生态学：7 生物群落的动态

授课题目：群落变化、演替及演替的顶级学说教学时数：2授课类型： 理论课 实践课教学目的、要求：通过本章的学习，要求学生掌握生物群落的变化类型，生物群落演替的概念、类型和三种演替顶级假说。教学重点：群落的动态：演替 演替系列，演替顶级教学难点：非正常的顶极群落；单元顶级理论和多元顶级理论的异同点教学方法和手段：讲授+多媒体展示教学内容及过程旁批教学引入：动态（dynamic）一词包含的意义十分广泛，按我们的理解，生物群落的动态至少包括三个方面的内容（1）群落的内部动态（包括日、年、季节的变化）；（2）群落的演替；（3）地球上生物群落的演化（见下表）。这里只研究前两个问题。群落变化的类型持续时间变化类型例天蒸腾作用、光合作用等植物生理过程，动物的昼夜活动节律年植物生长及动物活动的季节变化几年植物生产力和动物群落的波动十年百年群落演替百年千年气候变化引起的生物地带界线的移动万年到亿万年群落的演化教学内容与教学设计：第一节 群落变化类型一、年内变化（季节变化）：季相生物群落的季节变化受环境条件（特别是气候）周期性变化的制约，并与生物种的生活周期关联。群落的季节变化动态是群落本身内部的变化，并不影响群落的性质，有人称此为群落的内部动态。在中纬度及高纬度地区，气候的四季分明，群落的季节变化也最明显。二、年间变化：波动在不同年度之间，生物群落常有明显的变动。这种变动也限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，一般称为波动（fluctuation）。群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变化而引起的。其特点是群落区系成分的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。在波动中，群落在生产量、各成分的数量比例、优势种的重要值以及物质和能量的平衡方面，也会发生相应的变化。波动的性质：1）是群落内部的短期可逆的变化，不产生群落的更替现象 ；2）其逐年的变化方向常常不同，但一般不发生新种的定向代替 根据群落的变化形式，可将波动划分为三种类型：1不明显波动群落各成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。这种波动可能出现在不同年份的气象、水文状况差不多一致的情况下。2摆动性波动群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动（5年），它与群落优势种的逐年交替有关。3偏途性波动这是气候和水分条件的长期偏离而引起的一个或几个优势种明显更替的结果。通过群落的自我调节作用，群落可回复到接近于原来的状况。这种波动的时间可能比较长（510年）。不同的生物群落具有不同的波动性特点一般木本植物占优势的群落较草本群落稳定一些；常绿木本群落较夏绿木本群落稳定一些；成熟群落较之发育中的群落稳定一些；在一个群落内部，许多定性特征（如种类组成、种间关系、分层现象等）较定量特征（如密度、盖度、生物量等）稳定一些；不同的气候带内，群落的波动性不同，环境条件越严酷，群落的波动性越大。波动与演替：波动：短期的可逆的变化，其逐年的变化方向产长不同，一般不发生新种的替代演替：一个群落代替另外一个群落的过程，是朝着一个方向连续的变化过程第二节 群落演替类型一、演替演替Succession：在一定地段上，一个生物群落被另一个生物群落所取代的过程，是朝着一个方向连续的变化过程。例如：一块农田弃耕以后，初期的一两年内出现大量的一年生和二年生田间杂草，随后多年生植物开始定居下来，田间杂草的生长和繁殖开始受到抑制。随着时间的进一步推移，多年生植物取代优势地位，一个具备特定结构和功能的植物群落形成了。相应的，适应于这个植物群落的动物区系和微生物区系也逐渐确定下来。整个生物群落仍在向前发展。当它达到与当地的环境条件特别是气候和土壤条件都比较适应的时候，即成为稳定的植物群落。在草原地带，这个群落会恢复到原生草原群落；若处于森林地带，它将进一步发展为森林群落。因此在这块弃耕地上，出现了先锋群落到稳定的生物群落的演变，它是一个连续不断的变化过程。演替系列：从生物侵入开始直至顶极群落的整个顺序演变过程 动物种类随植物种类和群落类型的改变而变化。二、演替的类型1 按演替发生的时间类型划分1) 世纪演替：延续时间相当长，一般以地质年代计算。常伴随气候的历史变迁和地貌的大规模改造而发生2) 长期演替：延续时间长达几十年到几百年。如云杉林砍伐后的恢复演替可看作是长期演替。3) 快速演替：延续时间几年到十几年。如亚热带荒弃的农田。2 按照演替发生的起始条件划分1) 原生演替：开始于朱生裸地或原生苔原上的演替原生裸地：是指从来没有植物覆盖的地面，或者是原来存在过植被，但被彻底消灭了（包括原有植被下的土壤）的地段，如冰川的移动等造成的裸地。2) 次生裸地：开始于次生裸地或次生茺原上的演替。次生裸地：原有植被被破坏，但原有植被影响下的土壤条件仍然存在或受到很少破坏，甚至还残留原有植被的种子或繁殖体的裸地。3 按照基质的性质划分1）水生演替：演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。如淡水湖或池塘中水生群落开始向中生群落的转变过程2）旱生演替：演替从干旱缺水的基质上开始。如裸的岩石表面上生物群落的形成过程4按照控制演替的主导因素划分1）外因性演替2）内因性演替5按照群落的代谢特征划分1）自养性演替：光合作用固定的生物量积累越来越多。如裸岩地衣苔藓草本灌木乔木的演替过程2）异养型演替：出现在有机污染的水体，由于细菌、真菌分解作用特别强，有机物质是随演替而减少的。三、演替实例例1、原生旱生演替（从裸岩演替到森林）在裸岩的演替基础上，如果当地的气候条件适合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段。1) 原生裸岩阶段：干燥，温度变化剧烈。2) 地衣植物阶段：1）壳状地衣阶段：分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐渐形成一些极少量土壤。2）叶状地衣阶段:：可含蓄较多的水分；积聚更多的残体；使土壤增加的更快些；把岩石表面遮盖部分。3）枝状地衣阶段：生长能力强，全部代替壳状地衣，积累的有机物更多。3) 苔藓植物阶段：在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造条件。4) 草本植物阶段：蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多 .5) 灌木群落阶段：阳性灌木出现，与高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成优势灌木群落. 6) 乔木群落阶段：阳性乔木树种生长，逐渐形成森林，林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增加，阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成。过程特点：1）物种不断被替代。（开始出现的植物为先锋植物，最后出现了顶级群落）；2）土壤不断形成和积累的过程；3）环境由旱生变为中生。例2 水生演替自由飘浮植物阶段沉水植物阶段浮叶根生植物阶段挺水植物阶段湿生草本植物阶段疏林阶段中生森林四、演替过程1）裸地形成（原生或次生）；2）生物侵移、定居和繁殖；3）环境变化（自发和异发）；4）物种竞争；5）相对稳定和平衡。五、演替的方向1、进展演替：群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替 2、逆行演替：发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地进展演替和逆行演替的比较第三节 演替顶级学说演替顶极：每一演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段(群落类型)。演替顶级是英美学派提出来的。有关演替顶级理论有三种：单元演替顶级理论、多元演替顶级理论、顶级格局假说。一、单元顶极论l H. C. Cowles 和 F. E. Clements(1916)提出l 一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落 l 顶极群落：和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这个演替的终点为顶极群落l 顶极群落的特征只取决于气候：给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位置和母质差异的影响 在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同一的顶极群落 非正常的顶极 l 演替总是向前发展的，是进展演替非正常的顶极群落：l 亚顶极：达到气候顶极以前的一个相对稳定的演替阶段 l 偏途顶极：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落 l 先顶极：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件适宜而产生的较优越气候区的顶极 l 超顶极(后顶极)：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件差而产生的稳定群落二、多元顶极论l A.G.Tansley(1954)提出 l 如果一个植物群落在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定，能自行繁殖结束演替过程，就可以认为是顶极群落 l 气候顶极是顶极群落的一种类型，但在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点 l 根据主导因子的不同，除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等 l 地带性生境上是气候顶极，别的生境上可能是其他类型顶极。三、顶极格局假说l Whittaker(1953)提出 l 在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变化的，随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极等，不是截然成离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极连续变化的格局 l 格局中分布最广泛的位于格局中心的顶极群落，称为优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落四、单元顶级理论和多元顶级理论的异同点相同点：都承认顶级群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落；而顶级群落在时间上的变化和空间上的分布，都是和生境相适应的。不同点：1）单元论认为，只有气候才是演替的决定因素，其它因素都是第二位的，但是可以阻止群落向气候顶级发展；而多元论则认为，除气候以外的其它因素，也可以决定顶级的形成。2）单元论认为，在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶级；而多元论不认为群落最后都会趋于一个顶级。作业布置：1) 什么是群落的原生演替和次生演替？它们二者的区别是什么？ 2) 撂荒地的演替是哪种演替方式？为什么？ 3) 单元顶极论、多元顶极论和顶极格局说之间有哪些区别和联系？课后小结：本节课主要介绍了群落的变化类型、演替、演替的类型和顶级演替理论，需要注意讲解波动和演替的区别，原生演替可以以多媒体展示演替的过程，最后单元顶极论和多元顶极论注意总结二者的区别和联系。授课题目：控制演替的几种主要因素及两种演替观教学时数：2授课类型： 理论课 实践课教学目的、要求：通过本章的学习，要求学生掌握演替理论和两种不同的演替观。了解控制演替的主要因素。教学重点：影响演替的因素：内因 植物的繁殖体 动物活动 生物关系改变；内部环境改变；外因： 外接环境改变，人类干扰两种不同的演替观教学难点：对个体论演替观的理解教学方法和手段：讲授+多媒体展示教学内容及过程旁批教学内容与教学设计：第四节 群落演替与功能过程一、去除植被的影响：蒸腾作用消失；生物地球化学循环变化；土壤侵蚀加剧。二、植被恢复过程三、生物调节的恢复四、群落的发展与稳态五、关于生态系统发展模型的讨论1 最大生物量2 P/R比值3 种的多样性4 生态对策5 生物地球化学循环6 抗干扰能力第五节 控制演替的几个主要因素一、 植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性（先决条件）植物繁殖体的迁移散布定居是群落演替的先决条件。对动物而言，植物群落成为它们取食、营巢、繁殖的场所，不同动物对这种场所的要求不同，是活动性的。每当群落的性质发生变化的时候（演替阶段），居住在其中的动物区系实际上也在作适当的调整，使得整个生物群落内部的动植物又以新的联系方式统一起来。二、群落内部环境的变化（根本原因） 这种变化是由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条件的改变没有直接的关系。（1）有些情况下，是群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其它生物的生存提供了有利的条件，从而引起演替。（2）由于群落中植物种群特别是优势种的发育而导致群落内光照、温度、水分状况的改变，也可为演替创造条件。三、种内和种间关系的改变组成一个群落的物种在其内部以及物种之间都存在特定的相互关系。这种关系随着外部环境条件和群落内环境的改变而不断地进行调整。当密度增加时，不但种群内部的关系紧张化了，而且竞争能力强的种群得以充分发展，而竞争能力弱的种群则不断缩小自己的地域，甚至被排挤到期群落之外。处于成熟、稳定状态的群落在接受外界刺激的情况下也可能发生种间数量关系重新调整的现象，进而使群落特征或多或少地改变。四、外界环境条件的变化虽然群落演替的根本原因存在于群落内部。但群落之外的环境条件如气候、地貌、土壤、火等常常可成为引起演替的重要条件。五、人类的活动人类对生物群落演替的影响远远超过其它所有的自然因子，因为人类社会活动通常是有意识的，有目的的进行的，可以对自然环境中的生态关系起着促进、抑制、改造和建设的作用。放火烧山、砍伐森林，开垦土地等，都可使生物群落改变面貌。人类还可以经营、抚育森林，管理草原、治理沙漠，使群落演替按照不同于自然发展的道路前进，人类甚至还可以建立人工群落，将演替的方向和速度置于人的控制之下。另一种分析方法：影响群落演替的因素1、 非生物因素1) 气候因素：气候顶级2) 土壤因素：土壤顶级3) 地形与地貌因素：地形顶级4) 火烧：火烧顶级5) 洪涝：2、生物因素1) 群落内物种的生命活动2) 植物繁殖体的迁移、散布和植物的活动性；3) 种内和种间的关系3、人为因素 1) 逆行演替：在不利的自然因素和人为因素的干扰下，生物群落的演替也可以向反方向进行，使群落逐渐退化，其结构逐渐简单化，生产力下降。 2) 偏途演替：人为因素影响下，群落演替按照不同于自然发展的道路进行，这种演替称为偏途演替。第六节 两种不同的演替观一、经典演替观其主要观点是：每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立。但是，在一些自然群落的演替研究中并未证实上述观点。例如在Hubbard Brook生态研究站森林砍伐后的次生演替中，全部演替阶段的繁殖体，在演替开始时都已存在，而演替过程仅仅是这些初始植物组成的扩展（生活史）。其演替结果是：各阶段优势种有变化；各物种相对重要性也在改变。但从种类组成看，没有新物种产生，有也是原森林状态下存在但处于休眠状态的物种。二、个体论演替观其提倡者是F.E.Egler 1952年就提出了“初始物种组成是决定群落演替系列中后来优势种的假说”。20世纪70年代以来，许多实验及观察证据，才使个体论演替观再度兴旺起来。当代的演替观强调个体生活史特征、物种对策以及各种干扰对演替的影响。究竟演替的途径是单向的或是多向的？其初始物种组成对后来物种的作用如何？演替的机制如何？这些是当代演替观的活跃领域。J.H.Connel 和R.O.Slatyer在1977年总结演替理论中，认为“机会种对开始建立群落有重要作用”，并提出了三种可能的和可检验的模型。1、促进模型Clements（1936）相当于经典演替观。物种替代是由于先来物种改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来的其它物种的繁荣，因此物种替代是有方向性、顺序性和可预测性的。2、抑制模型F. E. Egler（1954）先来物种抑制后来物种，使后来者难以入侵和繁荣，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一物种先到（机会种）；演替在更大程度上决定于个体生活史和物种对策，结局也是难以预测。此模型中，没有一个物种可以被看着是竞争的优胜者，而决定于是否先来该地，而不是有规律的物种替代。3、耐受模型Conell和Slatyer（1977）介于上述两个模型之间，物种替代决定于物种的竞争能力。先来种并不一定重要，任何种都有可能开始演替，但有些竞争能力强的种最后能在顶级群落中成为优势种。后期演替阶段的物种只是能够忍耐初期不利环境的幸存者。模型的异同点 同：先锋物种最先出现、易于被挤掉 异：演替机制，物种替代促进/抑制，竞争能力作业布置：1、群落演替方向受控于哪些因素？2、简述经典演替观和个体演替观的主要内容和异同点。课后小结：本节课主要介绍影响演替的主要因素和演替观，其中影响演替的主要因素有两种分类方法，因此在介绍教科书上的方法外，可根据需要简单介绍另外一套影响因素。两种演替观中，个体论的三个模型有一定难度，需要仔细讲解。