第四章 繁殖生理

第四章 鱼类下丘脑和脑垂体的组织构造和功能,鱼类的生殖受到环境影响。感觉器官把外界环境的刺激（如温度、光照、降雨等）传送到脑，使下丘脑分泌促性腺激素释放激素，激发脑垂体分泌促性腺激素作用于性腺并促进性腺分泌性类固醇激素，以促使性腺发育成熟与排出精子和卵子。这种,下丘脑,-,脑垂体,-,性腺,的调控中轴就是繁殖内分泌生理的基本内容。,H,ypothalamus-,P,ituitary-,G,onad(,HPG,),第一节 下丘脑的组织结构和功能,所有脊椎动物包括鱼类在内，,下丘脑是控制脑垂体生理和机能的枢纽。,从发生上看，下丘脑起源于间脑腹壁突起而形成的漏斗体（,infundibular,body,）。,漏斗体腔与第三脑室相通。在下丘脑和脑垂体区，,神经内分泌细胞体,位于下丘脑内，它的轴突纤维和末梢组成,神经垂体,，而这些轴突纤维的细微分支则广泛分布于,腺垂体,内和位于腺垂体的分泌细胞相联系。这样，分泌产物在神经内分泌细胞体内合成和包装，经过轴突而运输到末梢，然后接受中枢神经（脑）的信号刺激而释放到微血管附近，从而把神经信息和激素联系起来。,典型的,神经分泌细胞,是在细胞体合成激素；通过轴突将激素释放到血液中；又通过血液而运送到靶细胞（组织或器官），而激素活动是由神经支配与调节的。它们是特殊的神经元，,既是神经细胞又是内分泌细胞,。,从整个看，神经内分泌活动有三种情况：,（,1,）,神经递质,（,neurotransmitter,）：,在神经元内合成，以小囊泡形式（体积较小）分泌出来；其分泌活动受神经刺激调节，通过突触联系从一个神经元影响到另一个神经元。它们引起的作用快，效应时间短，失活亦快。如多巴胺，肾上腺素。,（,2,）,神经调节剂,（,neuromodulator,）：,分泌物在神经元内合成，亦以小囊泡的形式分泌出来；分泌活动受神经的支配与调节，通过扩散方式或神经元之间的突触联系而影响邻近的细胞；其作用的有效时间较长，失活亦较慢。如,DA,，,GnRH,。,（,3,）,神经激素,（,neurohormone,）：,激素在神经元内合成，心小囊泡的形式（体积较大）释放出来，其轴突末端靠近微血管，受神经刺激而将分泌物释放于微血管间隙，然后扩散到血液中，再通过血液运送到各个靶组织与特异性受体相结合，作用的时间较长，失活亦缓慢，如,GnRH,。,神经内分泌细胞的细胞体在下丘脑内形成一些细胞群（或称为核）。其中的,视前核,（,nucleus,preopticus,NPO,）,和,侧结节核,（,nucleus laterals tubers,NLT,）,与鱼类生殖内分泌的关系十分密切。现已清楚，由视前核神经元产生的激素主要释放到位于神经垂体和腺垂体之间的血液通道，有些鱼,NPO,还能把神经纤维直接分布于腺垂体的细胞；而,NLT,的神经元能直接发出神经纤维分布到腺垂体间叶的分泌细胞，并在连接处释放激素，促进腺垂体分泌细胞的活动。,鱼类的下丘脑没有正中隆起，脑垂体亦没有真正的门脉系统，而是位于下丘脑的神经内分泌细胞的神经纤维末梢通过神经垂体直接侵入腺垂体以调节控制各种分泌细胞的活动，这与哺乳类或其它较高等脊椎动物具有发达的正中隆起和门脉系统明显不同。,近年来的研究表明脊椎动物腺垂体内分泌细胞的分泌活动受到七种由下丘脑神经内分泌细胞分泌的激素控制。既有释放激素，也有抑制激素，具体如下：,其中下丘脑分泌产生的,促性腺激素释放激素,（,gonadotropin,releasing hormone,GnRH,）,与鱼类的生殖活动有密切的关系。硬骨鱼类的,GnRH,是一种十肽的蛋白激素，其基本结构是：,焦谷,组,色,丝,酪,甘,亮,精,脯,甘,NH2,(,pyro,),Glu,His THP Ser Tyr,Gly,Leu,Arg,Pro,Gly,NH2,9,肽,LHRH-A,是由,10,肽,LHRH,经过改良而成的。改良的要点是,D-,型,的极性脂肪侧链氨基酸残基或带有芳香环的氯基酸残基,(,D-,亮、,D-,丙、,D-,丙苯或,D-,色）去代替,10,肽中第六位的甘氨酸残基，并除去第十位的甘氨酰胺。,LRH-A,的生物效价比,LRH,高几十倍及至百倍以上。,第二节 脑垂体的组织结构和功能,鱼类脑垂体（,pituitary gland,）,位于间脑腹面，以垂体柄与下丘脑紧密相连。鱼类的脑垂体与其它脊椎动物一样，其胚胎起源来自两方面：来源于神经成分的称为,神经垂体,，将腺垂体连接到脑的基底部；来源于胚胎口腔上皮成分的称为,腺垂体,，是真正的内分泌源。,1.,神经垂体（,neurohypophysis,）,主要由神经内分泌细胞的轴突和它们的末梢组成，此外还有一些脑垂体细胞（包括室管膜细胞和神经胶质细胞）和微血管。硬骨鱼类神经垂体通常含有两种激素，即,精氨酸催产素,（,arginine,vasotocin,）,和,硬骨鱼类催产素,（,isotocin,）。,精氨酸催产素,：,参与渗透压调节和盐,-,水代谢平衡。,硬骨鱼类催产素,：,参与生殖活动，特别是交配和产卵。,2.,腺垂体（,adenohypophysis,）,前腺垂体（前叶）,（,pro-,adenohypophysis,）（,又称为吻端远侧部垂体（,rostral,pars,distalis,RPD,）：,主要含有催乳激素分泌细胞和促肾上腺皮质激素分泌细胞。,中腺垂体（间叶）,（,meso-adenohypophysis,）；,又称为近端远侧部垂体，,proximal pars,distalis,PPD),：,包括促生长激素分泌细胞，促甲状腺素分泌细胞和促性腺激素分泌细胞。,后腺垂体（后叶）,（,meta-,adenohjypophysis,），,又称垂体中间部（,pars,intermedia,PI,）：,主要含有黑色素细胞刺激激素分泌细胞和另一种性质还未能确定的分泌细胞。,促肾上腺皮质激素,（,adrenocorticotrophic,hormone,ACTH,）,促甲状腺激素,（,thyroid stimulating hormone,TSH,）,促性腺激素,（,gonadotropin,hormone,GtH,）,生长激素,（,growth hormone,GH,）,催乳激素,（,prolactin,PRL,）,黑色素细胞刺激激素,（,melanophore,stimulating hormone,MSH,）,3.,促性腺激素分泌细胞,促性腺激素分泌细胞是鱼类脑垂体六种分泌细胞中直接与生殖密切相关的分泌细胞。,GtH,分泌细胞的形成和发展与生殖周期的变化密切相关。,GtH,分泌细胞的,亚显微结构,最明显的特征是细胞质内具有明显大小不同的,两种分泌颗粒,，大型分泌颗粒为,1200-2000,nm,，,小型分泌颗粒为,300-750,nm,，,这是整个脑垂体六种分泌细胞中最为突出用以区分其他分泌细胞的显著特征。粗糙内质网（,rough endoplasmic reticulum,RER),为扩大的内质网状，不规则地分散于细胞质之中。,GtH,细胞是产生,GTH,的场所，是研究鱼类生殖生理的重要对象,。,间叶,STH,、,GtH,与,TSH,分泌细胞的区别,：,STH,细胞,的,RER,是有规则地围绕细胞核呈环形排列，分泌颗粒多（,100-250,nm,）；,GtH,分泌细胞,的细胞质具两种不同大小的分泌颗粒（大型,1200-2000,nm,，,小型,300-750,nm,），,RER,不规则地分散于细胞质之中。,GtH,分泌细胞多集中于间叶的腹侧。,TSH,分泌细胞,的分泌颗粒少，且颗粒大小无显著差别（,200-300,nm,），,RER,呈片状或泡状分散于细胞质中。,TSH,细胞多分布于间叶的背侧部。,12000,15000,10000,12000,GtH,细胞类型,：鱼类,GtH,细胞是一种还是两种，许多学者有不同的观察结果和看法，大多学者认为只有一种，而少数学者报道他们在欧洲鳗鲡、太平洋鲑鱼、鲻鱼等观察到两种类型的,GtH,细胞。,GtH,神经支配,：研究表明下丘脑神经内分泌细胞的轴突能直接到达,GtH,细胞或者建立突触联系，并支配它们的分泌活动。,分别用鲤鱼脑垂体（,PG,）和,LRH-A,对青、鲤鱼和草鱼进行人工催产。把人工催产获得完全成功（全产）的产后,鱼的脑垂体进行显微结构的比较研究证实：,PG,对青、草脑垂体中的,GtH,分泌细胞不产生影响，分泌颗粒仍保持不变的状态；,LRH-A,对,GtH,分泌细胞有明显的影响，导致细胞质中的分泌颗粒外排，出现空泡化，显示颗粒物质外排后遗留在细胞质中的痕迹（图版,25,）。用这种研究方法来了解,GtH,分泌细胞的分布部位及与其它分泌细胞的区别是非常可靠的，其它分泌细胞在注射,PG,或,LRH-A,前后无明显的形态学改变。,对已达性成熟雌性草鱼注射,PG,全产后脑垂体超薄切片显示,GtH,细胞的亚显微结构。,N,核；,gl,，分泌小球；,gr,，分泌颗粒。,15000,对已达性成熟雌性草鱼注射,LRH-A,全产后脑垂体超薄切片显示,GtH,细胞的亚显微结构。,N,核；黑色箭头示分泌小球排放,GtH,后的空泡；白色箭头示分泌颗粒排放,GtH,后的空泡。,15000,对已达性成熟雌性青鱼注射,PG,全产后脑垂体超薄切片显示,GtH,细胞的亚显微结构。,N,核；,gl,，,分泌小球；,gr,，,分泌颗粒。,15000,对已达性成熟雌性青鱼注射,LRH-A,全产后脑垂体超薄切片显示,GtH,细胞的亚显微结构。,N,核；黑色箭头示分泌小球排放,GtH,后的空泡；白色箭头示分泌颗粒排放,GtH,后的空泡。,15000,