表明，质核型不育性的遗传比较复杂，现介绍以下三方面的特点：传比较复杂，现介绍以下三方面的特点： （1 1）孢子体不育和配子体不育）孢子体不育和配子体不育孢子体不育孢子体不育: :花粉花粉的育性受孢子体的育性受孢子体( (植株植株) )基因型基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关所控制，而与花粉本身所含基因无关孢子体基因型孢子体基因型 花粉花粉 rrrr r r全部败育全部败育 RRRR R R全部可育全部可育 Rr Rr R R、r r都可育都可育玉米玉米T T型不育系属于这个类型。型不育系属于这个类型。 R R可育基因，可育基因，r r不育基因不育基因61配子体不育配子体不育: :花粉育性直接受雄配子体花粉育性直接受雄配子体( (花花粉粉) )本身的基因所决定本身的基因所决定: :Rr:Rr: R R花粉可育花粉可育 r r花粉不育花粉不育 玉米玉米M M型不育系属于这个类型。型不育系属于这个类型。 S SM M(rr) (rr) N(RR) N(RR) F F1 1 S SM M(Rr)(Rr) F F2 2 R r( R r(败败) ) R RR - R RR - r Rr - r Rr - 孢子体花粉孢子体花粉 R R花粉全部可育花粉全部可育 r r花粉来自花粉来自RrRr可育可育 来自来自rr rr不育不育62(2)胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性 对于每一种不育类型，都需要某一特定的恢对于每一种不育类型，都需要某一特定的恢复基因来恢复，恢复基因有某种程度的专效性复基因来恢复，恢复基因有某种程度的专效性或对应性。或对应性。 63(2)胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性细胞质中：细胞质中： N1 S1、N2 S2、Nn Sn；核内对应的：核内对应的： r1 R1、r2 R2、rn Rn。核内的育性基因与细胞质中的育性基因发生对应核内的育性基因与细胞质中的育性基因发生对应的互作，即：的互作，即： r r1 1( (或或R R1 1) )对对N N1 1( (或或S S1 1) )、r r2 2( (或或R R2 2) )对对N N2 2( (或或S S2 2) )、r rn n( (或或R Rn n) )对对N Nn n( (或或S Sn n) ) 。某一个体具体的育性表现，则决定于有关质、核某一个体具体的育性表现，则决定于有关质、核间对应基因的互作关系间对应基因的互作关系 。64(3)单基因不育性和多基因不育性单基因不育性和多基因不育性 65二二 雄性不育性的发生机理雄性不育性的发生机理 (一一)胞质不育基因的载体胞质不育基因的载体 66多数学者认为，线粒体多数学者认为，线粒体mtDNAmtDNA是雄性不育基因的载体是雄性不育基因的载体。玉米有玉米有N N、T T、C C和和S S四种类型的细胞质，四种类型的细胞质，N N为正常可育型为正常可育型，其余三种为不育型。，其余三种为不育型。也有人认为叶绿体也有人认为叶绿体DNADNA是雄性不是雄性不育基因的载体。育基因的载体。 672 2、关于质核不育型的假说、关于质核不育型的假说 （1 1）质核互补控制假说：）质核互补控制假说：（2 2）能量供求假说：）能量供求假说：（3 3）亲缘假说：）亲缘假说：68 R补偿补偿S的不足，的不足，N补偿补偿r的不足。的不足。 S与与r共存时，由于不能互相补偿，所以表现不育。共存时，由于不能互相补偿，所以表现不育。 （1 1）质核互补控制假说：）质核互补控制假说：69 供能低供能低（线粒体），（线粒体），耗能也低耗能也低（核）（核），供求平衡，可育供求平衡，可育 供能高，耗能也高，供求平衡，可育供能高，耗能也高，供求平衡，可育（2）能量供求假说）能量供求假说核置换时：核置换时：(1)低供能的作母本，高耗能的作父本，得到的核质低供能的作母本，高耗能的作父本，得到的核质杂种：杂种： 供能低，耗能高，供求不平衡，雄性不育。供能低，耗能高，供求不平衡，雄性不育。(2)高供能的作母本，低耗能的作父本，杂种：高供能的作母本，低耗能的作父本，杂种： 供能高，耗能低，因而育性正常。供能高，耗能低，因而育性正常。70根据水稻三系育种的实践，从个体水平上推论根据水稻三系育种的实践，从个体水平上推论 认为遗传变异引起个体间认为遗传变异引起个体间生理生化代谢上的差异生理生化代谢上的差异，与个体间亲缘关系的远近成正相关。与个体间亲缘关系的远近成正相关。亲缘关系越远，亲缘关系越远，.花粉越容易败育花粉越容易败育（3） 亲缘假说亲缘假说 71三三 雄性不育性的利用雄性不育性的利用 不育：不育：S,rrS,rr； 可育：可育：RRRR（Rr) Rr) 或或N N保持系 N(rr) 不育系 S(rr) 恢复系 N/S(RR)72 S(rr) N(rr) S(rr)，F1不育，说明不育，说明N(rr)具有保持具有保持不育性在世代中稳定传递的不育性在世代中稳定传递的能力，为能力，为保持系保持系。 S(rr)由于能够被由于能够被N(rr)所所保持，从而在后代中出现全保持，从而在后代中出现全部稳定不育的个体，因此称部稳定不育的个体，因此称为为不育系。不育系。)S(rr) N(RR) S(Rr)，或，或S(rr) S(RR) S(Rr)，F1全部正常能育，说明全部正常能育，说明N(RR)或或S(RR)具有恢复育性具有恢复育性的能力的能力，因此称为，因此称为恢复恢复系系。保持系保持系 N(rr) 不育系不育系 S(rr) 恢恢复系复系 N/S(RR)SSRRrrRrSSSRrrrRrSSNRrrrrrSF1不不育育可可育育可可育育可可育育可可育育可可育育不不育育不不育育不不育育SN RRrrRrSSNrrrrrrS可可育育可可育育可可育育不不育育不不育育不不育育73生产上：生产上：必须具备不育系、保持系必须具备不育系、保持系和恢复系。和恢复系。三系法的一般原理是首先三系法的一般原理是首先把杂交母本转育成不育系，把杂交母本转育成不育系，原来雄性正常的杂交母本原来雄性正常的杂交母本即成为甲不育系的同型保即成为甲不育系的同型保持系，持系，父本乙必须是恢复父本乙必须是恢复系。系。 74图图 111116 16 应用三系法配制杂交种示意图应用三系法配制杂交种示意图 保持系保持系 不育系不育系 恢复系恢复系 保持系保持系 不育系不育系 F F1 1杂交种杂交种 恢复系恢复系 752 2、两系法、两系法 基于光敏核不育水稻的杂交制种基于光敏核不育水稻的杂交制种 光敏核不育系光敏核不育系 短日照可育短日照可育 长日照长日照不育不育 恢复系恢复系 光敏核不育系光敏核不育系 F F1 1杂交种杂交种 恢复系恢复系 76（课本（课本P292,P292,习题习题9 9）如果你发现了一株雄性不）如果你发现了一株雄性不育植株，你如何确定它究竟是育植株，你如何确定它究竟是(1)(1)单倍体单倍体(2)(2)远缘杂交远缘杂交F F1 1(3)(3)生理不育生理不育(4)(4)核不育还是细胞质不育？核不育还是细胞质不育？ 77用某不育系与恢复系杂交，得到用某不育系与恢复系杂交，得到F F1 1全部正常可育。将全部正常可育。将F F1 1的花粉再给不的花粉再给不育系亲本授粉，育系亲本授粉，后代中出现后代中出现9090株可株可育株和育株和270270株不育株株不育株。试分析该不。试分析该不育系的类型及遗传基础。育系的类型及遗传基础。 78现有一个不育材料，找不到它的恢复系。现有一个不育材料，找不到它的恢复系。一般一般的杂交后代都是不育的。但有的的杂交后代都是不育的。但有的F F1 1不育株也能不育株也能产生极少量的花粉，自交得到少数后代，呈产生极少量的花粉，自交得到少数后代，呈3:13:1不育株与可育株分离。不育株与可育株分离。将将F F1 1不育株与可育亲本不育株与可育亲本回交，后代呈回交，后代呈1:11:1不育株与可育株的分离。试分不育株与可育株的分离。试分析该不育材料的遗传基础。析该不育材料的遗传基础。(Stop) (Stop) 79808182838485三三 雄性不育性的利用雄性不育性的利用 SSRRrrRrSSSRrrrRrSSNRrrrrrSF1不不育育可可育育可可育育可可育育可可育育可可育育不不育育不不育育不不育育SSRRrrRrSSSRrrrRrSSNRrrrrrSF1不不育育可可育育可可育育可可育育可可育育可可育育不不育育不不育育不不育育SN RRrrRrSSNrrrrrrS可可育育可可育育可可育育不不育育不不育育不不育育SN RRrrRrSSNrrrrrrS可可育育可可育育可可育育不不育育不不育育不不育育SN RRrrRrSSNrrrrrrS可可育育可可育育可可育育不不育育不不育育不不育育