生态学：第七章生物群落的动态

1第七章第七章 生物群落的动态生物群落的动态群落生态学之群落生态学之Community Dynamic2第七章：生物群落的动态第七章：生物群落的动态第一节：生物群落变化的类型第一节：生物群落变化的类型第二节：群落的演替类型第二节：群落的演替类型第三节：群落演替的顶级学说第三节：群落演替的顶级学说第四节：群落演替与功能过程第四节：群落演替与功能过程第五节：控制演替的几种主要因素第五节：控制演替的几种主要因素第六节：两种不同的演替观第六节：两种不同的演替观3群落的动态群落的动态 community dynamic群落是一个群落是一个“ “ ” ” 由于气候变迁、洪水、火烧、山崩、地壳运动、由于气候变迁、洪水、火烧、山崩、地壳运动、动物的活动和植物繁殖体的迁移散布，以及因群落本身动物的活动和植物繁殖体的迁移散布，以及因群落本身的活动改变了内部环境等自然原因，或者由于人类活动的活动改变了内部环境等自然原因，或者由于人类活动的结果，使群落结构受到干扰或破坏，的结果，使群落结构受到干扰或破坏，一些生物的种群一些生物的种群消失了，就会有其他一些生物的种群来占据它们的空间消失了，就会有其他一些生物的种群来占据它们的空间，再过一段时间，就会有另一些生物的种群兴起，达到一再过一段时间，就会有另一些生物的种群兴起，达到一个相对稳定的阶段。个相对稳定的阶段。4群落的内部动态群落的内部动态群落的动态群落的动态 community dynamic群落的动态包括群落群落的动态包括群落内部动态内部动态、演替演替和群落的和群落的进化进化1. 1. 群落的群落的季节动态季节动态 季节性的动态季节性的动态2. 2. 群落的群落的波动波动 年际动态限于群落内部的年际动态限于群落内部的短期短期可逆可逆的变化，的变化，不产生群落的更替现象不产生群落的更替现象。其逐年的变。其逐年的变化方向常常不同，一般不发生新种的定向代替。化方向常常不同，一般不发生新种的定向代替。3. 3. 群落的演替群落的演替 长期动态，群落性质变化长期动态，群落性质变化5群落的内部动态群落的内部动态 群落的季节动态群落的季节动态 群落的季节变化群落的季节变化是指在环境的季节变化的前提下，群落内各是指在环境的季节变化的前提下，群落内各种生物因进化过程中所形成的种生物因进化过程中所形成的季节节律性季节节律性而表现出的变化过程，而表现出的变化过程，如：如： - - 群落外貌的变化群落外貌的变化( (季相季相) ) - - 群落物种的变化，动物的迁徙群落物种的变化，动物的迁徙 -群落物种的生活周期的变化，如休眠、萌发等群落物种的生活周期的变化，如休眠、萌发等 -群落物种的生产力的变化群落物种的生产力的变化61. 1. 群落年变化群落年变化指在指在不发生本质变化的前提不发生本质变化的前提下群落逐年所表下群落逐年所表 现的在群落生产量、物种成份比、优势种重要程度及群现的在群落生产量、物种成份比、优势种重要程度及群 落物质、能量平衡方面所表现的各种波动落物质、能量平衡方面所表现的各种波动fluctuationfluctuation2. 2. 群落的波动群落的波动多数是由群落所在地区多数是由群落所在地区气候条件的不规则变气候条件的不规则变 动动引起的，其特点是群落区系成分的相对稳定性，群落引起的，其特点是群落区系成分的相对稳定性，群落 数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。 类类 型：根据变化的形式可划分为型：根据变化的形式可划分为3 3种种 1. 1. 不明显波动，变化小不明显波动，变化小 2. 2. 摆动性波动，优势种逐年交替的变化摆动性波动，优势种逐年交替的变化 3. 3. 偏途性波动，主要表现在优势种的变化上，偏途性波动，主要表现在优势种的变化上，可恢复可恢复群落的内部动态群落的内部动态 群落的年变化群落的年变化 7生物群落的演替生物群落的演替 succession群落演替是群落的重要内容，亦多争议！群落演替是群落的重要内容，亦多争议！1. succession1. succession概念概念2. 2. 群落演替的一般过程群落演替的一般过程3. 3. 群落演替的基本类型群落演替的基本类型4. 4. 群落演替的原因群落演替的原因5. 5. 演替过程的理论模型演替过程的理论模型6. 6. 演替顶极学说演替顶极学说8一一 群落演替的基本概念群落演替的基本概念群落演替群落演替 community successioncommunity succession生态演替生态演替 ecological succession ecological succession 在植物群落的发展变化过程中，由低级到高级、在植物群落的发展变化过程中，由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着另一个阶段，一个群落取由简单到复杂、一个阶段接着另一个阶段，一个群落取代另一个群落的自然演变现象。代另一个群落的自然演变现象。周期性演替：周期性演替： 多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，如：石楠然后又回到原有的类型，如：石楠石蕊石蕊熊果熊果石楠石楠群落群落9演替系列演替系列 succession sere:succession sere: 生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成稳定的植物群落为止，这个过程称演替系列。其中每一成稳定的植物群落为止，这个过程称演替系列。其中每一个明显的步骤称为演替阶段或演替时期。个明显的步骤称为演替阶段或演替时期。一一 群落演替的基本概念群落演替的基本概念干干 扰扰 disturbance disturbance ： 是指林中倒树、食草动物的啃食、潮汐活动、火灾、是指林中倒树、食草动物的啃食、潮汐活动、火灾、反常气候变化或人类活动等经常发生的扰乱或干涉，它们反常气候变化或人类活动等经常发生的扰乱或干涉，它们迫使物种经历某些选择压力。迫使物种经历某些选择压力。10一一 群落演替的基本概念群落演替的基本概念先锋种先锋种 pioneer speciespioneer species： 演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；先锋群落先锋群落 pioneer communitypioneer community： 演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落。演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落。演替顶极演替顶极 climaxclimax： 任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、 稳定稳定6 6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时( (物物 种组合稳定种组合稳定) )，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系 列阶段称演替顶极；列阶段称演替顶极；顶极群落顶极群落 climax communityclimax community: : 演替最后阶段的群落称顶极群落。演替最后阶段的群落称顶极群落。11二二 群落演替的一般过程群落演替的一般过程侵移（迁移）侵移（迁移） migrationmigration ： 从繁殖体开始传播到新定居的地方为止从繁殖体开始传播到新定居的地方为止定居定居 ecesisecesis ： 植物繁殖体到达新地点后，开始发芽、生长植物繁殖体到达新地点后，开始发芽、生长 繁殖的全部过程繁殖的全部过程 - - 群聚群聚竞争竞争 competitioncompetition ： 反应结果反应结果 - “- “优胜劣汰，适者生存优胜劣汰，适者生存” ” 新群落的形成与稳定新群落的形成与稳定12三三 群落演替基本类型群落演替基本类型生物群落演替的划分标准：生物群落演替的划分标准：控制因素控制因素：内因内因/ /外因性演替外因性演替初始条件初始条件：原生演替：原生演替/ /次生演替次生演替基质性质基质性质：水生：水生/ /旱生演替旱生演替时间进程时间进程：世纪：世纪/ /长期长期/ /快速演替快速演替代谢特征代谢特征：自养：自养/ /异养性演替异养性演替演替方向演替方向：进展演替：进展演替/ /逆行演替逆行演替/ /循环演替循环演替131.1.按演替的初始条件归类按演替的初始条件归类-原生演替和次生演替原生演替和次生演替原生裸地、初生裸地原生裸地、初生裸地 primary bare areaprimary bare area ： 指以前完全没有植物的地段，或原来存在过植被，指以前完全没有植物的地段，或原来存在过植被， 但植被及其以下的土壤条件已被彻底消灭。但植被及其以下的土壤条件已被彻底消灭。 即：完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在即：完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在 的裸露地段。如：火山喷发熔岩破坏植被形成的裸的裸露地段。如：火山喷发熔岩破坏植被形成的裸 地、湖泊；沙丘、冰川沉积物等。地、湖泊；沙丘、冰川沉积物等。 原生演替、初生演替原生演替、初生演替 primary successionprimary succession： 开始于原生裸地上的群落演替开始于原生裸地上的群落演替 原生演替特点：原生演替特点： 从极端条件开始，演替速度缓慢，从极端条件开始，演替速度缓慢， 经历的时间长，阶段多。经历的时间长，阶段多。1415原生演替： 最初演替发生在先前没有任何生态系统的地方。A。在火山喷发后的地面上只有火山灰和岩石。B最早出现的生物是地衣和苔藓。C各种草类在薄薄的土壤中扎根生长。D最后，树木幼苗和灌木开始发芽生长。16次生裸地次生裸地 secondary bare areasecondary bare area ： 植物已被消灭，但保留土壤条件，甚至保留有植植物已被消灭，但保留土壤条件，甚至保留有植物种子或者繁殖体（如能发芽的地下茎）的裸地。物种子或者繁殖体（如能发芽的地下茎）的裸地。 如：森林采伐后的皆伐迹地、开垦草原、火灾和毁灭性的如：森林采伐后的皆伐迹地、开垦草原、火灾和毁灭性的病虫害、盐渍地等，都能造成次生裸地。病虫害、盐渍地等，都能造成次生裸地。次生演替次生演替 secondary successionsecondary succession： 如：火烧演替、弃耕演替、放牧演替等如：火烧演替、弃耕演替、放牧演替等次生演替特点次生演替特点： 由外部干扰所引起，演替速度往往较快。由外部干扰所引起，演替速度往往较快。1.1.按演替的初始条件归类按演替的初始条件归类17黄石公园火灾后几年后1819砍伐森林改做农田，当农田荒废后，森林又会慢慢恢复。A.两年后，野花野草长满了整片田野。B五年后，松树幼苗和其他树木在田野里开始生长。C30年后松树已经长大。D100年后松树、橡树、山核桃树等混合林在这片田野里茁壮成长。20次生演替的特点次生演替的特点1.1. 次生演替是在外力作用下，使原有植物群落次生演替是在外力作用下，使原有植物群落 （草本或森林）解体或消失，直至形成次生裸（草本或森林）解体或消失，直至形成次生裸 地，再从次生裸地上逐渐建立新的植物群落，地，再从次生裸地上逐渐建立新的植物群落， 并进行群落演替；并进行群落演替；2.2. 当外力干扰、破坏作用停止后，次生演替一当外力干扰、破坏作用停止后，次生演替一 般是趋向于恢复到受破坏前的原生群落类型般是趋向于恢复到受破坏前的原生群落类型; ;3.3. 次生演替由于起始点较高（生境条件较好，次生演替由于起始点较高（生境条件较好， 又有种源）因而建成新的群落并进行演替时的又有种源）因而建成新的群落并进行演替时的 速度都比较快。速度都比较快。21影响演替速度的因素影响演替速度的因素： 1. 1. 生境条件的严酷程度生境条件的严酷程度 2. 2. 组成群落的物种特性组成群落的物种特性3.3.按演替过程的时间长短归类按演替过程的时间长短归类世纪演替世纪演替：按地质时期计算的演替。：按地质时期计算的演替。长期演替长期演替：以几十年到几百年完成的演替。：以几十年到几百年完成的演替。快速演替快速演替：几年内完成的演替。：几年内完成的演替。224. 按演替方向归类按演替方向归类进展演替进展演替 progressive successionprogressive succession ： 植物群落由低级阶段向高级阶段发展的演替植物群落由低级阶段向高级阶段发展的演替逆行演替逆行演替 regressive successionregressive succession ： 植物群落由高级阶段退向低级阶段的演替。植物群落由高级阶段退向低级阶段的演替。 例如在强烈放牧情况下，草原会向旱生化的例如在强烈放牧情况下，草原会向旱生化的 方向发展，并随着放牧强度的加大，草原会方向发展，并随着放牧强度的加大，草原会 逐渐发展到接近于荒漠带的一些植物群落。逐渐发展到接近于荒漠带的一些植物群落。循环演替：循环演替： 山毛榉黄桦糖槭山毛榉山毛榉黄桦糖槭山毛榉23四四. .群落演替的影响因素群落演替的影响因素 群落演替的机制研究虽多，但目前了解仍不群落演替的机制研究虽多，但目前了解仍不充分，一般认为控制演替的因素可能多种，如：充分，一般认为控制演替的因素可能多种，如： 1. 1. 植物繁殖体的迁移、散布和动物的活植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动是群落演替的先决条件动是群落演替的先决条件 2. 2. 群落内环境的变化是演替的动力群落内环境的变化是演替的动力 3. 3. 群落内物种关系是演替的催化剂群落内物种关系是演替的催化剂 4. 4. 群落外界条件的变化是诱因群落外界条件的变化是诱因 5. 5. 人类活动是重要的因素人类活动是重要的因素24经典的演替观经典的演替观: : 每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。个体论演替观：个体论演替观： Egler(1952)Egler(1952)提出：初始物种组成决定群落演替系列提出：初始物种组成决定群落演替系列中后优势种。中后优势种。当代的演替观：当代的演替观： 强调个体生活史特征，物种对策，以种群为中心和各强调个体生活史特征，物种对策，以种群为中心和各种扰对演替的作用。究竟演替的途径是单向性的，还是种扰对演替的作用。究竟演替的途径是单向性的，还是 多途径的？初始物种组成对后来物种的作用如何？演替多途径的？初始物种组成对后来物种的作用如何？演替 的机制如何？这些是当代演替观的活跃领域。的机制如何？这些是当代演替观的活跃领域。 五五. .演替过程的理论模型（自学为主）演替过程的理论模型（自学为主）25六六. .演替的顶极演替的顶极climax概念和理论概念和理论演替顶极演替顶极 climaxclimax 是指每一个演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同是指每一个演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同 的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段。的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段。 单元演替顶极学说单元演替顶极学说 mono-climax theorymono-climax theory多元顶极学说多元顶极学说 poly-climax theorypoly-climax theory顶极顶极-格局假说格局假说 climax-pattern hypothesis26单元演替顶极学说单元演替顶极学说 mono-climax theorymono-climax theory1. 1. 由美国的由美国的ClementsClements（19161916）提出）提出; ;2. 2. 该学说认为一个气候区中，植物群落演替朝向一该学说认为一个气候区中，植物群落演替朝向一个个共同的终点共同的终点（优势种），其终点的植物群落是该（优势种），其终点的植物群落是该气候作用下气候作用下的最稳定群落，称的最稳定群落，称气候顶极群落气候顶极群落。3. 3. 即一个气候相当一致的区域，最终将有一种连续即一个气候相当一致的区域，最终将有一种连续的和整齐一致的植被普遍的覆盖着。的和整齐一致的植被普遍的覆盖着。27 关于该学说的各种特殊顶级：关于该学说的各种特殊顶级： 1 1. . 亚顶极：亚顶极：到达气候顶极前的一个相当稳定的阶段到达气候顶极前的一个相当稳定的阶段 2. 2. 后顶极：后顶极：特定气候区域内，因局部气候条件较差特定气候区域内，因局部气候条件较差 （热、干燥）而产生的稳定群落。（热、干燥）而产生的稳定群落。 3. 3. 先顶极：先顶极：由于局部气候条件较好而产生的优越气由于局部气候条件较好而产生的优越气 候区顶极的稳定群落。候区顶极的稳定群落。 4. 4. 偏途顶极（干扰顶极）：偏途顶极（干扰顶极）：由于强烈而频繁的干扰由于强烈而频繁的干扰 引起的相对稳定的群落。引起的相对稳定的群落。单元演替顶极学说单元演替顶极学说 mono-climax theory281. 1. 英国学者英国学者坦斯利坦斯利A.G.TansleyA.G.Tansley于于19541954年提出年提出2. 2. 如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行 繁殖并结束它的演替过程，就可看作是顶极繁殖并结束它的演替过程，就可看作是顶极群落，而不必汇集于一个共同的气候顶极终点；群落，而不必汇集于一个共同的气候顶极终点；3. 3. 因此除因此除气气候候顶顶极极之外之外，也有也有土壤土壤顶极顶极， 地形地形 顶顶极极，火火烧烧顶顶极极等。等。多元演替顶极学说多元演替顶极学说Poly-climax theory29我国学者刘慎鄂的观点：我国学者刘慎鄂的观点：地带性顶极和非地带性顶极地带性顶极和非地带性顶极 - - 地带性顶极地带性顶极：在水平分布上与在水平分布上与气候带气候带相适应，成带状分布；相适应，成带状分布； - - 非地带性顶极非地带性顶极：虽然也受大气候的影响，但虽然也受大气候的影响，但局部环境条件局部环境条件起决起决定性作用；有多少个演替系列就有多少个顶极定性作用；有多少个演替系列就有多少个顶极多元演替顶极学说多元演替顶极学说Poly-climax theory301. 1. 美国美国WhittakerWhittaker（19531953）提出）提出2. 2. 该学说认为：任何区域的环境因子都是不断变化的，该学说认为：任何区域的环境因子都是不断变化的， 随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落不是截随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落不是截 然呈离散状态，而是然呈离散状态，而是连续变化连续变化的。的。3. 3. 一个区域的植被形成一个区域的植被形成连续的顶极类型连续的顶极类型，构成一个顶，构成一个顶 极群落连续变化的格局。在这个格局中，分布最广极群落连续变化的格局。在这个格局中，分布最广 泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极优势顶极 prevailing climaxprevailing climax，它是最能反映该地区气候特征的它是最能反映该地区气候特征的 顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。 顶极顶极-格局假说格局假说 Climax-pattern hypothesis