植物的矿质营养课件

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第二章 植物的矿质营养,第一节 植物体内的必需元素,一、植物体内的元素,1、灰分元素,将植物材料放在105下烘干，可得约占鲜重5-90%的干物质。干物质中包括约90%的有机物质和10% 的无机物质。将干物质放在550灼烧时，有机物质中的C、H、O、N等元素以CO,2,、H,2,O、NH,3,、N,2,、NO和NO,2,的形式挥发，一小部分S变成H,2,S和SO,2,的形式散失，余下一些不能挥发的物质称,灰分（ash）,。灰分中的物质为各种矿质的氧化物、磷酸盐、硫酸盐、硅酸盐等，构成灰分的元素称,灰分元素(ash element),。它们直接或间接在来自土壤矿质，故出称为,矿质元素(mineral element)。,由于N在燃烧过程中散失到了大气，而不存在于灰分中，因此,N不是矿质元素。,但由于N元素也是由植物从土壤中吸收的，故各矿质元素一并讨论。,2、灰分含量,:（1）与植物种类有关：水生植物含灰量低仅占干重的1%；中生性植物占干重的5-10%，盐生植物最高，高达45%以上。(2）与植物的器官有关：一般木质部约为1%，种子约为3%，草本植物的茎和根为4-5%，叶子含灰量为10-15%.（3）年龄有关：含灰量年老组织大于幼嫩组织。4）与生长环境有关：生长在营养丰富土壤上的植物含灰量高。,3、灰分中的元素,在92种自然元素中，至少有70几种元素在灰分中找到，普遍存在的约有十多种，它们是N、P、K、Ca、Mg 、S 、Mn 、Mo 、Cu、 Zn、 B 、Fe等。,二、植物的必需元素和确定方法,（一）确定植物必需矿质元素的方法,1、,溶液培养法或砂基培养法:,溶液培养：,是指在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。 而在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液培养植物的方法称,砂基培养,。,在人工配制的营养液中，可有目的地,除去或加入,某种元素，观察对植物生长发育和生理变化的影响。当在培养溶液中除去某种元素后，植物生长发育不正常，并出现相应病症，当加入该元素后，症状又消失，则说明该元素为植物的必需元素，反之，若减去某一元素对植物生长发育无不良影响，则表示该元素为非植物必需元素。,人工培养液很多，常见有Hoagland 、Espino、 Sachs和 Knop、 Aron培养液，但无论哪一种培养液，要使植物正常生长都必需具备下列四个条件：,（1）完全培养液：溶液中含有植物所必需的各种营养元素。,（2）：否则会影响矿物质的有效性以及根系对离子的 吸收能力。,（3）浓度适当：一般小于0.015mol/L，过高会影响根系对水分的吸收。,（4）平衡溶液；各种元素之间有适当的比例。对于重金属常采用EDTA螯合或采用该重金属的有机酸形式。例酒石酸亚铁、柠檬酸亚铁。,2、气培法,将根系置于营养液气雾中培养植物的方法。,溶液培养或砂基培养,溶液培养,（二）植物必需的矿质元素,早在1860年Sachs和Knop先后用此法证实若溶液中含有N、Ca、Mg、S及Fe，植物使可正常生长；二十世纪以来，由于改进了培养容器和化学药品，又确定了Mn、Mo、Cu、Zn、B元素的必需性；以后又证实Cl是植物生长所必需的。所谓,必需元素:,是指植物生长发育必不可少的元素。国际植物营养学会规定的植物必需元素的,三条标准,是：,1）缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成生活史。,2）缺乏某一元素，植物会表现出专一的病症，并且只有加入这种元素后这种专一的缺素病症才能得到解除。,3）该元素在植物营养生理上作用是直接的，而不是由于土壤物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。,根据上述标准，目前公认的植物必需元素有16种，其中9种是大量元素，7种是微量元素。有些文献认为是19种, 包括Si、Na和Ni。,（1）大量元素(major element)：,植物对此类元素需要量较多，约占植物体干重的,0.1 -10,-2,%,。它们是C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S，有些文献中还有Si。,（2）微量元素(minor element):,植物对此类元素需要量较少，约占植物体干重的,10,-3,- 10,-5,%,。它们是Mn、Mo、Cu、Zn、B、Fe、Cl，有些文献还包括Na和Ni。缺乏时植物生长不,正常，但稍过量时，对植物有害。,植物体内除了以上16种必需元素以外，还存在一些元素，它们虽然不是必需元素，但对植物的生长发育表现出有益的作用，并能部分替代某一必需元素的作用，减缓其缺乏症状，这些元素称,有益元素,。,常见的有：Co 、Se、 Si、 Ga和稀土元素等。例Co是VtB,12,组分，在豆科植物中参与了生物固氮，又是许多酶例焦磷酸酶、葡萄糖磷酸变位酶、异柠檬酸脱氢酶等的活化剂。,三、必需元素的生理功能及缺乏症,（一）必需元素的一般生理作用,1、细胞结构物质的组成成分。,例核酸分子中含有氮和磷，叶绿素分子中含有镁和氮，蛋白质中有氮和硫，细胞壁中含有钙等。,2、生命活动的调节者。,如作为酶的成分和酶的活化剂：例RUBPCase受Mg,2+,的激活，PEP羧激酶需Mn,2+,和Mg,2+,；IAA氧化酶分子中有Mn,2+,SOD分子中含Cu和Zn。,3、起电化学作用。,如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。,4、参与物质和能量的代谢过程。,如是ATP、ADP、FAD、FMN、GTP、NADH,2,、NADPH,2,、HSCoA组分。,（二）各种必需元素的生理作用,1、氮,根系吸收的氮主要是,无机态氮：,NH,4,+,和NO,3,-,，少量吸收尿素等,有机态氮,。,（1）是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分：这三者又是原生质、细胞核和生物膜的重要组成部分。氮也称生命元素。,（2）是酶蛋白、许多辅酶和辅基如FAD、FMN、NADH,2,、NADPH,2,的组成成分,又是ATP、GTP的组分。,（3）是某些植物激素（生长素和CTK）、维生素（如B,1,、B,2,、B,6,、PP等）的成分，调节着植物的生命活动。,（4）氮是叶绿素的组成成分。,缺氮,：植物生长矮小，分枝、分蘖少；花少易脱落，产量低；叶小而薄黄化，由于氮的移动性大，往往,老叶,先得病。,过量,：叶大深绿，柔软披散，植物徒长。植物体内含糖量不足，茎机械组织不发达，易倒伏和被病虫害侵害。,2,、磷,主要以H,2,PO,4,-,和HPO,4,2-,形式被植物吸收,。土壤P,H,7时，吸收HPO,4,2-,居多，当土壤P,H,玉米向日葵大麦油菜，木本植物根NO,3,-,的还原能力很强。,（7）活性受Ca、Mg和蛋白激酶、蛋白磷酸化酶和14-3-3蛋白的调节Kaiser and Huber，2001（）,。,2、亚硝酸还原成NH,4,+,的水平,在正常有O,2,情况下，NO,2,-,很少在植物体内积累，在亚硝酸还原酶作用下进一步被还原形成,NH,4,+,NiR,NO,2,-,+6e,-,+8H,+,NH,4,+,+ 2H,2,O,亚硝还原酶（NiR ：Nitrite Reductase）的性质：,（1）亚硝还原酶分子量6.17.010,4,由两个亚基构成,酶蛋白由,西罗血红素(Sirohaem)和一个Fe,4,-S,4,簇组成,。,（2）电子供体：,Fd,还原,，来源于光合作用的光合链。,（3）亚硝酸还原酶定位于,质体,，具体来讲，是在叶片的叶绿体或在根中的前质体中。最近从许多植物根中发现了类似Fd的血红素铁蛋白或Fd-NADP还原酶。,三、氨的同化利用,1、经GS-GOGAT循环利用,GS:谷氨酰胺合成酶(,glutamine synthetase,）,GOGAT：谷氨酸合酶（,glutamate synthase,),（1）氨同化合成的第一个产物是Gln。有人将,15,NH,4,+,饲喂给水稻，,15,N最先出现在Gln中，GS对NH,3,亲和力很高，Km=10,-5,-10,-4,mol/L。,（2）Glu合酶循环需ATP、NAD(P)H,2,和Fd,red,，在叶片中来源于光合作用。因此光促进了NH,4,+,的同化。,（3）已确认叶绿体或质体中存在Gln合成酶和Glu合酶。Gln合成酶还存在于细胞质中，故GS-GOGAT循环发生在叶绿体中。,（4）Glu合酶 (GOGAT)有两种形式,1) NAD(P)H,2,-Glu合酶广泛存在于微生物和植物中，,2) Fd,red,-Glu合酶存在于所有光合生物中。,2.谷氨酸脱氢酶(glutamate dehydrogenase,GDH)途径:,谷氨酸脱氢酶(GDH),NH,4,+,+ a-酮戊二酸 谷氨酸 + H,2,O,NAD(P)H NAD(P),+,1)GDH是含,Zn,2+,金属蛋白,分子量为2.0810,5, 2.7010,5,。,植物有多种GDH同功酶，是由,、二个亚单位GDH,1,和GDH,2,随机组合而成的六聚体,。,但在浮萍（,Lemna minor,）、豌豆（,Pisum,sativum,）中的GDH是一种四聚体，分子量为2.310,5, 亚基分子量为5.8510,4,。,GDH的,辅酶为NAD(H,2,)和NADP(H,2,),，存在于,线粒体,（Yamaya et al，1984）、,叶绿体,（Bascomb and, Schmidt，1987）和,细胞质,中（Inokuchi et al，1997）。,2）GDH对NH,4,+,的Km值为35.5mmol/L，对NH,3,的亲和力低,故GDH不是同化NH,3,的主要途径。一般认为GDH只有在NH,4,+,浓度较高的线粒体中才催化-酮戊二酸的氨化作用，尤其在各种环境（病原微生物感染、高温、水分、盐分）胁迫下，植物体中会积累NH,4,+,，GDH催化氨同化可解除氨的毒害作用。,3）在种子萌发（Stewart et al,.1995）,和碳饥饿（Robinson et al，1992）以及衰老条件下，GDH可催化Glu氧化脱氨的作用。在种子萌发和衰老期间，蛋白质会发生降解作用。GDH催化Glu氧化脱氨，形成-酮戊二酸后进入TCA循环，在碳、氮转换中起作用。,