第十二章植物的成熟和衰老生理

第十二章第十二章 植物的成熟和衰老生理植物的成熟和衰老生理 第一节第一节 种子和果实的成熟种子和果实的成熟 一、种子成熟时的生理、生化变化一、种子成熟时的生理、生化变化 种子的成熟过程，种子的成熟过程，实质上就是胚从小实质上就是胚从小长大，以及营养物质在种子中变化和积累长大，以及营养物质在种子中变化和积累的过程。的过程。 （1）主要有机物的变化）主要有机物的变化 在种子成熟过程中：在种子成熟过程中： 可溶性糖转化为不溶性糖可溶性糖转化为不溶性糖 非蛋白氮转变为蛋白质非蛋白氮转变为蛋白质 糖转化为脂肪糖转化为脂肪 （2）其他生理变化）其他生理变化 在种子成熟过程中：在种子成熟过程中： 呼吸：有机物累积迅速时，呼吸作用也旺呼吸：有机物累积迅速时，呼吸作用也旺盛；种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。盛；种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。 激素：玉米素，赤霉素，生长素，脱落酸。激素：玉米素，赤霉素，生长素，脱落酸。 水分：随着种子的成熟而逐渐减少。水分：随着种子的成熟而逐渐减少。 （3）外界条件对种子成熟和化学成分的影响）外界条件对种子成熟和化学成分的影响 风：风旱不实。风：风旱不实。 干旱：玻璃状籽粒。干旱：玻璃状籽粒。 温度：适当低温有利于油脂的累积，较低温度温度：适当低温有利于油脂的累积，较低温度有利于不饱和脂肪酸的形成。有利于不饱和脂肪酸的形成。 营养条件：氮肥：提高蛋白质含量营养条件：氮肥：提高蛋白质含量 钾肥：加速糖转化，增加淀粉含量钾肥：加速糖转化，增加淀粉含量 磷肥：促进脂肪的形成磷肥：促进脂肪的形成 二、果实成熟时的生理、生化变化二、果实成熟时的生理、生化变化 1、果实的生长、果实的生长 （1）生长曲线）生长曲线 S形曲线：形曲线：肉质果实肉质果实 双双S形曲线形曲线：一些核果：一些核果 （2）单性结实）单性结实 定义：不经受精作用而定义：不经受精作用而 形成不含种子的果实。形成不含种子的果实。 天然的单性结实天然的单性结实：营养繁殖：营养繁殖 刺激性单性结实刺激性单性结实：刺激（如生长物质处理）：刺激（如生长物质处理） 2、呼吸骤变（、呼吸骤变（Respiratory climacteric） （1）定义）定义 当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先降低，当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先降低，然后突然增高，最后又下降，此时果实便进入完全成然后突然增高，最后又下降，此时果实便进入完全成熟期。这个呼吸高峰，便称为呼吸骤变。熟期。这个呼吸高峰，便称为呼吸骤变。 （2）骤变型果实与非骤变型果实）骤变型果实与非骤变型果实 骤变型果实：骤变型果实：苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果等苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果等 非骤变型果实：非骤变型果实：橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬等。橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬等。 区别：区别： a: 前者含有复杂的贮藏物质，在摘果后达到完全可食前者含有复杂的贮藏物质，在摘果后达到完全可食 状态前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强。状态前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强。 b: 骤变型果实成熟比较迅速骤变型果实成熟比较迅速 呼吸骤变是由于果实中产生乙烯的结果。呼吸骤变是由于果实中产生乙烯的结果。乙烯可增加果皮细胞的透性，加强内部氧化过乙烯可增加果皮细胞的透性，加强内部氧化过程，促进果实的呼吸作用，加速果实成熟。程，促进果实的呼吸作用，加速果实成熟。 （4）后熟作用）后熟作用 呼吸骤变期间果实内部的变化是果实的后呼吸骤变期间果实内部的变化是果实的后熟作用。熟作用。 呼吸骤变的出现，标志着果实成熟达到了呼吸骤变的出现，标志着果实成熟达到了可食的程度。可食的程度。 （5）实践意义）实践意义 人工催熟，延迟果实成熟，促进棉铃吐絮等。人工催熟，延迟果实成熟，促进棉铃吐絮等。 3、肉质果实成熟时色、香、味的变化、肉质果实成熟时色、香、味的变化 （1）果实变甜）果实变甜 淀粉淀粉 可溶性糖。可溶性糖。 （2）酸味减少）酸味减少 有机酸含量下降。有机酸含量下降。 （3）涩味消失）涩味消失 单宁被氧化或凝结成不溶于水的胶状物质。单宁被氧化或凝结成不溶于水的胶状物质。 （4）香味产生）香味产生 产生一些具有香味的物质。主要是酯类。产生一些具有香味的物质。主要是酯类。 （5）由硬变软）由硬变软 果胶质变为可溶性的果胶；果肉细胞中淀粉粒消失。果胶质变为可溶性的果胶；果肉细胞中淀粉粒消失。 （6）色泽变艳）色泽变艳 叶绿素破坏，类胡萝卜素仍较多；形成花色素。叶绿素破坏，类胡萝卜素仍较多；形成花色素。 4、果实成熟时蛋白质和激素的变化、果实成熟时蛋白质和激素的变化 （1）蛋白质含量上升）蛋白质含量上升 （2）激素变化）激素变化 开花与幼果生长时期：生长素、赤霉素、细胞分开花与幼果生长时期：生长素、赤霉素、细胞分 裂素含量增高。裂素含量增高。 苹果果实成熟时：乙烯含量达到高峰。苹果果实成熟时：乙烯含量达到高峰。 葡萄、柑橘成熟时：脱落所含量最高。葡萄、柑橘成熟时：脱落所含量最高。 第二节第二节 种子和延存器官的休眠种子和延存器官的休眠 休眠：休眠：植物在个体发育过程中生长和代谢均暂时极不植物在个体发育过程中生长和代谢均暂时极不活跃的现象，称为休眠。活跃的现象，称为休眠。 一、种子休眠的原因和破除一、种子休眠的原因和破除 1、种皮限制（、种皮限制（机械破损，温水处理，物理处理机械破损，温水处理，物理处理） 2、胚未完全发育（、胚未完全发育（层积处理层积处理） 3、种子未完成后熟（、种子未完成后熟（层积处理层积处理） 4、抑制物质存在（、抑制物质存在（层积处理，清水漂洗层积处理，清水漂洗） 激素处理，光照处理等。激素处理，光照处理等。 层积处理层积处理：将种子埋在湿沙中置于低温（：将种子埋在湿沙中置于低温（110）环境中，放置数月（环境中，放置数月（13月）的处理。月）的处理。二、延存器官休眠的打破和延长二、延存器官休眠的打破和延长 1、打破：赤霉素处理、打破：赤霉素处理 2、延长：、延长：0.4%的萘乙酸甲酯的萘乙酸甲酯第三节第三节 衰老衰老 一、植物的衰老一、植物的衰老 定义：定义：指一个器官或整个植株生理功能逐渐恶化，指一个器官或整个植株生理功能逐渐恶化，最终自然死亡的过程。最终自然死亡的过程。 二、衰老时的生理、生化变化二、衰老时的生理、生化变化 植物在衰老过程中，其外部表现为生长速率植物在衰老过程中，其外部表现为生长速率下降、叶色发黄，同时在其内部也发生了一系列生下降、叶色发黄，同时在其内部也发生了一系列生理生化变化，主要表现为：理生化变化，主要表现为：二、衰老时的生理、生化变化二、衰老时的生理、生化变化光合色素丧失光合色素丧失 叶绿素含量不断下降，叶绿素叶绿素含量不断下降，叶绿素a/b比值减小，比值减小，最后导致光合能力丧失。最后导致光合能力丧失。核酸的变化核酸的变化 RNA总量下降，尤其是总量下降，尤其是rRNA的减少最为明的减少最为明显。显。DNA含量也下降，但下降速率较含量也下降，但下降速率较RNA小。小。蛋白质的变化蛋白质的变化 蛋白质分解超过合成，游离氨基酸积累。蛋白质分解超过合成，游离氨基酸积累。核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。呼吸作用异常呼吸作用异常 呼吸速率先下降、后上升，又迅速下降，呼吸速率先下降、后上升，又迅速下降，但降低速率比光合速率降低的慢。但降低速率比光合速率降低的慢。激素变化激素变化 促进生长的植物激素如促进生长的植物激素如IAA、CTK、GA等含量等含量减少，而诱导衰老的植物激素减少，而诱导衰老的植物激素ABA和和Eth含量升高。含量升高。细胞结构的变化细胞结构的变化 膜结构破坏，膜选择透性丧失，细胞膜结构破坏，膜选择透性丧失，细胞由于自溶而解体。由于自溶而解体。 三、影响衰老的外界条件三、影响衰老的外界条件 1、光、光：光能延缓叶片的衰老。：光能延缓叶片的衰老。 2、温度、温度：低温和高温都会加快叶片衰老。：低温和高温都会加快叶片衰老。 3、水分、水分：干旱促使叶片衰老，加速蛋白质降解和：干旱促使叶片衰老，加速蛋白质降解和提高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏，光合磷酸化提高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。受抑制，光合速率下降。 4、营养、营养：营养缺乏导致叶片衰老。：营养缺乏导致叶片衰老。 四、植物衰老的原因四、植物衰老的原因 1、营养亏却理论、营养亏却理论 生殖器官是一个很大的生殖器官是一个很大的“库库”.垄断了植株营垄断了植株营养的分配养的分配,聚集了营养器官的养料聚集了营养器官的养料,引起植物营养体引起植物营养体的衰老的衰老. 但此理论不能解释下列问题但此理论不能解释下列问题: 即使供给已开花结实植株充分养料即使供给已开花结实植株充分养料,也无法也无法使植株免于衰老使植株免于衰老. 雌雄异株的大麻和菠菜雌雄异株的大麻和菠菜,在雄株开雄花后在雄株开雄花后,不不能结实能结实,谈不上积累营养体养分谈不上积累营养体养分,但雄株仍然衰老死但雄株仍然衰老死亡亡. 2、植物激素调控理论、植物激素调控理论 植物营养生长时，根系合成的细胞分裂素运植物营养生长时，根系合成的细胞分裂素运到叶片，促使蛋白质合成，推迟植株衰老。到叶片，促使蛋白质合成，推迟植株衰老。 但是植株开花、结实时但是植株开花、结实时 根系合成的根系合成的CTK数量减少，叶片得不到足够的数量减少，叶片得不到足够的CTK； 花和果实内花和果实内CTK含量增大，成为植株代谢旺盛含量增大，成为植株代谢旺盛的生长中心，促使叶片的养料运向果实，这就的生长中心，促使叶片的养料运向果实，这就是叶片缺乏是叶片缺乏CTK导致衰老的原因。导致衰老的原因。 另一种解释是另一种解释是花或种子中形成促进衰老的激花或种子中形成促进衰老的激素（脱落酸和乙烯），运到植株营养体所致。素（脱落酸和乙烯），运到植株营养体所致。3.活性氧伤害理论活性氧伤害理论第四节第四节 植物器官的脱落植物器官的脱落 一、器官脱落一、器官脱落 定义：定义：指植物细胞组织或器官与植物体分离的指植物细胞组织或器官与植物体分离的过程。过程。 脱落形式：脱落形式：正常脱落、非正常脱落、生理脱落正常脱落、非正常脱落、生理脱落 二、环境因子对脱落的影响二、环境因子对脱落的影响 （1）温度：）温度： （2）水分：）水分： （3）光照：）光照：日照缩短是落叶树秋季落叶的信号之日照缩短是落叶树秋季落叶的信号之一。如路灯下的植株，因路灯延长光照时间，不落一。如路灯下的植株，因路灯延长光照时间，不落叶或落叶较晚。叶或落叶较晚。 三、脱落的解剖学和生理基础三、脱落的解剖学和生理基础 （1）离层与脱落）离层与脱落 离区离区：指分布在叶柄、花柄、果柄等基部：指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。 离层离层：脱落的过程是水解离区的细胞壁和：脱落的过程是水解离区的细胞壁和中胶层，使细胞分离，成为离层。中胶层，使细胞分离，成为离层。 促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的断面，形成断面，形成保护层保护层。 离层细胞分离后，叶柄只靠维管束与枝条连离层细胞分离后，叶柄只靠维管束与枝条连接，在重力或风的压力下，维管束易折断。接，在重力或风的压力下，维管束易折断。 在脱落发生之前，在脱落发生之前， 激素激素 信号信号 酶合成酶合成 呼吸加强呼吸加强 （2）与脱落有关的酶）与脱落有关的酶 纤维素酶：纤维素酶：定位在离层，乙烯和脱落酸促进该酶定位在离层，乙烯和脱落酸促进该酶活性活性 。 果胶酶：果胶酶：果胶是中胶层的主要成分。乙烯促进果果胶是中胶层的主要成分。乙烯促进果胶酶活性。胶酶活性。 （3）离层形成与生长素的关系）离层形成与生长素的关系 （3）离层形成与生长素的关系）离层形成与生长素的关系 生长素梯度学说：生长素梯度学说： 决定脱落的不是生长素绝对含量，而是相决定脱落的不是生长素绝对含量，而是相对浓度，即离层两侧生长素浓度梯度起着调节脱对浓度，即离层两侧生长素浓度梯度起着调节脱落的作用。当远基端浓度高于近基端时，器官不落的作用。当远基端浓度高于近基端时，器官不脱落；当两端浓度差异小或不存在时，器官脱落；脱落；当两端浓度差异小或不存在时，器官脱落；当远基端浓度低于近基端时，加速脱落。当远基端浓度低于近基端时，加速脱落。v 离层细胞活动受多种激素影响离层细胞活动受多种激素影响 脱落酸：脱落酸：叶片接近脱落时，脱落酸含量最高。叶片接近脱落时，脱落酸含量最高。 脱落酸促进脱落的原因：脱落酸促进脱落的原因： 1）脱落酸能促进分解细胞壁的酶的分泌）脱落酸能促进分解细胞壁的酶的分泌 2）能抑制叶柄内生长素的传导）能抑制叶柄内生长素的传导 短日照短日照有利于脱落酸的合成，所以短日照是叶有利于脱落酸的合成，所以短日照是叶片脱落的环境信号。片脱落的环境信号。 乙烯乙烯：乙烯释放量增多，会促进脱落。：乙烯释放量增多，会促进脱落。 乙烯促进脱落的原因：乙烯促进脱落的原因： 1）诱导离层果胶酶和纤维素酶合成，增加膜透性。）诱导离层果胶酶和纤维素酶合成，增加膜透性。 2）促使生长素钝化和抑制生长素向离层输导。）促使生长素钝化和抑制生长素向离层输导。 四、调控器官的衰老与脱落四、调控器官的衰老与脱落调控衰老的措施调控衰老的措施应用基因工程应用基因工程使用生长物质：使用生长物质： CTK、低浓度、低浓度IAA、GA、PA可延缓衰老；可延缓衰老；ABA、Eth、JA高浓度高浓度IAA促进衰老。促进衰老。 PP333和和B9可促进花芽分化；可促进花芽分化；GA、IAA可可防止落花、落果。防止落花、落果。 改变环境条件：改变环境条件： 改善营养条件，使花、果得到足够的光改善营养条件，使花、果得到足够的光合产物；适当修剪，抑制营养枝的生长，使养合产物；适当修剪，抑制营养枝的生长，使养分集中供应果枝发育。分集中供应果枝发育。 适度光照能延缓多种作物叶片的衰老，而强光适度光照能延缓多种作物叶片的衰老，而强光会加速衰老；短日照处理可促进衰老，而长日照则延会加速衰老；短日照处理可促进衰老，而长日照则延缓衰老。干旱和水涝都能促进衰老。营养亏缺也会促缓衰老。干旱和水涝都能促进衰老。营养亏缺也会促进衰老。高浓度氧气会加速自由基形成，引发衰老。进衰老。高浓度氧气会加速自由基形成，引发衰老。而高浓度二氧化碳抑制乙烯形成，因而延缓衰老。另而高浓度二氧化碳抑制乙烯形成，因而延缓衰老。另外，高温、低温、大气污染、病虫害等都不同程度促外，高温、低温、大气污染、病虫害等都不同程度促进衰老。进衰老。