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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第三节 胚层的分化与器官建成,1,、胚层分化,三胚层形成之后，动物体的组织和器官开始分化。,脊椎动物器官发生的第一阶段是神经胚形成，最终导致中枢神经系统形成。,胚胎发育中三个胚层的变化以,内胚层最为简单,，,中胚层最为复杂,，而,外胚层则最为特异,。,内胚层：,变化大部分涉及膜的外凸和内凹,分化为消化管的大部分上皮，肝、胰、呼吸器官，排泄器官和生殖器官的一部分；,中胚层：,分化为肌肉，结缔组织、生殖和排泄器官的大部分；,中胚层变化最大，形成的器官也最多,骨胳、肌肉、结缔和上皮四种基本组织没有一样不是由中胚层参与形成的。,中胚层介于内、外胚层之间，与内胚层结合形成脏壁，与外胚层结合形成体壁。,中胚层的生骨节和生肌节，又形成骨骼和骨肉组织。,外胚层：,细胞分化是多种多样的,分化为皮肤上皮，包括皮肤腺和其他皮肤衍生物，,神经组织、感觉器官和消化管的两端。,器官建成（,organogenesis,）,胚胎的器官原基形成之后，按各自的方向进一步分化，并对周围的组织起诱导作用，使有关组织能协调地发育并进一步相互结合形成器官。,胚胎的器官形成涉及两方面的问题：,一方面是胚层的变化，另一方面是细胞的分化。,上述两方面的变化是同时进行的。,内胚层的变化,直接从内胚层派生出来的组织，大部分都属于消化道。,这些组织再与中胚层、与外胚层形成的组织结合起来，,形成消化系统与呼吸系统，以及泄殖系统的一部分。,中胚层的变化,在脊椎动物的胚胎发育中，,中胚层首先形成,脊索,（,notochord,）、,中胚层,、,间充质,，,三者均位于内胚层和外胚层之间。,外,胚层的变化,外胚层形成皮肤的表皮，以及神经系统和感觉系统。,表皮与中胚层衍生的真皮相接的部分为,生发层,，能不断地分裂向表面生长。,表皮细胞分化为角质层及其衍生物，如鳞片、羽毛和毛发。,表皮生发层深入到真皮部分，分化为,汗腺,和哺乳动物的,乳腺,。,3,、比较胚胎学与生物发生律,3.1,种系特征性发育阶段；,3.2,、生物发生律,冯,贝尔,（,K. E. von Baer 1792 1876,） 比较解剖学之父,通过比较多种脊椎动物的胚胎发育之后，,发现脊椎动物的早期胚胎具有如下共同特征：,种系特征性发育阶段（,phylotypic stage,）,在一组动物中，属于所有动物共有的结构总是比用于区分不同动物种类的特征结构优先发生。,这就是,冯,贝尔法则,。,种系特征性发育阶段,所有脊椎动物具有的结构，例如脑、脊髓、脊索、体节、主动脉弓等，都优先发生；,而不同纲的特征结构，如四肢、羽毛、毛发，则后发生。,因而，鱼类、两栖类、爬行类、鸟类及哺乳类的原肠胚及神经胚之后的早期胚胎都很相似，随着胚胎进一步发育，它们走向各自不同的发育途径，胚胎开始依次具有各纲、目、属的特征，最终具有种的特征。,在不同的脊椎动物物种中，,胚胎发育的更早或更晚阶段是不同的，,为什么存在一个共同的种系特征发育阶段？,最近的假设：,可能存在,具有组织者功能,的过渡性结构（如脊索），能释放信号，诱导胚胎的构建。,在共同的种系特征性发育阶段之后，,不同种属的脊椎动物胚胎发育必须受到调整和修饰，发育成为具有各自种属特征的个体。,生物发生律,德国学者,海克尔,（,Haeckel, E. 1866,）,生物发生律,（,law of biogenesis,），或称,重演律,（,law of recapitulation,）：,“生物发展史可分为两个相互密切联系的部分，,即,个体发育,（,ontogeny,）和,系统发展,（或系统发育,phylogeny,），,也就是个体的发育历史和由同一起源所产生的生物群的发展历史。,个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演。”,蛙,其个体发育由受精卵开始，经囊胚、原肠胚、三胚层胚、无腿蝌蚪、有腿蝌蚪，变态成为蛙。,这个过程反映了系统发展所经历了的单细胞、单细胞群体、腔肠动物、原始三胚层动物、低等脊椎动物、鱼类到两栖类的基本过程。,蛙的个体发育重演了其祖先的进化过程。,高等脊椎动物,成体用,肺,呼吸，,而它们的胚胎期出现,鳃裂,，,鳃裂和鳃是圆口类和鱼类的呼吸器官，可见其个体发育重演了系统发育。,生物发生律对了解各类群动物之间的亲缘关系及其发展线索提供了理论依据。,因而，许多动物在形成结构上难以确定其分类地位时，常常可以由胚胎发育找到答案。,当然，这里的“重演”绝不能理解为机械的重复：,个体发育往往有新的变异出现，不断地补充和丰富系统发展。,
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