植物生理学课件：第六章 植物生长物质

植物生理学植物生理学Plant physiology 第六章第六章 植物生长物质植物生长物质植物生长素错当农药植物生长素错当农药 晚稻疯长比人高晚稻疯长比人高因用错农药而疯长的晚稻鹤立因用错农药而疯长的晚稻鹤立“稻稻”群，群，十分醒目十分醒目利用生长物质调控石斛兰春节开花利用生长物质调控石斛兰春节开花第六章第六章 植物生长物质植物生长物质6-1 生长素类生长素类 6-2 赤霉素类赤霉素类6-3 细胞分裂素类细胞分裂素类 6-4 乙烯（乙烯（EthyleneEthylene）6-5 脱落酸脱落酸 6-6 其他天然的植物生长物质6-7 植物生长调节剂在生产上的应用植物生长调节剂在生产上的应用概述概述 植物生长物质：是指调节植物生长发育的物质，包括植物激植物生长物质：是指调节植物生长发育的物质，包括植物激素、生长调节物质和植物生长调节剂。素、生长调节物质和植物生长调节剂。 1. 植物激素的概念与种类植物激素的概念与种类 植物激素（植物激素（plant hormones或或phytohormones）：指一些在植物）：指一些在植物体内合体内合成成，并从产生之处，并从产生之处运送运送到别处，对生长发育到别处，对生长发育起显著作用的起显著作用的微量微量(芽芽茎茎(1) 促进作用促进作用A. 促进茎切段和胚芽鞘切段的促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长伸长生长。这是生长素最明显的效应，其原因主要这是生长素最明显的效应，其原因主要是促进了细胞的伸长。离体器官效应明是促进了细胞的伸长。离体器官效应明显，对整株效果不明显。显，对整株效果不明显。生长素促进燕麦胚芽鞘切段的伸长。这些胚芽生长素促进燕麦胚芽鞘切段的伸长。这些胚芽切段在水中（切段在水中（A）或生长素中（）或生长素中（B）培养了）培养了18小时，半透明胚芽鞘内部的黄色组织是初生叶。小时，半透明胚芽鞘内部的黄色组织是初生叶。A B B. 促进插条不定根的形成促进插条不定根的形成 扦插茶树扦插茶树梅花插条经梅花插条经IBA和和NAA混合混合处理两个月后的生根情况处理两个月后的生根情况 生长素促进插条生根的原因，生长生长素促进插条生根的原因，生长素剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分素剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。在生产上许多化，诱导了根原基的形成。在生产上许多园林植物与花卉就是应用这一点进行插条园林植物与花卉就是应用这一点进行插条繁殖，如梅花、月季、石斛兰等。繁殖，如梅花、月季、石斛兰等。C引起顶端优势（对侧芽发育的影响）引起顶端优势（对侧芽发育的影响） （A）完整植株中的）完整植株中的 腋芽由于顶端优势腋芽由于顶端优势的影响而被抑制的影响而被抑制（B）去除顶芽使得）去除顶芽使得 腋芽免疫顶端优势腋芽免疫顶端优势的影响（箭头）的影响（箭头）（C）对切面用含）对切面用含 IAA的羊毛脂凝胶的羊毛脂凝胶 处理（包含在明胶处理（包含在明胶 胶囊中）从而抑制胶囊中）从而抑制了腋芽的生长了腋芽的生长生长素抑制了菜豆植株中腋芽的生长生长素抑制了菜豆植株中腋芽的生长D促进果实发育促进果实发育草莓的瘦果中含有生草莓的瘦果中含有生长素，所以可以使果长素，所以可以使果实膨大。实膨大。 E其它作用其它作用 促进菠萝开花，诱导雌花分化促进菠萝开花，诱导雌花分化(但但效果不如乙烯效果不如乙烯)、促进光合产物的运输、促进光合产物的运输、叶片的扩大和气孔的开放等。叶片的扩大和气孔的开放等。（2）抑制作用）抑制作用 抑制生长，防止器官脱落（如花朵抑制生长，防止器官脱落（如花朵脱落、叶柄脱落），抑制侧枝生长、脱落、叶柄脱落），抑制侧枝生长、叶片衰老和块根形成等。叶片衰老和块根形成等。 7. 人工合成的生长素及应用人工合成的生长素及应用 吲哚丙酸（吲哚丙酸（IPA） 吲哚丁酸（吲哚丁酸（IBA） -萘乙酸（萘乙酸（NAA） 2，4-二氯苯氧乙酸（二氯苯氧乙酸（2，4-D）等）等 有些人工合成的生长素，如：有些人工合成的生长素，如：NAA，2,4-D等，由于原料丰富，生产过程简单，而且效等，由于原料丰富，生产过程简单，而且效果稳定，所以得到广泛的推广应用。果稳定，所以得到广泛的推广应用。6-2 赤霉素类赤霉素类1. 赤霉素的发现赤霉素的发现 赤霉素赤霉素(gibberellin,GA)是日本人黑泽是日本人黑泽英一英一1926在研究水稻恶苗病时发现的，患在研究水稻恶苗病时发现的，患恶苗病的植株发生徒长，原因是由病菌分泌恶苗病的植株发生徒长，原因是由病菌分泌的物质引起的，这种病菌称为赤霉菌，赤霉的物质引起的，这种病菌称为赤霉菌，赤霉素的名称由此而来。它是指具有赤霉烷骨架，素的名称由此而来。它是指具有赤霉烷骨架，能剌激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称，能剌激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称，能够调节植株的高度。能够调节植株的高度。2. 赤霉素的种类和化学结构赤霉素的种类和化学结构 赤霉素的种类虽然很多，但都是以赤霉素烷赤霉素的种类虽然很多，但都是以赤霉素烷(gibberellane)为骨架的衍生物。赤霉素是一种为骨架的衍生物。赤霉素是一种双萜，由四个异戊二烯单位组成，有四个环。双萜，由四个异戊二烯单位组成，有四个环。 根据赤霉素分子中碳原子的不同，可分为根据赤霉素分子中碳原子的不同，可分为 C20赤霉素和赤霉素和C19赤霉素两类。赤霉素两类。C19赤霉素在数量赤霉素在数量上多于上多于C20赤霉素，且活性也高。赤霉素，且活性也高。 3. 赤霉素的分布、运输和赤霉素的分布、运输和存在形式存在形式 分布：分布： 主要集中在主要集中在生长旺盛生长旺盛的部分的部分 运输：运输： 运输没有极性。根尖合成的运输没有极性。根尖合成的GA可通过木质部向可通过木质部向上运输，幼叶或茎尖合成的上运输，幼叶或茎尖合成的GA可通过韧皮部向下运输，植可通过韧皮部向下运输，植株上部合成的株上部合成的GA可以上、下双向运输，种子萌发时胚内合可以上、下双向运输，种子萌发时胚内合成的成的GA运向胚乳。运向胚乳。 存在形式：存在形式：自由型赤霉素（自由型赤霉素（free gibberellin） 结合型赤霉素结合型赤霉素(conjugated gibberellin) 自由型自由型GA 结合型结合型GA（GA-葡萄糖酯和葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷）葡萄糖苷） 结合型结合型GA ：贮藏和运输形式，没有活性。贮藏和运输形式，没有活性。4. 赤霉素的生物合成赤霉素的生物合成 植物体内植物体内合成位置：顶端幼嫩部分，如根尖和茎合成位置：顶端幼嫩部分，如根尖和茎尖，发育中的种子和果实。尖，发育中的种子和果实。 细胞中细胞中的合成部位：质体、内质网和细胞质溶胶。的合成部位：质体、内质网和细胞质溶胶。 生物合成前体：甲羟戊酸（甲瓦龙酸）生物合成前体：甲羟戊酸（甲瓦龙酸） 从从1968年开始就能人工合成赤霉素，现已年开始就能人工合成赤霉素，现已合成合成GA3、GA1、GA19等，但成本很高，目前等，但成本很高，目前生产上使用的生产上使用的GA3等仍然是从赤霉菌的培养液等仍然是从赤霉菌的培养液中提取出来的，价格较低。中提取出来的，价格较低。啤酒生产厂啤酒生产厂 5、赤霉素的生理作用和应用、赤霉素的生理作用和应用 （1） 促进作用促进作用 1）促进麦芽糖化（诱导）促进麦芽糖化（诱导 -淀粉酶形成）淀粉酶形成） 赤霉素能诱导赤霉素能诱导-淀粉酶的形成这一发现已被用淀粉酶的形成这一发现已被用于啤酒生产中。过去啤酒生产都以大麦芽为原料，借于啤酒生产中。过去啤酒生产都以大麦芽为原料，借用大麦发芽后产生的淀粉酶，使淀粉糖化和蛋白质分用大麦发芽后产生的淀粉酶，使淀粉糖化和蛋白质分解。大麦发芽要消耗大量的养分（约占大麦干重的解。大麦发芽要消耗大量的养分（约占大麦干重的10%），且要求的人力和设备较多。现在只需加上），且要求的人力和设备较多。现在只需加上赤霉素，就可以完成糖化过程。因此可节约粮食，降赤霉素，就可以完成糖化过程。因此可节约粮食，降低成本，缩短时间，不影响啤酒品质。低成本，缩短时间，不影响啤酒品质。2）促进植物茎节生）促进植物茎节生长长 用用GA处理，能显处理，能显著促进植株茎的伸长著促进植株茎的伸长生长，尤其是对矮生生长，尤其是对矮生突变品种的效果特别突变品种的效果特别明显。明显。 GA对对NO.9矮生豌豆苗茎干伸长进矮生豌豆苗茎干伸长进程的影响程的影响GA与生长素促进伸长的区别：与生长素促进伸长的区别： GA对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用，对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用，而而IAA对整株植物的生长影响较小，却对离体茎切段的对整株植物的生长影响较小，却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用。伸长有明显的促进作用。 GA不存在超最适浓度的抑制作用即使不存在超最适浓度的抑制作用即使GA浓度很浓度很高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长素促进植物高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。生长具有最适浓度的情况显著不同。GA主要作用于已有节主要作用于已有节间伸长，而不是促进间伸长，而不是促进节数的增加节数的增加。赤霉素促进了矮生突赤霉素促进了矮生突变体茎干的明显伸长，变体茎干的明显伸长，但是对野生型的植株但是对野生型的植株却没有或仅有很小的却没有或仅有很小的效果效果外源外源GA1对正常的和矮生（对正常的和矮生（dl）玉米的作用）玉米的作用矮生矮生突变突变体，体，对照对照矮生矮生突变突变体，体，GA3处理处理正常种，正常种，对照对照正常种，正常种， GA3处处理理3）诱导开花）诱导开花甘蓝，甘蓝，在短光在短光照下保照下保持丛生持丛生状，但状，但施用赤施用赤霉素处霉素处理可以理可以诱导其诱导其伸长和伸长和开花。开花。需寒胡萝卜品种开花时间需寒胡萝卜品种开花时间GA处理后的效果。处理后的效果。（左）对照：不施（左）对照：不施GA，不冷处理；，不冷处理； （中）不进行冷处理，但每天施（中）不进行冷处理，但每天施10gGA3为期一周为期一周（右）六周冷处理。（右）六周冷处理。说明说明GA可以代替低温。可以代替低温。说明说明GA可可以代替以代替长日照。长日照。 4）打破休眠（促进种子和芽的萌发）打破休眠（促进种子和芽的萌发） 用用23gg-1的的GA处理休眠状态的马铃薯能处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽，从而可满足一年多次种植马铃薯的需使其很快发芽，从而可满足一年多次种植马铃薯的需要。要。 5）其它）其它 促进雄花形成，单性结实，侧枝生长等。促进雄花形成，单性结实，侧枝生长等。 （2） 抑制作用抑制作用 抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。6-3 细胞分裂素类细胞分裂素类 1. 细胞分裂素的发现细胞分裂素的发现 1955年年F.Skoog等培养烟草髓部组织时，偶然发现，等培养烟草髓部组织时，偶然发现，在培养基中加入：在培养基中加入： 1. 放置很久的鲱鱼精子放置很久的鲱鱼精子DNA，髓部细胞分裂加快；，髓部细胞分裂加快； 2. 新鲜的新鲜的DNA，完全无效；，完全无效； 3. 把新鲜把新鲜DNA与培养基一起高压灭菌后，促进细胞与培养基一起高压灭菌后，促进细胞分裂。分裂。 最后，他们从最后，他们从DNA的降解物中提取了这种的降解物中提取了这种能促进细胞分裂的物质，本质为能促进细胞分裂的物质，本质为6-呋喃氨基嘌呋喃氨基嘌呤，被命名为激动素（呤，被命名为激动素（kinetin，KT） 当前，把具有和激动素相同生理活性的天当前，把具有和激动素相同生理活性的天然和人工合成的化合物，都称为细胞分裂素。至然和人工合成的化合物，都称为细胞分裂素。至今在高等植物中已至少鉴定出了今在高等植物中已至少鉴定出了30多种细胞分多种细胞分裂素（裂素（cytokinin，CTK）。）。 2. 细胞分裂素概述细胞分裂素概述 2.1 细胞分裂素的结构：均为腺嘌呤的衍生物细胞分裂素的结构：均为腺嘌呤的衍生物2.2 存在形式：存在形式： 结合态结合态CTK：结合在：结合在tRNA上，构成上，构成tRNA的组成成分。或与其他有机物形成结合的组成成分。或与其他有机物形成结合体，如玉米素与葡萄糖结合形成玉米素葡糖苷体，如玉米素与葡萄糖结合形成玉米素葡糖苷7GZ，与木糖结合形成木糖玉米素等，与木糖结合形成木糖玉米素等OXZ，其中前者在植物中最普遍，具有贮存作用。其中前者在植物中最普遍，具有贮存作用。 游离态游离态CTK：玉米素、二氢玉米素等，玉米素、二氢玉米素等，具有生理活性。具有生理活性。2.3 细胞分裂素的分布：细胞分裂素的分布： 主要集中在主要集中在生长旺盛生长旺盛的部分的部分2.4 运输特点：无运输特点：无极性极性 2.5 生物合成和代谢：生物合成和代谢： 植物体内的合成部位：植物体内的合成部位：根尖、茎顶端根尖、茎顶端等。等。 细胞内的合成部位：细胞内的合成部位：微粒体中微粒体中。 植物体内游离型细胞分裂素的来源：植物体内游离型细胞分裂素的来源：tRNA的的降解和生物合成。降解和生物合成。 植物细胞能合成细胞分裂植物细胞能合成细胞分裂素。冠瘿细胞也可以合成。素。冠瘿细胞也可以合成。 并且由此现象发展来的利用并且由此现象发展来的利用根癌农杆菌介导的转基因技术，根癌农杆菌介导的转基因技术，已经成为当前研究的热点。已经成为当前研究的热点。冠瘿菌的瘤块诱导进程冠瘿菌的瘤块诱导进程 3. 细胞分裂素的生理作用和应用细胞分裂素的生理作用和应用 3.1 促进细胞分裂和细胞横向扩大促进细胞分裂和细胞横向扩大 细胞分裂素的主要生理功能就是细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。促进细胞的分裂。 生长素、赤霉素和细胞分裂素都生长素、赤霉素和细胞分裂素都有促进细胞分裂的效应，但它们各自所有促进细胞分裂的效应，但它们各自所起的作用不同起的作用不同: 细胞分裂可以使细胞体积扩大。细胞分裂可以使细胞体积扩大。 生长素只促进核的分裂生长素只促进核的分裂(因促进了因促进了DNA的的合成合成)，而与细胞质的分裂无关。，而与细胞质的分裂无关。 而细胞分裂而细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用，所以，细胞素主要是对细胞质的分裂起作用，所以，细胞分裂素促进细胞分裂的效应只有在生长素存在分裂素促进细胞分裂的效应只有在生长素存在的前提下才能表现出来。的前提下才能表现出来。 而赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞而赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的周期中的G1期期(DNA合成准备期合成准备期)和和S期期(DNA合成期合成期)的时间，从而加速了细胞的分裂。的时间，从而加速了细胞的分裂。 3.2 促进芽的分化促进芽的分化 1957年斯库格和米勒在年斯库格和米勒在进行烟草的组织培养时发进行烟草的组织培养时发现：现： 当培养基中当培养基中CTK/IAA的比值的比值高高时，时，愈伤组织形成愈伤组织形成芽芽； 将拟南芥组织置于含生长素将拟南芥组织置于含生长素IBA和细胞分裂素的环境中诱导愈伤和细胞分裂素的环境中诱导愈伤组织的产生组织的产生 烟草在烟草在不同浓不同浓度生长度生长素与激素与激动素的动素的培养下培养下器官的器官的形成的形成的调整与调整与生长生长3.3 抑制叶片衰老抑制叶片衰老3.4 促进侧芽发育，消除顶端优势促进侧芽发育，消除顶端优势ipt甲戊烯转移酶基因，甲戊烯转移酶基因，催化细胞分裂素合成的催化细胞分裂素合成的第一步反应的酶基因第一步反应的酶基因 ，图图8.4.5 中的烟草，因为中的烟草，因为转入了转入了ipt 基因，其体内基因，其体内合成细胞分裂素增加，合成细胞分裂素增加，所以侧芽数增多。所以侧芽数增多。6-4 乙烯（乙烯（EthyleneEthylene） 1. 乙烯的发现与结构特点乙烯的发现与结构特点早在早在19世纪中叶世纪中叶(1864)就有关于燃气街灯漏气会促进就有关于燃气街灯漏气会促进附近的附近的树落叶树落叶的报道，但到的报道，但到20世纪初世纪初(1901)俄国的植俄国的植物学家奈刘波物学家奈刘波(Neljubow)才首先证实是照明气中的乙才首先证实是照明气中的乙烯在起作用。烯在起作用。第一个发现植物材料能产生一种气体并对邻近植物材料的第一个发现植物材料能产生一种气体并对邻近植物材料的生长产生影响的人是卡曾斯生长产生影响的人是卡曾斯(Cousins,1910)，他发现，他发现橘子产生的气体能橘子产生的气体能催熟催熟同船混装的香蕉。同船混装的香蕉。虽然虽然1930年以前人们就已认识到乙烯对植物具有多方年以前人们就已认识到乙烯对植物具有多方面的影响，但直到面的影响，但直到1934年甘恩年甘恩(Gane)才获得植物组才获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。但当时认为织确实能产生乙烯的化学证据。但当时认为乙烯是通过乙烯是通过IAA起作用的。起作用的。1959年，由于气相色谱的应用，伯格年，由于气相色谱的应用，伯格(S.P.Burg)等等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。成熟，产生的乙烯量不断增加。1965年在伯格的提议年在伯格的提议下，乙烯才被公认为是植物的天然激素。下，乙烯才被公认为是植物的天然激素。 不饱和烃，结构式不饱和烃，结构式CH2=CH2，常温下，它是，常温下，它是比空气还要轻的气体。结构模型：比空气还要轻的气体。结构模型：2. 乙烯的分布和合成乙烯的分布和合成2.1 乙烯的分布：高等植物各器官都能产生乙烯，但在乙烯的分布：高等植物各器官都能产生乙烯，但在叶片脱落、花刚凋谢和果实成熟时乙烯合成最多。叶片脱落、花刚凋谢和果实成熟时乙烯合成最多。 2. 2 生物合成：生物合成： 生物合成前体：生物合成前体：蛋氨酸蛋氨酸(甲硫氨酸，甲硫氨酸，Met) 直接前体：直接前体：ACC（1-氨基环丙烷氨基环丙烷-1-羧酸）羧酸） 合成部位：合成部位：在植物的所有活细胞中在植物的所有活细胞中都能合成乙烯，具体定位在细胞的液都能合成乙烯，具体定位在细胞的液泡膜的内表面。泡膜的内表面。合成途径：合成途径：蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成5-甲甲硫基腺苷硫基腺苷(5-methylthioribose，MTA)和和ACC，前者通过循环再生成蛋氨酸，而，前者通过循环再生成蛋氨酸，而ACC则则在在ACC氧化酶氧化酶(ACC oxidase)的催化下氧化的催化下氧化生成乙烯。生成乙烯。ACC也可转变为也可转变为N-丙二酰丙二酰ACC(MACC)，此，此反应是不可逆反应，反应是不可逆反应，MACC的形成有调节乙烯的形成有调节乙烯生物合成的作用。生物合成的作用。 MET SAM IAA 果实成熟果实成熟 促进促进 ACC合成酶合成酶 伤害伤害 逆境逆境 AVG 抑制抑制 AOA 自我抑制自我抑制 ACC ACC氧化酶氧化酶 缺氧缺氧 促进促进 Co2+、Ag+等等 成熟成熟 抑制抑制 高温（高温（35） 解偶联剂（解偶联剂（DNP） ETHACCACC丙二酰基转移酶丙二酰基转移酶MACCMACC4. 乙烯的运输乙烯的运输 乙烯在植物体内移动性很差，是被动的扩乙烯在植物体内移动性很差，是被动的扩散过程，一般情况下，乙烯就在合成部位起作散过程，一般情况下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前体用。乙烯的前体ACC可溶于水溶液，因而推测可溶于水溶液，因而推测ACC可能是乙烯在植物体内远距离运输的形式可能是乙烯在植物体内远距离运输的形式5. 乙烯的生理作用与应用乙烯的生理作用与应用 5.1 乙烯的生理作用乙烯的生理作用 1）改变生长习性）改变生长习性 抑制伸长生长（抑制伸长生长（矮化矮化） “三重反应三重反应” 促进横向生长（促进横向生长（加粗加粗） 上胚轴水平生长（上胚轴水平生长（变弯变弯）2）促进果实成熟）促进果实成熟 催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此也称催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此也称乙烯为催熟激素。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、乙烯为催熟激素。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。番茄催熟番茄催熟左，未施用乙烯处理的左，未施用乙烯处理的右，用乙烯处理的。右，用乙烯处理的。3）促进叶片衰老和器官脱落）促进叶片衰老和器官脱落未通入乙烯气体的未通入乙烯气体的 通入乙烯气体的通入乙烯气体的4）促进菠萝开花和增加黄瓜雌花分化）促进菠萝开花和增加黄瓜雌花分化5）其他）其他 乙烯还可诱导插枝不定根的形成，促进根的生乙烯还可诱导插枝不定根的形成，促进根的生长和分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生物长和分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质质(如橡胶树的乳胶如橡胶树的乳胶)的分泌等。的分泌等。 2. 应用应用 由于乙烯为气体，在生产应用上很不由于乙烯为气体，在生产应用上很不方便，所以生产上广泛应用的是方便，所以生产上广泛应用的是乙烯释乙烯释放剂放剂-乙烯利乙烯利（2-氯乙基膦酸），氯乙基膦酸），现出售的剂型有水剂和油剂两种。它在现出售的剂型有水剂和油剂两种。它在pH 4.1进行分解。由于植物体内的进行分解。由于植物体内的pH一般都高于一般都高于4.1，所以，乙烯利溶，所以，乙烯利溶液进入细胞后，就能释放出乙烯。液进入细胞后，就能释放出乙烯。 乙烯利在农业生产上的应用主要有下列几方面：乙烯利在农业生产上的应用主要有下列几方面： 1、果实催熟和改善品质、果实催熟和改善品质 2、促进次生物质排出，如促进橡胶树胶的、促进次生物质排出，如促进橡胶树胶的 排泌。排泌。 3、促进开花、促进开花 4、化学杀雄、化学杀雄乙烯利催熟香蕉乙烯利催熟香蕉 市售乙烯利市售乙烯利6-5 脱落酸脱落酸 1. 脱落酸概述脱落酸概述 1） ABA的结构：为含的结构：为含15个碳的倍半萜羧酸个碳的倍半萜羧酸 化学结构特点化学结构特点:具有不对称碳原子，形成两种旋光异构体，具有不对称碳原子，形成两种旋光异构体，两种都有生理活性，但两种都有生理活性，但R-ABA不能促进气孔关闭。天然的不能促进气孔关闭。天然的ABA为右旋为右旋ABA, 即即S-ABA。人工合成的为。人工合成的为S-ABA和和R-ABA各半的外消旋混合物。各半的外消旋混合物。2） ABA的分布：的分布： 在在将要脱落将要脱落或或进入进入休眠休眠的器官和组织中含量较高。的器官和组织中含量较高。3）运输特点：无）运输特点：无极性极性 2. ABA的生物合成与代谢的生物合成与代谢 1) 合成合成 合成前体：甲瓦龙酸（合成前体：甲瓦龙酸（MVA） 合成途径主要有两条：合成途径主要有两条： A. 类萜途径类萜途径直接直接 MVAIPP FPPABA甲瓦龙酸在植物激素合成过程中的重要性：甲瓦龙酸在植物激素合成过程中的重要性：MVA IPP（异戊烯基焦磷酸）（异戊烯基焦磷酸）细胞分裂素细胞分裂素胡萝卜素胡萝卜素脱落酸脱落酸 赤霉酸赤霉酸 B. 类胡萝卜素途径类胡萝卜素途径间接，主要途径间接，主要途径 类胡萝卜素（如紫黄质、叶黄素等）类胡萝卜素（如紫黄质、叶黄素等）黄质黄质 醛醛ABA 2) 代谢代谢 脱落酸可以通过一些途径失去活性，其中主要有两条途径：脱落酸可以通过一些途径失去活性，其中主要有两条途径： A. 氧化降解途径氧化降解途径 ABA 8羟基羟基ABA 红花菜豆酸红花菜豆酸二氢红花菜豆酸二氢红花菜豆酸 B. 结合失活途径结合失活途径 ABA + 糖或氨基酸糖或氨基酸 结合态结合态ABA（无活性（无活性ABA的贮的贮藏形式）藏形式） 4. ABA的生理作用的生理作用（1）促进休眠（与）促进休眠（与GA拮抗）拮抗） 长日照长日照 赤霉素赤霉素生长生长甲瓦龙酸甲瓦龙酸法呢基焦磷酸法呢基焦磷酸短日照短日照 脱落酸脱落酸休眠休眠 （2）促进衰老与脱落（与）促进衰老与脱落（与CTK拮抗）拮抗）叶片脱落后的痕迹叶片脱落后的痕迹（3）引起气孔关闭）引起气孔关闭 效应远远强于黑暗与效应远远强于黑暗与CO2等环境因素的影等环境因素的影响。成为响。成为ABA的生物试法。的生物试法。ABA促使气孔关闭的原因是它使保卫细胞中的促使气孔关闭的原因是它使保卫细胞中的K+外外渗，造成保卫细胞水势高于周围细胞水势而使保卫渗，造成保卫细胞水势高于周围细胞水势而使保卫细胞失水所引起的。细胞失水所引起的。（4）提高抗逆性）提高抗逆性 一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加，迅速增加，同时抗逆性增强。因此，同时抗逆性增强。因此，ABA被称为应激激被称为应激激素或胁迫激素素或胁迫激素(stress hormone)。 （5）抑制生长（与）抑制生长（与IAA拮抗）拮抗） ABA能抑制整株植物或离体器官的生长，能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。也能抑制种子的萌发。 6-6 其他天然的植物生长物质其他天然的植物生长物质- -生长调节物质生长调节物质一、油菜素甾体类（一、油菜素甾体类（BRs）1970年，美国的米切尔年，美国的米切尔(Mitchell)等报道在油菜的花等报道在油菜的花粉中发现了一种新的生长物质，它能引起菜豆幼苗节间粉中发现了一种新的生长物质，它能引起菜豆幼苗节间伸长、弯曲、裂开等异常生长反应，并将其命名为油菜伸长、弯曲、裂开等异常生长反应，并将其命名为油菜素素(brassin)。1979年，格罗夫年，格罗夫(Grove)等从等从227kg油菜花粉中提取油菜花粉中提取得到得到10mg的高活性结晶物，因为它是甾醇内酯化合物，的高活性结晶物，因为它是甾醇内酯化合物，故将其命名为油菜素内酯故将其命名为油菜素内酯 (brassinolide,BR1)。1. BR的结构特点与性质的结构特点与性质 油菜素内酯是一种甾体物质，最早发现的油菜素内酯油菜素内酯是一种甾体物质，最早发现的油菜素内酯(BR1)，化学名称是，化学名称是2、3、22、23-4羟基羟基-24-甲基甲基-B-同型同型-7-氧氧-5-胆甾烯胆甾烯-6-酮酮。BR的的基本结构是有一个基本结构是有一个甾体核甾体核，在核的，在核的C-17上有一个侧上有一个侧链链。2. BR的分布的分布 BR在植物界中普遍存在。在高等植物的枝、叶、在植物界中普遍存在。在高等植物的枝、叶、花各器官都有，尤其是在花粉中最多。花各器官都有，尤其是在花粉中最多。3. 油菜素甾体类化合物的生理效应及应用油菜素甾体类化合物的生理效应及应用 （1）促进细胞伸长和分裂）促进细胞伸长和分裂 用用10ngL-1的油菜素内酯处理菜豆幼苗第二节的油菜素内酯处理菜豆幼苗第二节间，便可引起该节间显著伸长弯曲，细胞分裂加快，间，便可引起该节间显著伸长弯曲，细胞分裂加快，节间膨大，甚至开裂，这一综合生长反应被用作油节间膨大，甚至开裂，这一综合生长反应被用作油菜素内酯的生物测定法菜素内酯的生物测定法(bean bioassay)。 BR1促进细胞的分裂和伸长，其原促进细胞的分裂和伸长，其原因是增强了因是增强了RNA聚合酶活性，促进了核聚合酶活性，促进了核酸和蛋白质的合成；酸和蛋白质的合成；BR1还可增强还可增强ATP酶活性，促进质膜分泌酶活性，促进质膜分泌H+到细胞壁，使到细胞壁，使细胞伸长。细胞伸长。 （2）促进光合作用）促进光合作用 BR可促进小麦叶可促进小麦叶RuBP羧化酶的活性，因此可羧化酶的活性，因此可提高光合速率。提高光合速率。BR1处理花生幼苗后处理花生幼苗后9d，叶绿素含，叶绿素含量比对照高量比对照高10%12%，光合速率加快，光合速率加快15%。放。放射性射性CO2示踪试验表明，示踪试验表明，BR1对叶片中光合产物向对叶片中光合产物向穗部运输有促进作用。穗部运输有促进作用。BR促进细胞分裂和伸长促进细胞分裂和伸长 （3）提高抗逆性）提高抗逆性 可提高作物的抗冷、抗干旱和抗盐性。可提高作物的抗冷、抗干旱和抗盐性。 二、多胺（二、多胺（polyamine） 1.多胺的种类和分布多胺的种类和分布 多胺多胺(polyamines,PA)是一类脂肪族含氮碱，是一类脂肪族含氮碱，包括二胺、三胺、四胺及其它胺类，广泛存在于植物包括二胺、三胺、四胺及其它胺类，广泛存在于植物体内。二胺有腐胺体内。二胺有腐胺(putrescine，Put)和尸胺和尸胺(cadaverine,Cad)等，三胺有亚精胺等，三胺有亚精胺(spermidine,Spd)，四胺有精胺，四胺有精胺(spermine，Spm)，还有其它胺类，还有其它胺类(表表7-2)。通常胺基数目越多，。通常胺基数目越多，生物活性越强。生物活性越强。 2. 多胺多胺的生的生物合物合成成 3.多胺的生理功能多胺的生理功能（1）促进生长）促进生长 多胺能够促进菊芋块茎的细胞分裂多胺能够促进菊芋块茎的细胞分裂和生长。和生长。 多胺在剌激块茎外植体生长的同时，多胺在剌激块茎外植体生长的同时，也能诱导形成层的分化与维管组织的分也能诱导形成层的分化与维管组织的分化，又如亚精胺能够剌激菜豆不定根数化，又如亚精胺能够剌激菜豆不定根数的增加和生长的加快。的增加和生长的加快。（2）延迟衰老）延迟衰老 多胺可延迟黑暗中的燕麦、豌豆和石竹等叶多胺可延迟黑暗中的燕麦、豌豆和石竹等叶片和花的衰老。原因可能有两个：第一，多胺片和花的衰老。原因可能有两个：第一，多胺可保持叶绿体类囊体膜的完整性，阻止叶绿素可保持叶绿体类囊体膜的完整性，阻止叶绿素破坏；第二，多胺与乙烯合成时竞争破坏；第二，多胺与乙烯合成时竞争S-腺苷蛋腺苷蛋氨酸，可抑制乙烯的生成。氨酸，可抑制乙烯的生成。（3）适应逆境条件）适应逆境条件 缺钾、缺镁时，植物体内积累腐胺，代替钾缺钾、缺镁时，植物体内积累腐胺，代替钾等无机阳离子影响细胞的等无机阳离子影响细胞的pH值。值。三、茉莉酸类三、茉莉酸类(jasmonates,JAs)种类和分布：种类和分布： 茉莉酸类茉莉酸类(jasmonates,JAs)是广泛存在于植物体内是广泛存在于植物体内的一类化合物，现已发现了的一类化合物，现已发现了30多种。多种。 茉莉酸茉莉酸(jasmonic acid,JA)和茉莉酸甲酯和茉莉酸甲酯(methyl jasmonate,JA-Me)是其中最重要的代表。是其中最重要的代表。茉莉酸和茉莉酸甲茉莉酸和茉莉酸甲酯酯 JA：R=H JA-Me:R=CH3生物合成：生物合成： 亚麻酸经脂氧合酶亚麻酸经脂氧合酶(lipoxygenase)催化加氧催化加氧作用产生脂肪酸过氧化氢物，再经过氧化氢作用产生脂肪酸过氧化氢物，再经过氧化氢物环化酶物环化酶(hydroperoxide cyclase)的作用转变的作用转变为为8碳的环脂肪酸碳的环脂肪酸(cyclic fatty acid)，最后经，最后经还原及多次还原及多次-氧化而形成氧化而形成JA。生理效应：生理效应：促进作用促进作用 乙烯合成，叶片衰老，蛋白质合成和乙烯合成，叶片衰老，蛋白质合成和 块茎形成等。块茎形成等。抑制作用抑制作用 种子萌发，花芽形成和光合作用种子萌发，花芽形成和光合作用 等。等。四、水杨酸（四、水杨酸（salicylic acid,SA）1. 水杨酸的发现水杨酸的发现 1763年英国的斯通年英国的斯通(E.Stone)首先发现柳首先发现柳树皮有很强的收敛作用，可以治疗疟疾和发烧。树皮有很强的收敛作用，可以治疗疟疾和发烧。 水杨酸水杨酸(左左)与乙酰水杨酸（右）与乙酰水杨酸（右） 后来发现这是柳树皮中所含的大量后来发现这是柳树皮中所含的大量水杨酸糖苷在起作用，于是经过许多药物水杨酸糖苷在起作用，于是经过许多药物学家和化学家的努力，医学上便有了学家和化学家的努力，医学上便有了阿斯阿斯匹林匹林(aspirin)药物的问世。药物的问世。阿斯匹林即乙酰水阿斯匹林即乙酰水杨酸杨酸(acetylsalicylic acid)，在生物，在生物体内可很快体内可很快转化为水杨酸转化为水杨酸(salicylic acid,SA)(图图7-28)。2. 水杨酸的分布水杨酸的分布 SA在植物体中的分布一般以产热植物的花序较在植物体中的分布一般以产热植物的花序较多，如天南星科海芋属植物的花序，该类植物开花时多，如天南星科海芋属植物的花序，该类植物开花时温度上升，比环境温度高得多。温度上升，比环境温度高得多。3. 水杨酸的生物合成水杨酸的生物合成 植物体内植物体内SA的合成来自反式肉桂酸的合成来自反式肉桂酸(trans-cinnamic acid)，即由莽草酸，即由莽草酸(shikimic acid)经苯丙氨酸经苯丙氨酸(phenylalanine)形成的反式肉桂酸可经邻形成的反式肉桂酸可经邻香豆酸香豆酸(ocoumaric acid)或苯甲酸转化成或苯甲酸转化成SA。4. 水杨酸的生理效应水杨酸的生理效应 增强抗性增强抗性 某些抗病植物在受到病原侵染后，某些抗病植物在受到病原侵染后，其体内其体内SA含量立即升高，含量立即升高，SA能诱导抗病基因能诱导抗病基因的活化而使植株产生抗性。的活化而使植株产生抗性。 诱导开花诱导开花 用用5.6molL-1的的SA处理可使处理可使长日植物浮萍长日植物浮萍gibbaG3在非诱导光周期下开花。在非诱导光周期下开花。 其它其它 SA还抑制蒸腾、抑制还抑制蒸腾、抑制ETH生成，被生成，被用于切花保鲜、水稻抗寒等方面。用于切花保鲜、水稻抗寒等方面。 6-7 植物生长调节剂植物生长调节剂 1. 生长促进剂生长促进剂 可以促进细胞分裂、分化和伸长生长，也可可以促进细胞分裂、分化和伸长生长，也可促进植物营养器官的生长和生殖器官的发育。如吲促进植物营养器官的生长和生殖器官的发育。如吲哚丙酸、萘乙酸、激动素、哚丙酸、萘乙酸、激动素、6-苄基腺嘌呤、二苯苄基腺嘌呤、二苯基脲基脲(DPU)、长孺孢醇等。、长孺孢醇等。 2.生长抑制剂生长抑制剂 抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调节剂抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调节剂 生长抑制剂通常能抑制顶端分生组织细胞的伸长生长抑制剂通常能抑制顶端分生组织细胞的伸长和分化，但往往促进侧枝的分化和生长，从而破坏顶和分化，但往往促进侧枝的分化和生长，从而破坏顶端优势，增加侧枝数目。端优势，增加侧枝数目。 有些还能使叶片变小，生殖器官发育受到影响。有些还能使叶片变小，生殖器官发育受到影响。 外施生长素可以逆转抑制效应，外施生长素可以逆转抑制效应，而外施赤霉素则而外施赤霉素则无效。无效。 常见的生长抑制剂有常见的生长抑制剂有三碘苯甲酸、青鲜素、水杨三碘苯甲酸、青鲜素、水杨酸、整形素等。酸、整形素等。（1）三碘苯甲酸）三碘苯甲酸(2，3，5-triiodobenzoic acid,TIBA) 分子式分子式C7H3O2I3。它可以阻止生。它可以阻止生长素运输，抑制顶端分生组织细胞分裂，长素运输，抑制顶端分生组织细胞分裂，使植物矮化，消除顶端优势，增加分枝。使植物矮化，消除顶端优势，增加分枝。生产上多用于大豆，开花期喷施生产上多用于大豆，开花期喷施125lL-1TIBA，能使豆梗矮化，分，能使豆梗矮化，分枝和花芽分化增加，结荚率提高，增产枝和花芽分化增加，结荚率提高，增产显著。显著。（2）整形素）整形素(morphactin) 化学名称是化学名称是9-羟基芴羟基芴-(9)-羧酸甲酯，常用羧酸甲酯，常用于禾本科植物，它能抑制顶端分生组织细胞分于禾本科植物，它能抑制顶端分生组织细胞分裂和伸长、茎伸长和腋芽滋生，使植株矮化成裂和伸长、茎伸长和腋芽滋生，使植株矮化成灌木状，常用来塑造木本盆景。灌木状，常用来塑造木本盆景。 整形素还能消除植物的向地性和向光性。整形素还能消除植物的向地性和向光性。MH可用于控制烟草侧芽生长，抑制鳞茎可用于控制烟草侧芽生长，抑制鳞茎和块茎在贮藏中发芽。有报道，较大剂量和块茎在贮藏中发芽。有报道，较大剂量的的MH可以引起实验动物的染色体畸变，可以引起实验动物的染色体畸变，建议使用时注意适宜的剂量范围和安全间建议使用时注意适宜的剂量范围和安全间隔期，且不宜施用于食用作物。隔期，且不宜施用于食用作物。 3.生长延缓剂生长延缓剂 抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂称为植物生长延缓剂节剂称为植物生长延缓剂(growth retardant)。亚顶端分生组织中的细胞主要是伸长，亚顶端分生组织中的细胞主要是伸长，由于赤霉素在这里起主要作用，所以外由于赤霉素在这里起主要作用，所以外施赤霉素往往可以逆转这种效应。施赤霉素往往可以逆转这种效应。这类物质包括矮壮素、多效唑、比久这类物质包括矮壮素、多效唑、比久(B9)等，它们不影响顶端分生组织的生长，而等，它们不影响顶端分生组织的生长，而叶和花是由顶端分生组织分化而成的，因叶和花是由顶端分生组织分化而成的，因此生长延缓剂不影响叶片的发育和数目，此生长延缓剂不影响叶片的发育和数目，一般也不影响花的发育。一般也不影响花的发育。（1）PP333(paclobutrazol) 又名氯丁唑，多效唑又名氯丁唑，多效唑(MET) 。化学名称为。化学名称为1-(对对-氯苯基氯苯基)-2-(1，2，4-三唑三唑-1-基基)-4，4-二甲基二甲基-戊烷戊烷-3醇，是英国醇，是英国ZCJ公司公司70年代推出年代推出的一种新型高效生长延缓剂的一种新型高效生长延缓剂 。PP333的生理作用主要是阻碍赤霉素的生物合的生理作用主要是阻碍赤霉素的生物合成，同时加速体内生长素的分解，从而延缓、抑成，同时加速体内生长素的分解，从而延缓、抑制植株的营养生长。制植株的营养生长。 PP333广泛用于果树、花卉、蔬菜和大田作物，广泛用于果树、花卉、蔬菜和大田作物，可使植株根系发达，植株矮化，茎秆粗壮，并可使植株根系发达，植株矮化，茎秆粗壮，并可以促进分枝，增穗增粒、增强抗逆性等，另可以促进分枝，增穗增粒、增强抗逆性等，另外还可用于海桐、黄杨等绿蓠植物的化学修剪。外还可用于海桐、黄杨等绿蓠植物的化学修剪。然而，然而，PP333的残效期长，影响后茬作物的生的残效期长，影响后茬作物的生长，目前有被烯效唑取代的趋势。长，目前有被烯效唑取代的趋势。（2）烯效唑）烯效唑 又名又名S-3307，优康唑，高效唑，化学名称为，优康唑，高效唑，化学名称为(E)-(对对-氯苯基氯苯基)-2-(1，2，4-三唑三唑-1-基基)-4，4-1-戊烯戊烯-3醇。醇。能抑制赤霉素的生物合成，有强烈抑制细胞伸能抑制赤霉素的生物合成，有强烈抑制细胞伸长的效果。有矮化植株、抗倒伏、增产、除杂长的效果。有矮化植株、抗倒伏、增产、除杂草和杀菌草和杀菌(黑粉菌、青霉菌黑粉菌、青霉菌)等作用等作用（3）矮壮素）矮壮素 又名又名CCC，是，是chlorocholine chloride(2-氯乙氯乙基三甲基氯化铵基三甲基氯化铵)的简称，属于季铵型化合物。的简称，属于季铵型化合物。矮壮素能抑制赤霉素的生物合成过程，所以是一种矮壮素能抑制赤霉素的生物合成过程，所以是一种抗赤霉素剂，它与赤霉素作用相反，可以使节间缩抗赤霉素剂，它与赤霉素作用相反，可以使节间缩短，植株变矮、茎变粗，叶色加深。短，植株变矮、茎变粗，叶色加深。CCC在生产上较常用，可以防止小麦等作物倒伏，在生产上较常用，可以防止小麦等作物倒伏，防止棉花徒长，减少蕾铃脱落，也可促进根系发育，防止棉花徒长，减少蕾铃脱落，也可促进根系发育，增强作物抗寒、抗旱、抗盐碱能力。增强作物抗寒、抗旱、抗盐碱能力。（4）Pix Pix是是1，1-二甲基哌啶钅翁二甲基哌啶钅翁HT氯化物氯化物(1，1-dimethyl pipericlinium chloride)，国内俗称国内俗称缩节安、助壮素缩节安、助壮素、皮克斯等，它与、皮克斯等，它与CCC相似。相似。生产上主要用于控制棉花徒长，使其节间缩短，生产上主要用于控制棉花徒长，使其节间缩短，叶片变小，并且减少蕾铃脱落，从而增加棉花叶片变小，并且减少蕾铃脱落，从而增加棉花产量。产量。（5）比久）比久 是二甲胺琥珀酰胺酸是二甲胺琥珀酰胺酸(dimethyl aminosuccinamic acid)的俗称，也叫阿的俗称，也叫阿拉，拉，B9。B9可抑制赤霉素的生物合成，抑制果树顶端可抑制赤霉素的生物合成，抑制果树顶端分生组织的细胞分裂，使枝条生长缓慢，抑制分生组织的细胞分裂，使枝条生长缓慢，抑制新梢萌发，因而可代替人工整枝。新梢萌发，因而可代替人工整枝。同时有利于花芽分化，增加开花数和提高同时有利于花芽分化，增加开花数和提高坐果率。坐果率。B9可防止花生徒长，使株型紧可防止花生徒长，使株型紧凑，荚果增多。凑，荚果增多。B9残效期长，影响后茬作物生长，有人残效期长，影响后茬作物生长，有人还认为还认为B9有致癌的危险，因此不宜用在有致癌的危险，因此不宜用在食用作物上，不要在临近收获时再施用食用作物上，不要在临近收获时再施用。4、应用生长调节剂的注意事项、应用生长调节剂的注意事项 (1)明确生长调节剂的性质明确生长调节剂的性质 (2)要根据不同对象要根据不同对象(植物或器官植物或器官)和不同的和不同的目的选择合适的药剂目的选择合适的药剂 (3)正确掌握药剂的浓度和剂量正确掌握药剂的浓度和剂量 （4）先试验，再推广）先试验，再推广 6-7 植物生长调节剂在农林生产上的应用植物生长调节剂在农林生产上的应用一、植物体内激素间的相互关系一、植物体内激素间的相互关系1.增效作用增效作用 一种激素可加强另一种激素的效应，此种一种激素可加强另一种激素的效应，此种现象称为激素的增效作用现象称为激素的增效作用(synergism)IAA与与GA 节间伸长节间伸长IAA与与CTK 细胞分裂。细胞分裂。脱落酸促进脱落的效果可因乙烯而得到增强。脱落酸促进脱落的效果可因乙烯而得到增强。 2. 颉颃作用颉颃作用 颉颃作用颉颃作用(antagonism)亦称对抗作亦称对抗作用，指一种物质的作用被另一种物质所阻抑用，指一种物质的作用被另一种物质所阻抑的现象。的现象。 GA 生长、休眠生长、休眠 ABA与与 IAA 器官生长器官生长 CTK 衰老、脱落衰老、脱落3. 激素间的比值对生理效应的影响激素间的比值对生理效应的影响： GA/IAA高，利于韧皮部分化，高，利于韧皮部分化，反之利于木质部分化；反之利于木质部分化；IAA/CTK对根芽对根芽分化的影响；分化的影响；ABA/GA的比值高利于雌的比值高利于雌花形成花形成,反之利于雄花形成反之利于雄花形成.二、化学调控二、化学调控 “化学调控化学调控”（简称化控）：利用小量的生物化（简称化控）：利用小量的生物化学制剂施用在植株或土壤上来调节控制作物个体学制剂施用在植株或土壤上来调节控制作物个体发育的进程。从种子萌起、生根、发芽、抽枝、发育的进程。从种子萌起、生根、发芽、抽枝、长叶、开花、结实。直到成熟死亡，都可以用这长叶、开花、结实。直到成熟死亡，都可以用这项技术加以调控，这些需要量极微，而效应显著项技术加以调控，这些需要量极微，而效应显著的化学制剂主要指植物生长调节剂。的化学制剂主要指植物生长调节剂。 是继是继“化学肥料化学肥料”之后又一次重大技术进步。之后又一次重大技术进步。思考题思考题（一）名词解释：（一）名词解释： 植物激素；植物生长调节剂；植物生长物质；植物激素；植物生长调节剂；植物生长物质；敏感性；极性运输；酸生长理论；三重反应；激敏感性；极性运输；酸生长理论；三重反应；激素受体；结合蛋白；植物生长延缓剂；生物试法素受体；结合蛋白；植物生长延缓剂；生物试法 （二）写出下列符号的中文名称：（二）写出下列符号的中文名称： AUXs； IAA； NAA； IBA；TIBA；NPA； 2,4-D； ABP1； GAs; P333； CCC； Pix； CTKs； ABA； PA； DPA； ETH； ACC； JAs； BRs; SAs JAs； SAR （三）问答题（三）问答题 1. 相比于动物激素，植物激素有哪些特点？相比于动物激素，植物激素有哪些特点？ 2. 为什么切去顶芽会刺激腋芽的发育？如何解释生长为什么切去顶芽会刺激腋芽的发育？如何解释生长素抑制腋芽生长而不抑制产生生长素的顶芽的生长？素抑制腋芽生长而不抑制产生生长素的顶芽的生长？ 3. 生长素和赤霉素都影响茎的伸长，茎对生长素和赤生长素和赤霉素都影响茎的伸长，茎对生长素和赤霉素的反应在哪些方面表现出差异？霉素的反应在哪些方面表现出差异？ 4. 植物激素对开花有哪些影响？植物激素对开花有哪些影响？ 5. 为什么很低浓度的激素就会对生理过程表现出如此为什么很低浓度的激素就会对生理过程表现出如此显著的效应？显著的效应？ 6. 激素受体所必需满足的激素受体所必需满足的4个条件是什么？有什么证个条件是什么？有什么证据说明据说明ABP1是生长素的受体？是生长素的受体？ 7. 一些种子会积累生长素结合物，这在生理上可能具有一些种子会积累生长素结合物，这在生理上可能具有哪些意义？哪些意义？ 8.生长素具有极性运输的方式，这种方式为什么是主生长素具有极性运输的方式，这种方式为什么是主动运输？动运输？ 9. 试用基因激活假说与酸生长理论解释生长素是如何试用基因激活假说与酸生长理论解释生长素是如何促进细胞生长的？促进细胞生长的？ 10. GAs水平随着种子成熟过程而降低，而同时水平随着种子成熟过程而降低，而同时ABA的水平却上升，这有什么生理意义？的水平却上升，这有什么生理意义？ 11.描述谷类种子萌发过程中，碳水化合物的动员过程描述谷类种子萌发过程中，碳水化合物的动员过程及激素的调控。及激素的调控。 12.植物生长调节剂在农业生产中应用在哪些方面？应植物生长调节剂在农业生产中应用在哪些方面？应注意些什么？注意些什么？