数量性状的遗传

,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,Click to edit Master title style,Click to edit Master text styles,Second level,Third level,Fourth level,Fifth level,*,本章重点,1.,数量性状的特征及与质量性状的区别,2.,遗传率和在育种上的应用,3.,数量性状的基因定位,4.,近亲繁殖和回交的遗传效应,5.,纯系学说和意义,6.,杂种优势,数量遗传学是在孟德尔经典遗传学的基础上发展而成的一门学科，但与孟德尔遗传学有明显的区别。,1918,年费希尔（,Fisher R. A.,） 发表,“,根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究,”,论文，将统计方法与遗传分析方法结合，,创立数量遗传学。,1925,年著研究工作者统计方法一书（,Statistical Methods for Research Workers,），为数量遗传学的研究提供了有效的分析方法。,首次提出方差分析（,ANOVA,）方法,为数量遗传学发展奠定了基础。,第一节 数量性状的特征,一、质量性状,（qualitative traits）,能观察而不能量测（,discontinuous variation,）。即属性性状。,如,豌豆的茎高与矮（,tall，dwarf,）；,果蝇眼睛颜色红与白（,red，white,),小麦的有芒与无芒；豌豆的花色等。,对于杂种的分离群体后代可以明确分组，求出不同组的比例。,二、数量性状,（quantitative traits,QT),某一性状在群体中的表现型可以分为许多变异型，各变异型之间的区别不明显，总体上呈连续变异,（,continuous variation,）。,如人的身高、肤色的深浅、体重；棉花的纤维长度、奶牛的泌乳量等等。,又可分为计数和量测两种情况,。,1760年，Josef Gottlieb Kolreuter在用高茎烟草与矮茎烟草杂交时。,intermediate,dwarf,tall,Continuous,variation,三、数量性状的特点,(1)自然群体或杂种后代群体内表现为连续的变异，很难进行明确的分组，求出各组比例。,(2) 易受环境条件的影响而变异，这种变异是不遗传的，与遗传的变异相混淆。,四、 数量性状遗传的多基因假说,multiple-factor hypothesis,Nilsson-Ehle实验 （1908）,研究小麦（wheat）种皮颜色的遗传,红色种皮 白色种皮,F2：由红到白表现为各种类型,F1：浅红色（不完全显性）,据此提出多基因假说,数量性状是许多彼此独立基因共同作用的结果；各个基因对性状表现的效果较微小，但基因的遗传方式服从孟德尔定律；,各基因的效果相等；,各基因表现为不完全显性或无显隐性。,各基因的作用是累加的,(,additive,),。,多 基 因 假 说,首先假定由,两对基因,独立控制。,F2中，累加性基因的数目分别是4、3、2、1、0，分别控制从红色到白色的各种颜色。,不同数目的基因杂交后的F2变异,控制数量性状的基因数目越多，后代的变异类型也越多，每一种所占的比例更小，加上环境因素，更易呈连续变异。而且是中间多、两头少，为正态分布。,若有n对等位基因，则共有2n个座位。F2代每个座位理论上为R或r的概率皆为1/2。,所以F2的基因型可由下式展开给出：,第二节 数量性状遗传研究的基本统计方法,数量遗传学􀃎研究数量性状在群体内的遗传传递规律，将总表现型变异分解为,遗传,和,非遗传,部分，提供相关信息。,在研究数量性状的遗传变异规律时，需采用数理统计的方法。,统计参数（,Parameter,）：,第三节 遗传率（Heritability）,对于数量性状,P= G+E,则群体中的表型变异可用 V,P,度量：,V,P,=V,G,+V,E,表型方差（phenotypic variance）：,V,P,遗传方差（genetic variance）：由遗传因素引起的表型差异，用V,G,表示。,环境方差（environmental variance）：,由于环境因素造成的表型变异，用V,E,表示。,遗传方差在总的表型方差中所占的比例。用h,B,2,表示。,一、广义遗传率（broad-sense Heritability）,以一个F,2,群体为例：,二、狭义遗传率,（narrow-sense heritability）,加性方差在表性方差中所占的比例。用h,N,2,表示。,描述了基因纯合时的遗传因素所起的作用，在遗传育种时更有意义。,（1）加性方差（additive variance）,两种纯合体（AA、aa）之间的平均差异。用V,A,表示。,（2）显性方差（dominance variance）,基因杂合作用产生的变异。用V,D,表示。,x:基因型值；fx ：群体的基因型平均值。,如果这一性状受K对基因控制，并假定它们的作用相等，而且是累加的，这些基因之间无连锁，也不存在相互作用，则F,2,的遗传方差应为：,B1的平均数和遗传方差的计算,f,x,fx,fx,2,AA,1/2,a, a, a,2,Aa,1/2,d, d, d,2,合计,1, (a+d), (a,2,+d,2,),B1的遗传方差：V,G(B1),=, (a,2,+d,2,) (a+d),2,=1/4(a-d),2,B2的平均数和遗传方差的计算,B2的遗传方差：V,G(B2),=, (a,2,+d,2,) (d-a),2,=1/4 (a+d),2,f,x,fx,fx,2,aa,1/2,- a,- a, a,2,Aa,1/2,d, d, d,2,合计,1, (d-a), (a,2,+d,2,),V,G(B1),+V,G(B2),=1/4V,A,+1/4V,D,（V,B1,+V,B2,）=1/4V,A,+1/4V,D,+V,E,而V,F2,=1/2V,A,+1/4V,D,+V,E,，,所以：2 V,F2,- （V,B1,+V,B2）,= 1/2V,A，,可作为狭义遗传率计算的分子项。,遗传率高，如,一种性状的遗传率如果在70%80%，说明遗传因素在这种病中起主要作用；,遗传率低，如果遗传率在30%-40%，说明环境因素起主要作用。,三、遗传率的意义,遗传率是一个统计学概念，是针对群体，而不是用于个体；,遗传率反映了遗传变异和环境变异在表型变异中所占的比例，遗传率的数值会受环境变化的影响；,一般来说，遗传率高的性状较容易选择，遗传率低的性状较难选择。遗传率对育种很有帮助。,遗传率最大的用途在于“预见性”,例；设牛群的平均年产乳量为7000斤，留种牛的平均年产乳量为9000斤。试问下一代每头母牛的年产乳量是多少？（测得该牛群产乳量的遗传率为0.25)。,四、人和动植物的一些性状的狭义遗传率,1. 人类一些性状的遗传率,性状,遗传力,性状,遗传力,身材,坐高,体重,IQ(Binet),IQ(Otis),0.81,0.76,0.78,0.68,0.80,理科天赋,数学天赋,文史天赋,拼写能力,口才,0.34,0.12,0.45,0.53,0.68,畸形名称,群体发病率%,遗传率%,疾病名称,群体发病率%,遗传率%,唇裂腭裂,0.17,76,哮喘,4,80,先天性幽门狭窄,0.3,75,精神分裂,1,80,先天性髋脱位,0.07,70,躁狂抑郁症,0.6,70,先天性畸形足,0.1,68,癫痫,0.36,56,脊柱裂,0.1,60,强直性脊柱炎,0.1,70,无脑畸形,0.3,60,冠心病,3,65,先天性巨结肠,0.02,80,原发性高血压,6,62,先天性心脏病（各型）,0.5,35,糖尿病,0.2,75,消化性溃疡,4,35,2. 一些常见畸形和疾病的遗传率,3. 动植物部分性状的遗传率,性状,遗传力%,性状,遗传力%,小鼠,尾长,60,水稻,株高,86,仔大,37,穗数,10,体重,15,小麦,粒重,10,鸡,体重,50,穗长,60,产蛋量,20,玉米,产量,20,孵化能力,15,株高,70,牛,出生体重,51,烟草,株高,50,产奶量,44,叶数,65,怀孕率,3,第四节 数量性状基因定位,经典数量遗传分析方法􀃎分析控制数量性状表现的总遗传效应􀃎但无法鉴别基因的数目、单个基因在基因组的位置和遗传效应。,现代分子生物学,分子标记技术􀃎构建各种作物,的分子标记连锁图谱。,分子标记连锁图谱,数量性状基因位点（,quantitative trait loci,，简称,QTL,）定位分析方法􀃎估算数量性状基因位点数目、位置和遗传效应。,常用,QTL,定位（,QTL mapping,）方法如下：,QTL,定位分析方法的类别,QTL,定位的基础是分子标记连锁图谱。,多态性分子标记不是基因，不存在遗传效应。,如分子标记覆盖整个基因组，控制数量性状的基因（,Qi,）两侧会有相连锁的分子标记（,Mi-,和,Mi+,）,􀃎,表现遗传效应。,分析表现遗传效应的分子标记􀃎推断与分子标记相连锁的数量性状基因位置和效应。,常用的,QTL,定位分析方法有：,一、单标记分析法：,通过方差分析、回归分析或似然比检验，比较单个标记基因型（,MM,、,Mm,和,mm,）数量性状均值的差异。,如存在显著差异􀃎说明控制该数量性状的,QTL,与标记有连锁。,单一标记分析法不需要完整的分子标记连锁图谱，是早期的,QTL,定位的主要研究方法。,二、区间作图法（,interval mapping,，,IM,）：,三、复合区间作图法（,composite interval mapping,，,CIM,）,Zeng,（,1993,）提出了把多元线性回归与区间作图结合起来的,CIM,方法。,要点：检测某一特定标记区间时，将与其它,QTL,连锁的标记也拟合在模型中以控制背景遗传效应。,方法：采用类似于区间作图的方法􀃎 可获得各参数的最大似然估计值􀃎绘制各染色体的似然图谱􀃎推断,QTL,的位置。,四、基于混合线性模型的复合区间作图法（,mixed-model-based,composite interval mapping,，,MCIM,）：,朱军（,1998,，,1999,）提出可以分析包括上位性的各项遗传主效应及其与环境互作效应的,QTL,作图方法。,MCIM,法是基于混合线性模型的复合区间作图方法，把控制背景遗传变异的分子标记效应（,GM,）归为随机变量，使其不会影响对,QTL,位置和效应的无偏估算。,模型包括环境效应及,QTL,与环境的互作效应。,第五节 近亲繁殖和杂种优势,一、近交和近交系数,近交：指有亲缘关系的个体相互交配。,远房表兄妹,（second cousin),亲表兄妹,（first cousin),半同胞,（half-sib),全同胞,（full-sib),植物的自花授粉（self fertilization)或 自交，是同一个体产生的雌雄配子相互结合，是最极端的近亲繁殖方式。,近交系数（coefficient of inbreeding):指一个个体从某一祖先得到一对纯合的、而且遗传上等同的基因的概率。近交系数的大小反映了近交的程度。,（所谓遗传上等同的，是指系同一祖先某一特定基因的不同拷贝的相遇）。,对于一个封闭的畜群，有,F=1/8N,0,+1/8N,1,其中，,F 为畜群中每代近交系,数的增量；N,0,代表能实际参加配种的,母畜数，N,1,代表能实际参加配种的公,畜数。,二、近交的遗传学效应,后代群体纯合化个体的比例增加，遗传性状趋于稳定；,隐性有害基因得以表现；,对于本为杂交繁殖的生物，近交导致机体生活力下降，即近交衰退，包括营养生长、繁殖力、抗病性等方面的衰退。,对自花授粉植物，自交虽不会导致衰退，但人工杂交所获后代有时是有利的。,n,对独立遗传的基因，,F,1,皆处于杂合状态；则连续自交,r,代后，群体的纯合率为：,当,n=3, r=5,时，,三、杂种优势 是生物界的普遍现象。简单地说，就是杂交比近交好。,1. 定义,杂种优势heterosis：指杂交子一代个体在某一性状上高于或优于其两个亲本(也有人认为只要超出双亲中间值就可成为杂种优势)。优势表现在产量、生活力等方面.,一般指种内杂交。,雌马与雄驴杂交产生骡子，比双亲都强健。属于种间杂交。,2.,杂种优势的应用,自交系：植物连续自交若干代后，对分离的后代进行选择获得的遗传上稳定一致的群体。,近交系：动物育种中，通过人工控制一定程度的近亲交配而形成的亲缘群体。在某一（些）特定的遗传性状上，具备较高程度的稳定性和均一性，以区别于其他群体。,生产上,i. 通过自交或近交获得理想的自（近）交系；,ii. 进行各种杂交组合，发现表现好的F1。,F1高度杂合，且个体之间整齐一致。,显性说,：杂合态中，隐性有害基因被显性有利基因的效应所掩盖，杂种显示出优势。,P AAbbCCDDee. aaBBccddEE,F1 AaBbCcDdEe.(出现杂种优势),超显性说,：基因处于杂合态时比两个纯合态都好。,P a1a1b1b1c1c1d1d1. a2a2b2b22c2d2d2,F1 a1a2b1b2c1c2d1d2.(出现杂种优势),本章小结,1数量性状的特征：,.,性状变异表现连续的，杂交后代不能明确划分不,同的组别，只能用一定的度量单位进行测量；,.一般易受环境影响而产生不遗传变异。,2数量性状的统计参数：,.,均值；,.,方差；,.,协方差；.相关系数等。,本章小结,3,遗传参数的估算和应用：,.遗传交配设计：,NCI,、,NCII,、双列杂交等；,.方差和协方差的估算；,.遗传模型的发展可以深入分析数量性状的遗传规律。,4,遗传率的估算和在育种上的应用：,.遗传率的分类：广义遗传率、狭义遗传率；,.,可以作为一个选择指标。,