生理学——昆虫的体壁

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,储藏物昆虫学研究进展之昆虫生理学,昆虫的体壁,体壁结构,体壁,功能,支持作用,体壁,是肌肉的附着点，再由肌肉进而固定与支持各器官组织，保持一定的体型，因而,体壁,有外骨胳之称,.,保护作用,体壁,是虫体最外层的组织，并且有一定的坚韧性，对体内器官组织有保护作用,.,防止病原体,侵入,体壁,有坚韧的几丁质，并含有蜡层和脂腈层，对病原体的溶化作用有很大耐力，细菌，病毒，原虫都不能从完整的,体壁,侵入体内，而只能通过创伤和食下，才能侵入传染,.,蜡层中含有的脂肪酸，特别是辛酸和己酸，,是虫体,对真菌的感染表现有抵抗力的原因之一,.,由于,不同虫种,蜡层厚薄的不同，造成了,不同,虫,种,对真菌感染难易的差别,.,防止体内水分,过度发散,体壁,由于含有蜡层，能,防止虫体,水分的过度发散，保持体内水分代谢的,平衡,.,体壁是感觉器官的所在地,参与,外界交流信息就是依靠体表的感觉器官,.,营养储备,库,昆虫,的体壁可以储存一些代谢物质，在饥饿或其他生命活动时不断消耗和更新。,从真皮细胞层下手,周期性,蜕皮是昆虫及其它节肢动物的重要生理特性，只有不断克服外骨骼的限制，才能实现虫体的连续生长。,昆虫,的脱皮过程一般需要经过皮层溶离、新表皮沉积、蜕去旧表皮、新表皮的鞣化和暗化等步骤，这些过程必须在蜕皮激素的调控作用下，才能有条不紊的进行。,真皮细胞层是有一层排列整齐的单细胞层组成，能分泌蜕皮液，分泌新表皮层，分泌绛色细胞等。通过调控蜕皮激素，可以控制昆虫的脱皮过程,。,蜕皮激素在昆虫的蜕皮过程中起着严格的调控作用，蜕皮激素及其类似物可以干扰昆虫蜕皮过程，对于脊椎动物几乎无害，可以作为防御昆虫的有力武器。,第五节 脱 皮,脱皮方式的决定,启动鞣化和暗化作用,JH MH,生长,脱皮,MH JH,变态,脱皮,MH,活化,酶基因,活化,酶,多酚氧化酶原,多酚氧化酶,蜕皮的激素调控,昆虫生长发育过程所具有的蜕皮和变态特性受到蜕皮激素,(ecdysteroid hormones,EH),的严格调控。蜕皮激素的作用靶标由蜕皮激素受体,(ecdysteroid receptor,EcR),和超 气门蛋白,(ultraspiracle protein,USP),组成。,在已报道的节肢动物核受体中,昆虫,EcR,是唯一已知配体,(,蜕皮激素,),的核受体,其天然蜕皮激素主要有,-2,蜕皮酮、,-2,蜕皮酮、,20-,羟基蜕皮酮,(20E),、百日青甾酮,(PonA),等。,通过合成特殊配体一直与,ECR,结合以阻止天然蜕皮激素的结合来杀虫。,蜕皮激素类似物的杀虫分子,机理,模拟昆虫蜕皮激素作用开发的酰基肼类,(bisacylhydrazines,),杀虫剂,抑食肼,(RH25849),、虫酰肼,(tebufenozide),、甲氧酰肼,(methoxyfenozide),、氯酰肼,(halofenozide),及环氧酰肼,(chromafenozide),等进入虫体后,很快与,EcR USP,复合体的,EcR,结合而启动蜕皮,。这些,杀虫剂一旦与,EcR,结合就很难再,分离,而是,持续诱导蜕皮反应,。只有,当配体与,EcR,分离后才能表达的多巴脱羧酶、羽化激素基因等因配体与,EcR,不能,分离而被,抑制,害虫不能形成结构完整的,新表皮而死亡。这,类杀虫剂对鳞翅目、双翅目及鞘翅目害虫具有突出的选择杀虫,活性,对益虫等非靶标生物和环境非常,安全,是实施,IPM,的重要优选,药剂,也是当前环境友好杀虫剂新品种开发和毒理机制研究的重点领域,.,模拟,蜕皮激素对昆虫生物活性的影响,1,对昆虫蜕皮的影响,干扰,蜕皮,施用,抑食肼,24,小时,引起烟草天蛾,(,M.sexta,),所有龄期的幼虫早熟,随后是致死的,蜕皮。,2,对胚胎生长、发育和繁殖的作用,非甾醇蜕皮激素类杀虫剂还表现出杀卵活性。,3,神经中毒的作用,二酰基肼类,杀虫剂对,马铃薯甲虫,(L.decemlineata),除影响,蜕皮外,还伴有神经中毒的作用。,展望,蜕皮激素类杀虫剂之所以在多种,粮食作物,、草皮、水果、蔬菜和观赏植物中得到越来越,广泛的,应用,不仅因为它们的高效性,更主要因为它们,具有,良好的生态毒理安全性,。,尽管近些年昆虫,EcR,的研究迅速增加,并,取得了,重要进展,但尚有大量重要问题等待解决。,目前对,EcR,和,USP,的克隆测序及结构功能研究主要,集中,在双翅目和鳞翅目昆虫,而且也仅有十几种,此外,只有同翅目、鞘翅目和直翅目的,1,种或,2,种,昆虫的,EcR,被研究过,对其他目的昆虫,EcR,研究还是,空白。如,双酰肼类杀虫剂等对,双翅目,、鳞翅目及鞘翅目昆虫所表现出来的显著活性,差异,启发我们应尽快克隆测序其他不同目昆虫,EcR,和,USP,并研究其结构和功能特点,探明它们之间,的差异,特性,为基于昆虫,EcR,的新杀虫剂的创制和,活性,筛选技术的建立提供理论和技术支持。,从外表皮下手（几丁质）,表皮中的主要化学成分是几丁质、蛋白质、脂类、多元酚和色素。其中几丁质的合成和降解对昆虫的生长发育至关重要，一直是害虫控制的理想靶标,。,目前，昆虫,几丁质合成,的调控途径主要有两种,:,利用,RNAi,技术和几丁质合成抑制剂。,RNAi,技术,RNA,干扰（,RNA interference,，缩写为,RNAi,）是指一种分子生物学上由双链,RNA,诱发的基因沉默现象，其机制是通过阻碍特定基因的转译或转录来抑制基因表达。当细胞中导入与内源性,mRNA,编码区同源的双链,RNA,时，该,mRNA,发生降解而导致基因表达,沉默。,RNAi,技术展望,1,几丁质合成的调控,microRNA,microRNA,(miRNA),是生物体内长度约为,21,25,个 核 苷 酸 的 非 编 码 小 分 子,RNA,，通 过 与,靶,mRNA,互补配对而在转录水平上对基因的表达,进行,负调控，导 致,mRNA,的 翻 译 抑 制 或 降 解,。,它,们是,动物很 多 生 理 过 程 中 重 要 的 调 控 因,子,因 此 推 测 它 们 也 参 与 昆 虫 几 丁 质 合 成,过程。,2,作为,RNAi,的靶标,基因,基于,RNAi,的转 基 因 植 物 可 用 于 控 制 害 虫,的为害。这,说明昆虫基因,的,dsRNA,将来会 与,Bt,基 因 一 样 在 害 虫 控 制 中 发,挥重要,作 用,。,虽,然昆虫,海藻糖 酶 基 因、几 丁 质 合 成 酶 基,被,RNAi,后，均 能 导 致 害 虫 死 亡，并,影响,到表皮和中 肠 的 几 丁 质 含 量,，,但 是 考,虑到,特异性和 安 全 性，几 丁 质 合 成 酶 基 因,是否,可作为,RNAi,的候选靶标基因，,还,需要进一步在转基因植物中对其控害效果和,安全性,等进行评价,。,合成抑制剂,核苷肽抗生素类,此类化合物是从放线菌中提取的一些,大分子,的嘧啶核苷肽,结构类似于,CS,的底物,UDPGlcNAc,是一类强力的竞争性抑制剂,主要是,多氧,霉素,(polyoxins),系列和尼克,霉素,(,nikkomcins,),系列,。,核苷,磷酸类,在几丁质合成过程中释放的脲苷二,磷酸,(,UDP),是一种有效的,CS,抑制剂,当它在昆虫,体内,积累的浓度达到一定水平后就会极大的降低几丁质的合成速度。多氧霉素,D,与,UDP,的,抑制,曲线非常相似,表明它们作用于酶的同一,个部位,。,3.3,其它类,除了,上述,2,类化合物外,尚有多种物质,可 以,抑制几丁质的生物合成,但其作用机理,并不明确,可能并不直接作用于几丁质合成酶,而是作用,于调节因子或几丁质链的转运,聚合,过程。该,类化合物主要有以下几种,:,(1),苯甲酰基脲类,(BPUs):,该类化合物是,昆虫,中最主要的几丁质合成抑制剂,已实现了,商品化，如,除虫,脲。,(2),硫醇类阻断剂,:,克菌丹为硫醇类,阻断剂,是一种广谱、高效的杀菌剂,它可与真菌,中的,硫醇基团反应,对真菌中的,CS1,不敏感而,对昆虫,中的,CS1,敏感。,(3),苯并咪唑类,:,该类化合物中的某些,种类对,家蝇的毒性相当强,但其作用机理目前尚,不清楚。,抑制剂展望,尽管昆虫几丁质合成抑制剂是一类安全性,好的,新一代杀 虫 剂，但 是 商 品 化 的 产 品 太 少。近,年来,，随着几丁质代谢相关酶,(,几丁质酶和,几丁质合成酶,等,),的结构被解析,(Liu et al,，,2011),，基于,结构,的新先导 化 合 物 筛 选 将 受 到 越 来 越 多 的 重 视。通过计算机 辅 助 设 计 和 模 拟 预 测，可 指 导 新 的,几丁质,合成抑 制 剂 的 设 计 和 发 现，大 大 加 快 研 发,效率,。,参考文献：,Smagghe and Degheele,1994;Retnakaran,et al,.,1995,1997;Ishaaya,2001,Dhadialla,et al,.,1998;Palli and,Retnakaran,2001,Smagghe and Degheele,1994;Smagghe,et al,.,1996,2002,白旭光,.,储藏物害虫与防治,M.,北京：科学出版社，,2008,李秀峰，庄佩君，唐振华,.,昆虫几丁质合成抑制剂及其作用机理,J.,世界农药，,2001,23(1),：,21-23,35,张金林，李川等,.,杀虫剂渗透昆虫体壁的定量分析方法,J.,植物保护学报，,1999,，,26,（,2,）：,191-192,李,康，李 胜，曹 阳,.,蜕皮激素与其受体,EcR-USP,的转录调控机制,J.,昆虫学报，,2011,，,54(8):933,937,周娇，李娟等,.,蜕皮激素对昆虫生长及生殖过程的调控,J.,应用昆虫学报，,2013,，,50(5):1413,1418,杜育,哲，刘,安,西,等,.,非甾醇蜕皮激素类杀虫剂的研究,进展,J.,农药,，,2002,，,41(6):7,11,刘永,杰,徐蓬,军,等,.,昆虫蜕皮激素受体及其类似物的杀虫机制研究,进展,J,.,昆虫学报,，,2007,，,50(1):67,73,杨栋梁，郝,婧,等,.,昆虫成虫蜕皮激素研究,进展,J,.,生命科学,，,2014,，,26(8):874,881,赵小,凡,.,昆虫蜕皮激素信号转导途径研究,进展,J,.,生命科学,，,2010,，,22(12):1208,1214,杨,化,恩,，,刘,守,柱,等,.,昆虫几丁质合成酶及其,抑制剂,J,.,昆虫知识,，,2007,，,44(,5),:769,773,李,映，崔紫宁,等,.,几丁质合成酶抑制剂,J,.,化学进展,，,2007,，,19(4),:,535,542,张文,庆，陈,晓,菲,等,.,昆虫几丁质合成及其调控研究,前沿,J,.,应用昆虫学报,，,2011,，,48(3):,475479,Thank You!,