景观生态学通用课件

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,葛之葳,南京林业大学森林资源与环境学院,景观生态学,1,景观生态学,2,引言,1.,生态学,主要研究生物与环境的关系，是一门多分支的学科,地球上生物和人的生存与发展是所处的环境密切相联系的。,研究对象包括个体、种群、群落、生态系统、景观等层次。,发展动力来自,20,世纪,60,年代后出现的人口资源环境等问题。,2.,可持续发展成为世界关注的课题，人们广泛追求,“,生态的,”,重要问题：如何解决经济发展与环境保护的矛盾？,观点,1,：加大环境保护力度会影响当地经济发展,观点,2,：协调发展，既要金山银山又要绿水青山,建立和谐社会既要人之间的和谐，基础是人与自然的和谐。,3,引言,3.,景观生态学,是一门应用性很强的生态学分支学科,景观生态学研究大尺度地域内各种生态系统之间的相互关系。,景观的组成、结构、功能、动态、分类、评价、规划、管理。,其原理方法对促进景观的优化和可持续发展有直接指导作用，,是人们从宏观方面认识自然并调节人与自然关系的有力手段。,应用领域：农业、林业、城市规划、园林设计、自然保护、,旅游景区规划设计、环境治理、资源开发利用等。,4.,景观生态学是一门发展历史不足百年的年轻学科,产生和发展来自人们对大尺度生态环境问题的日益重视；,其理论和方法主要来源于现代生态学和地理科学的发展。,景观生态学中的一些概念和理论还不成熟有争议待完善。,4,景观生态学的主要内容,1.,景观生态学概述,2.,景观要素的类型,3.,景观的空间结构,4.,景观的形成因素,5.,人类对景观影响,6.,景观的基本功能,7.,景观的变化动态,8.,景观分类与评价,9.,景观生态学应用,5,一、景观生态学及发展进程（,2,）,二、景观组分（,3,）,三、景观整体结构（,1,）,四、景观生态学的一些基本法则（,1,）,五、景观生态学中的一些重要理论（,2,）,六、景观生态学数量分析方法（,6,）,景观生态学授课结构安排,6,1. Forman RTT,等，景观生态学，肖笃宁等译，科学出版社，,1990,2.,傅伯杰等编注，景观生态学原理及应用，科学出版社，,2001,3.,邬建国，景观生态学,格局、过程、尺度与等级，高等教育出版社，,2000,4. Zev Naveh,等，景观生态学,理论与应用，李团胜等译，西安地图出版社，,2001,参考书目,7,*Forman:,景观是指一组以相似方式重复出现的相互作用的生态系统所组成的异质性地表区域。,关键词：相似方式，重复出现，生态系统，异质性，地表区域,景观组分（,landscape element,）：景观内部的不同生态系统类型被称为景观组分。,*,Naveh:,景观是地理圈与生物圈和人类圈综合为一体，是人类生存空间内可见的客体。,关键词：地理圈，生物圈，人类圈，人类生存空间,*,Wiens,：从微观到宏观不同尺度上具有异质性或镶嵌性的空间单元。,关键词：尺度，异质性，镶嵌性，空间单元,第一讲 景观生态学：概念及研究范畴,1.,景观（,Landscape,）,8,*Forman:,景观生态学是以景观结构、功能和动态特征为主要研究对象的一门新兴宏观生态学分支学科。,关键词：结构，功能，动态，宏观生态学,*,Naveh:,景观生态学是地理学与生态学之间的一门中间学科，是对人类生态系统进行整体论研究的新兴学科。,关键词：地理学，生态学，中间学科，人类生态系统，整体论,2.,景观生态学,(Landscape Ecology),9,*,景观结构,(landscape structure),：景观组分的数量构成及空间组合与分布特征，其中景观组分的空间结构特征又被称为景观格局（,landscape pattern,）,*景观功能,(landscape function),：景观对自身内部及其他相关生命系统生存和发展所能提供的支撑作用；,*景观动态,(landscape dynamic),：景观在各种内外部驱动因素作用下其结构和功能的时间变化过程与特征。,*景观组分,(landscape elements),：构成景观的不同生态系统类型被称为景观组分,*斑块（,patch,）：一个与周围环境不同的相对均质性非线性区域。,*廊道（,corridor,）：不同与两侧相邻土地的一种特殊的带状要素类型。,*基质（,matrix,）：景观镶嵌内的背景生态系统或土地利用类型,*网络（,network,）：是指一个相互连接的廊道系统。,几个有关概念,10,个体种群群落生态系统景观区域生物圈（全球）,*主要研究层次：生态系统、景观和区域。,*学科特色：宏观生态学研究,*认识论特点：整体论途径,*问题切入点：格局与过程,*传统学科的涉及范畴：生态学、地理学、社会学、人类学、资源学等,*问题解析角度选择：时间,+,空间,3.,景观生态学的学科特点,1,）宏观学科特色,11,强调异质性研究是景观生态学的显著学科特色，特别是关于空间异质性研究，是所有生态学分支学科中，景观生态学所特有的。,*异质性,(heterogeneity),：景观内部事物或者其属性在时间或空间分布上的不均匀性或非随机性特征。与异质性相反的景观特征被称为均质性（,homogeneity,）,Risser,甚至认为景观生态学主要研究景观的空间异质性：,1,）景观空间异质性的发展和动态；,2,）异质性景观的相互作用和变化；,3,）空间异质性对生物和非生物过程的影响；,4,）空间异质性的管理。,2,）异质性,12,景观生态学是生态学学科群中唯一将时空分异特征作为自身研究重点的分支学科，涉及的重点研究领域包括：异质性、等级特征、景观格局、尺度效应、干扰扩散等。,*尺度,(scale),：在观察景观现象或过程时一个特定的空间分辨率或标准时间单元。,*尺度效应,(scale effect),：优势景观现象或过程特征随尺度变化而变化的现象。,3,）强调,时,空分异,13,景观的宏观性特征使其成为很容易与人为活动研究进行衔接的生态学分支学科（城市景观、人为景观、干扰等），,Naveh,认为景观生态学是生态学和人类生态学研究的桥梁。（以下是最初国际景观生态学大会的一些讨论题目）,1,）研究和规划的方法论（地域尺度上的应用研究）,2,）土地利用格局对景观功能的影响,3,）生态理论及其管理涵义,4,）景观生态学中的联结度,5,）海岸沙丘管理,6,）城市生态问题,7,）景观的空间格局和功能关系,8,）景观利用的生态原则,9,）景观生态学和空间信息系统,10,）景观结构和生态过程之关系,11,）自然保护：廊道的作用,12,）气候变化的景观生态评价,4,）注重人为活动,14,1,）景观是一组生态系统的聚合体；,2,）各生态系统之间通过相互之间的生态流密切联系在一起（相互影响）；,3,）具有特定的气候和地貌类型特征；,4,）具有特定的干扰和动态驱动机制。,4,）景观的界定原则,15,*,干扰（,disturbance,）：一种明显改变景观结构、功能和动态变化过程的事件。干扰具有以下特点：,1,）干扰是一种突发性非连续事件；,2,）干扰一般对景观格局具有强烈改造作用；,3,）干扰可能会中断景观中一些甚至全部生态过程；,4,）干扰具有强烈尺度效应；,5,）干扰可以是自然的，也可以是人工的。,干扰,16,第二讲：,景观生态学历史与现状,1,国际景观生态学发展历程简介,1,）景观生态学最初起源与上世纪三十年代的中欧地区，,1939,年德国学者特罗尔（,C. Troll,）提出景观生态学这一研究方向。,2,）欧洲为适应土地利用及城市规划的需要，一直延续这方面的理论研究与应用探索,3,）,70,年代末到,80,年代初，欧美生态学家们同时意识到了景观这一重要研究层次的重要性。景观生态学进入快速发展时期。,4,）新发展方向得到生态学界的普遍认同（特别是资源学、林学、生物保护学等），学科进入蓬勃发展时期。,17,2,国内学科发展简介,1,）,中国的景观生态学研究始于,1980,s,年代初期；,2,）地理学家门杂器寻求新的学科定位过程中率先注意到欧洲的经管生态学研究思路；,3,）八十年代初期北美景观生态学的蓬勃发展引起了国内一批学者的关注；,4,）国内有诸多科研单位面临业务重新定位的发展需求；,5,）从八十年代中后期开始，国内景观生态学进入蓬勃发展阶段；,6,）目前，该学科已经成为最为活跃的分支学科。,18,3,景观生态学的发展现状,1,）,理论和方法论呈现蓬勃发展态势；,2,）相关学科的全面介入，为景观生态学拓展了更为广阔的发展空间；,3,）理论、方法论和应用研究出现了明显的破碎化倾向；,针对近年来景观生态学理论和应用研究逐渐出现的破碎化倾向，一批有远见的景观生态学家提出了以实际应用问题为导向进行生态学研究的整和，这从,IALE,第五次大会上可以明显的反映出来：,*,碎裂化,（,fragmentation,）：一种生境、生态系统或土地利用类型被分割成更小单元的现象或过程。,19,IALE,第五次年会研讨专题,主题：科学与行动（,22,专题）,1,）碎裂化效应：概念、实验设计及一般结论,2,）生态网络和绿色通道：自然与人文规划的新理念,3,）不同农业系统的景观效应,4,）空间分析的理论与方法,5,）流域与河岸过程,6,）从人类的综合行为了解景观水平的生态过程,7,）景观生态学用于景观规划与设计的障碍、机会、策略及模型,20,IALE,第五次年会研讨专题,主题：科学与行动,8,）空间格局与生态过程,9,）变化景观政策和规划工具的案例研究,10,）生物多样性保护的工具,11,）景观保护规划的地区性途径,12,）景观生态学用于森林管理的进展与问题,13,）景观生态学的实验模型系统,14,）景观异质性：模型及区域化的尺度及层次性问题,15,）可持续河流管理的恢复与规划,21,IALE,第五次年会研讨专题,主题：科学与行动,16,）城市景观与城市梯度,17,）景观的长时限动力学与历史变化,18,）自然干扰效应,19,）农业景观问题,20,）自然与农业景观中的生物多样性,21,）土地利用规划,22,）遥感数据应用,22,总结（基于,conf.5,）,1.,方法论问题,2.,格局与过程,3.,生物多样性保护,4.,规划与设计,5.,景观管理,23,第三讲 景观组分：斑快（,patch,）,一、斑块的起源,干扰斑块（,disturbance patch,）：源于小面积干扰活动而形成的斑块类型；,残遗斑块（,remnant patch,）：景观中一个小面积区域逃逸出周围地区干扰而形成的斑块；,环境资源斑块（,environmental patch,）：由于环境条件的局部差异性而形成的斑块类型；,更新斑块（,regenerated patch,）：在大面积受干扰地区通过植被恢复而的斑块类型；,引入斑块（,introduced patch,）：由于人类的种植和建筑活动而形成的斑块类型。,斑块除起源方面表现出显著差异外，其它重要形状特征还包括斑块面积、边界和形状等，这些性状均具有重要的理论和应用价值。,24,二、 斑块的规模效应（,1,）,大斑块：保护水质、发育河流网络、内部生境、核心生境、种源、小生境、保持自然干扰、缓冲能力强。,小斑块：中继站、边缘生境、降低捕食几率、提供特定小生境、保护小型物种与生境,我们可以推断，一个优化的景观，应当有一些大的斑块，周围还有一些小的斑块，一同散布在基质中。,25,二、 斑块的规模效应（,2,）,此外斑块大小还将影响景观中的许多生态过程的空间分异，主要包括：,1,）生产率和生物量分布,2,）侵蚀和营养元素流动,3,）水分流动和循环等,不过上述问题的研究目前尚无完整的规律性总结，但是许多现象已引起了生态学家们的注意。,在涉及为了物种生存和自然保护目的而考虑斑块面积的时候，通常需要关注以下几个参数：,1,）斑块内的基因流；,2,）最小生存种群；,3,）大斑块的安全数量。,26,三、 边界与边缘（,1,）,*,边界（,boundary,）：构成相邻生态系统边界的区域。,*边缘（,edge,）：一个生态系统周边的附近地区，该区域将缓解环境对生态系统内部的影响。,景观中的边界具有不同的功能（生态流障碍、管理界限、环境变化的急变区等）人类是边缘种，并且经常通过各种活动创造更多的边界（景观碎裂化）。,边界问题研究通常包括：边界结构、调控机制、边界功能以及边界动态。,27,三、 边界与边缘（,2,）：,1,类型与突变程度,边界的形成机制：,1,）自然环境的镶嵌性特增，如土壤类型或地形等；,2,）自然扰动；,3,）人为活动。,边界突变程度：,硬边界：通常指那些直线型具有高对比度的边界,软边界：指那些有一定过渡性质并带有一条或两条边缘的边界区域。,*边缘效应（,edge effect,）：通常指与生态系统内部生境相比，边缘地区特有的与众不同的物种组成和丰度,边界的尺度差异：,精尺度边界：道路和相邻局部生态系统之间的边界；,中尺度边界：中尺度地形及长期土地利用方式之间的边界（如流域边界或大面积农田及果园之间的边界）；,粗尺度边界：景观、气候区、生物区边界。,28,三、 边界与边缘（,3,）：,2,边缘发育及调控机制,边缘的结构一般受到四类动力学机制的塑造作用，既小气候、土壤、动物和人类。这些因子之间的相互作用决定了边界地区的宽度、高度和长度。,1,）小气候：光照、温度、蒸发、风特征等；,2,）土壤：土壤的性质、发生和发展、水分含量、矿物养分含量等（差异形成原因：两边土地利用方式、微气候特点、生物特征、特定人为活动等）；,3,）动物：种类、分布、捕食等；,4,）人为活动：生产和管理。,29,三、边界与边缘（,4,）：,3,边界的功能 （,1,）,斑块的边界功能类似于细胞膜的功能（小分子传输、大分子选择性传输以及能量损耗性传输等），景观斑块边界的功能大致可以物化成五个部分：生境功能、滤网功能、通道功能、物种源功能以及汇的功能，这里重点探讨生境功能和滤网功能。,1,）生境功能；主要影响边缘物种的种类、丰度、密度和生物量。,A,边缘生境与内部生境相比具有显著差异；,B,边缘地区的生物种类多为景观内部的常见种，一部分为仅在边缘生境中出现的生物种类，很少有稀有种类出现在边缘生境中；,C,边缘生境中的生物种类主要为边缘种和多生境物种；,30,三、 边界与边缘（,5,）：,3,边界的功能 （,2,）,2,）滤网功能：主要影响景观内的各种生态流的流量和流速。,A,景观内的各种客体（种子、颗粒物、生物量、热量）主要通过六种方式进行移动，即风、水流、飞翔动物、陆地动物、人和机械。,B,景观内的客体移动一般有两种形式，一种为群体移动（如风和水流）；另一种为个体移动，如野生动物和人的移动等。,C,边界对于景观中的群体移动影响表现为改变运动状态（如文丘里效应）。,D,边界对于个体移动的影响则表现为明显的选择倾向。,31,第四讲 景观组分（斑快）,三、边界与边缘（,6,）,4,相邻生态系统之间的相互作用,以基质和斑块的相互作用为例，可观察到,四种显著的生态过程,：,1,）基质对斑块施加的影响；,2,）斑块对外界影响的抵抗；,3,）斑块自身的稳定作用；,4,）斑块对基质的扩散性影响。,32,三、边界与边缘（,7,）,5,边界的宽度和曲度（,1,）,1,）边界的宽度,边界的宽度一般受自然和人为作用的双重影响，并与边界的发育时间和计量标准有直接联系。,A,作用力的方向；,B,发育时间；,C,计量方式和研究目的,33,三、边界与边缘（,8,）,5,边界的宽度和曲度（,2,）,2,）边界的曲度,边界的曲度何以利用两点之间的实际边界长度与两点之间的直线距离之间的比值来衡量。自然起源斑块边界的曲度一般应大于人类起源的斑块类型，所以直线型边界一般与人类的城市化过程密切相关。,在野生动物管理研究中，有如下关于边界曲度的研究结论：,A,斑块内有两个物种沿垂直方向进行扩散时，易于形成曲度较大的边界；,B,沿着边界进行的生物运动将随着边界曲度的增加而减少；,C,边界曲度增加时，导致跨越边界的生物运动数量的增加；,D,大型野生动物趋向于利用直线型边界。,边界的曲线形状大致有,8,种类型：浅突起、突起、直线、浅凹型、凹型、夹角型、微波动和大幅度波动。,物种在跨越不同曲度边界运动时能够观察到显著的半岛效应和管道效应。,34,三、边界与边缘（,9,）,6,边界的变化,斑块边界的变化可以通过边界的形状来判断,，一般情况下，突起边界意味着扩张边界，而凹陷型边界则意味着收缩边界。而圆形斑块可能是扩张斑块，也可能是收缩斑块。,不同斑块的斑块边界变化情形亦不相同,，残遗斑块的边界具有扩张的趋势；干扰斑块则可能会收缩；环境资源斑块的边界一般比较稳定，而引入斑块的边界变化趋势则比较复杂，取决于人类管理工作的维持强度和水平。,35,四、,斑块的形状,1,）斑块形状研究的意义：,A,斑块的形状可以综合反映内外界条件对于斑块发育的影响，,B,不同形状的斑块对于景观中的生态流亦具有不同的意义，,C,同时斑块的形状对于斑块的动态变化具有显著影响。,2,）斑块形状研究的三个主要问题：,A,斑块起源对斑块形状的影响；,B,斑块形状的功能和动态效应；,C,斑块的形状分析方法。,3,）斑块的形状与功能联系的一般法则：,A,圆形斑块在自然资源保护方面具有最高的效率；,B,卷曲形斑块在强化斑块与基质之间的联系上具有最高的效率；,C,网络性的斑块结构有助于动植物在斑块内的移动。,D,斑块形状差异直接影响斑块内外部生境的分割比例。,36,第三讲 景观组分（廊道）,廊道是景观中重要的线形要素，它能把景观内部各组分间的生态应力有效地从主体传授到受体上去。跨越景观的廊道，还能把地域范围内的空间联系和功能联系以各种方式渗透到每一个景观中去。,一、廊道的功能,1,）保护功能：建造防护林带、各种人工渠道、道路、绿篱和田埂等；,2,）传输功能：物质传输、能量传输、物种传输；,3,）资源功能：生物能源、食物、其他生物资源（木材）等；,4,）美学功能,几乎所有景观都为廊道所分割，同时又被廊道联系在一起，这种双重反向作用决定了廊道在景观内的独特功能位置。,37,二、廊道的起源,1,）干扰廊道：是由各种带状干扰所形成的廊道，例如线性采伐作业、道路的修建以及某些断层区域；,2,）残遗廊道：一般是由基质内干扰所形成的带状区域，如森林砍伐后留下的带状林带，穿越农牧交错带大片农田两侧所形成的特殊植被带均是残遗的植被群落；,3,）环境资源廊道：是由环境资源的空间线性异质性特征所形成的廊道，如河流廊道或山脊线等；,4,）种植廊道：由人类特殊目的的种植活动而形成的廊道，如农田防护林和道路两边的植被带等；,5,）再生廊道：是指受到干扰地区再生的植被所形成的廊道，例如沿着一些栅栏或铁丝网形成的特殊廊道类型。,38,1,）廊道内外部环境的稳定性；,2,）廊道内部生物类群的稳定性；,3,）廊道外部斑块的稳定性；,4,）人工维护性管理投入；,5,）两侧人类活动特征。,三、廊道的稳态维护,39,第五讲：景观组分（廊道）,四、廊道的结构（,1,）,1.,廊道的空间特征,空间特征描述参数主要有曲度、结点和间断区特征。,1,）廊道的曲度：就是指廊道在空间的蜿蜒程度。,生态客体在廊道内运动时，对廊道曲度有不同需求，主要包括安全型和效益型两种。决定廊道曲度的因素通常有以下几种：,A,地形地貌的控制作用，对资源廊道的约束作用较强；,B,区域人文活动特征及空间分布格局，对道路廊道的影响明显；,C,生态保护和美化方面的考虑；对防护林和城市带状绿地系统的影响比较突出；,D,经济效益方面的考虑，道路建设成本方面的考虑使道路建设一般遵循最短距离法。,40,四、廊道的结构（,2,）,2,）廊道的结点：廊道中的局部膨大部分被称为结点。,A,廊道中的结点对于内部的生态流而言通常具有中继站的功能；,B,两条廊道交叉地区通常形成结点；,C,，河流的突起部分往往因新河滩的不断形成，而形成结点，有时会发育串珠状节点。,3,）廊道的间断区：廊道的间断区是指廊道的生物部分在空间的不连续地段。,A,廊道间断区形成达原因可以是自然的，也可以是人工的。,B,廊道间断区可以利用数量、累积长度、风险权重或连接度等概念进行评价。,2.,廊道的内部特征,1,）多数廊道都包含一个中心带，两侧各有一条边缘带。,2,）廊道的高度与基质高度的差异对于廊道边缘效应的宽度有显著影响。,3,）廊道内部的结构差异还可以显著地表现在小气候差异上。,4,）由于廊道通常可以在景观内延伸很长一段距离，所以其生物组成沿着廊道的走向会显示出一定的差异来。,41,五、廊道的类型（,1,）,1.,线状廊道,2.,带状廊道,由于带状廊道结构相对复杂，故存在着显著的边缘效应。,3.,河流廊道,河流廊道是景观中最重要的廊道类型，特别是在矿物养分的输送和某些生物种类迁移方面具有其它廊道类型所无法替代的作用。,42,五、廊道的类型（,2,）,*河流廊道,河流廊道的主要特点：,A,河流廊道的跨度大，形状条件复杂，如果一侧的高地有连续的森林分布，则往往形成有效的生物迁移通道；,B,河流廊道的发育受地形影响较大，因而常形成复杂的侵蚀和沉积格局，对景观内生态流产生不同的影响；,C,河流廊道通常具有层次性的结构发育，这种层次结构因河流廊道所处的地形条件不同而具有不同的特征（如树枝状水系、扇型水系和平行水系等），对景观内的生态流产生不同影响；,D,河流廊道与人类的社会生产实践关系密切，人工改造活动（修建渠道、水坝、引水、限制河流泛滥等）通常可以极大地影响河流廊道结构和功能特征，并产生一些潜在的生态问题（不利于生物迁移和养分输送、土壤盐化等）。,43,第三讲,基质,景观构建有两种极端情况：,1,）景观基质广阔而均匀，各种斑块散布其中，形成一种类似疤痕结构；,2,）景观是由各种不同的斑块组合而成。现实景观大都界于这两种极端情况之间，其斑块、廊道和基质的构成比例和空间构型的差异，导致功能方面也具有不同的特征。,一、基质的一般特征,基质通常指景观中面积大，连接度好，在景观功能和动态上起着重要作用的组分类型。基质往往呈凹陷型边界将斑块包围起来，当斑块密度比较大时，基质的连接可能是很窄的条带壮区域。,44,二、基质的判定标准,(1),1.,相对面积指标,景观中基质的面积通常超过现存的任何其它景观要素的总面积。在景观功能执行过程中，面积最大的景观要素类型往往控制着景观中的流。面积指标虽然可以作为基质的判别标准，但不是唯一标准。,2.,连接度指标,当某一种景观要素连接度较其它现存的景观要素类型高，甚至完全连接并环绕其它景观要素类型，那么这种景观要素很可能是基质。,*连接度（,connectivity),：如果如果某一组分在空间不能分割成两个开放的整体，则此空间是完全连接的。,45,二、基质的判定标准,(2),基质连接度的特殊功能含义：,A,该元素可以起到一种分割其它景观要素的物理屏障作用。对于那些只适合于在特殊斑块内生存的植物种类，基质的屏障作用更为明显。,B,当斑块面积较大，基质的联系呈细长的条带状时，基质可能起到廊道的作用，便于物种迁移和基因交换，不过这种功能仅限于那些在基质内生活的物种和部分在斑块内生活的物种。,C,当连接度较高的景观要素环绕其它景观要素，使之成为孤立的生物岛屿时，该要素可以在不同的生物岛屿之间起到一种遗传隔离作用，使得同一景观内不同斑块的生物种群因这种隔离作用而在遗传上出现变异。,46,二、基质的判定标准,(3),3.,动态控制指标,在自然特色比较鲜明的景观中，基质往往具有种源的功能，它可以通过向斑块输送物种而控制整个景观的动态过程。,三、几个相关问题,1,）上述三个指标中，面积指标最好掌握，而动态控制指标则最难评价（有时可能因为时间关系而无法评价，因为生物群落的动态发育周期有时需要以百年来计算），连接度指标界于两者之间。,2,）基质对景观动态变化的主导作用不仅仅表现为生物过程上，一些基质类型的主导作用有时会表现成为一种物理作用（如沙漠）。,3,）目前在人为活动占优势的景观研究中，由于景观碎裂化程度较大，斑块类型多，加上景观结构、功能和动态变化过程受到人类活动强烈干扰甚至左右，所以很难判断那种景观要素是基质。,47,第六讲 景观的整体格局与功能,一、景观的整体结构,景观整体结构研究通常涉及多样性、碎裂化、异质性等重要研究参数，且大多数整体结构描述参数均为典型的空间尺度相关属性特征，因此，景观整体结构研究通常与尺度研究联系在一起。,景观整体结构细节显示水平与人们观察的尺度水平密切相关。,景观整体结构是一种整体性综合水平的具体表现，而不是组分的简单叠加。,48,1,景观多样性,景观多样性：是指景观组分类型和数量构成的复杂性；,景观优势度：是指景观实际的多样性与同样类型组成的景观可能的最大多样性水平之间的差异；,景观均匀度：用于衡量景观中组分的数量分布结构的均匀性情况。,景观多样性分析可以通过其他景观属性特征来进行，最常见的属性特征（具有显著类型和数量结构差异）是边界，因此，有学者提出了一套给予边界特征的景观多样性（复杂性）分析方法。,49,2,景观碎裂化,景观碎裂化通常利用单位面积的组分个体数量（斑块）来加以衡量。碎裂化指标可以用来单独衡量某一类景观组分的碎裂化程度，也可以用来衡量整体景观碎裂化水平。,景观碎裂化通常用于研究对斑块面积敏感的问题，如生境功能问题，景观扩张问题等。,50,3,景观异质性,景观异质性重点用于描述景观组分的空间分布差异。景观组分的空间分布情况大致有三种比较典型的分布格局：,1,）聚集分布：导致景观组分出现的内在驱动因素在空间分布上是不均匀的，某种景观结构特征（或组分类型）只在一些特殊地段出现。,2,）随机分布：导致景观组分出现的内在驱动因素在空间分布上是非常均匀的，无显著的空间作用力类型和强度差异。,3,）规则分布：意味着景观组分出现的动力学在空间分布遵循一定的规则，最后组分也呈显著的规则分布。,在自然和人文景观中，景观空间结构的异质性水平大致有两种主要的情形，即大异质性和小异质性差异。,1,）大异质性：随着分析尺度的增大，景观异质性特征越来越不明显（成因：背景条件差异不明显，或驱动力因素变化复杂）。,2,）小异质性：随着分析比例尺的增大，异质性特征越来明显（背景条件差异明显）。,51,4,常见景观格局,1,）规则或均匀分布格局：指某种特定的景观组分类型的距离相对一致（平原村庄、石灰岩孤峰）。,2,）聚集型分布格局：指某些景观组分呈团块状聚合在一起（城市建成区）。,3,）线状格局：景观组分呈线性排列（道路、河流的附属成分）。,4,）平行格局：景观组分呈平行排列（山区）。,5,）特定组合和空间连接：指景观内部有两种以上景观组分呈密切相关（可能是正相关或负相关）。,聚焦点：三个以上景观组分交汇于一点，通常称为景观的聚焦点。聚焦点在景观内部通常具有重要的节点功能。,52,5,景观对比度,景观对比度反映的是景观内部组分性质的反差的量度，根据对比度水平的差异，可以将景观分成高对比度景观和低对比度景观两种不同的类型。,1,）低对比度景观（结构）：景观组分类型简单，不同组分之间的性状差别小，相似形程度高（草原、热带雨林和极端环境条件下形成的景观类型等）。,2,）高对比度景观（结构）：组分类型构成复杂，或者不同组分类型之间的性状差别大，相似形程度低（城乡结合部、人文景观、农业景观等）。,6,景观粒度,粒度是景观组分规模大小的量度，这是一个与尺度密切相关的概念。通常的景观分析中，斑块平均面积小于,1ha,时一般为细粒度景观；,1-100ha,之间时为中粒度景观；大于,100ha,时为粗粒度景观。,7,特殊结构,一些在景观中偶然出现的组分类型和结构组合往往被称为特殊结构。这些特殊结构可以为景观整体结构分析提供了非常重要的线索。,53,二、,景观的整体功能,景观功能研究是景观生态学研究中最薄弱的环节，问题的关键在于没有形成自身的功能描述方式和特色研究范式。,1,景观功能的自然观,把景观生态功能归结为各种生态流的实现。,生态流类型：能流、物流、物种流,运动载体：风、水流、飞翔动物、陆地动物、人和机械,研究内容：生态流的运动特征，如流量、流速及时空分布差异以及不同景观组分对于生态流实现过程中的作用。,54,2,景观功能的社会人文观（,1,）,在考虑生态学特色的基础上，综合考虑人为活动的具体需求，将景观功能进行进一步的现实化，如,de Groot(1992),关于加拉帕戈斯国家公园功能的描述。,自然观点可以为景观功能分析建立比较符合科学要求的分析内容及研究范式，但功能的具体指向不明确，特别是针对与人为活动联系密切的景观而言，这种研究方法很难得出对人类活动具有指导意义的直接成果。,人文观点尽管可以有很明确的功能表现形式，但内容无法形成景观生态学自身的鲜明特色。这是关于形式与特色的一个显著悖论。,55,2,景观功能的社会人文观（,2,）,1.,调节功能,气候调节,海岸保护与防洪,保持水土、防止侵蚀,固定生物能,人体废物的储存与循环,提供生物控制,移栖生境和动物繁殖场所,生物多样性保护,2.,载体功能,水产养殖,娱乐与旅游,自然保护,3.,生产功能,食物或营养,(,食用植物和动物,),基因资源,建筑原材料,生物化学机质,能源（燃料、太阳能等）,观赏资源（如黑珊瑚）,4.,信息功能,美学信息,精神或伦理信息,历史信息,文化或艺术激励,科学或教育信息,56,第七讲景观生态学的一些本法则,1,Risser,（,1983,）（,1,）,1,）,格局,过程关系普适性原理,：空间格局和生态过程关系并不局限于单一的或特殊的空间尺度或时间尺度。,2,）,格局,尺度共性原理,：对于景观生态学在一个空间或时间尺度上问题的理解，也许会受益于对格局作用在较小或较大尺度上的实验与观察。,3,）,过程,尺度差异原理,：在不同的时间或空间尺度上，生态学过程的作用或重要性将发生变化。因此，生物地理过程在确定局部格局方面也许相对来讲是不重要的，但对区域来讲可能会起主要作用。,57,1,Risser,（,1983,）（,2,）,4,）,物种,尺度差异原理,：不同物种和物种类群（如植物、食草动物、肉食动物和寄生生物）在不同空间尺度上活动；因此在一个给定尺度上的研究，对不同的物种或物种类群的分辨性可能是不同的。每一物种对景观的观察和反映也是独特的。对于一个种来说均质性的斑快对于另一个种可能是相当异质性的。,5,）,尺度变化原理,：景观尺度是由具体的研究目的或确切的经营问题的空间尺度或大小来定义的。假如一个研究或经营问题主要涉及一个特定的尺度，那么在更小尺度上出现的的过程与格局并不总是可以被观察到，而在更大尺度上出现的过程与格局则可能被忽略。,58,2,Forman,（,1986,）（,1,）,1,）,景观结构与功能原理,：景观是异质性的，物种、能量和物质在斑快、廊道和基质之间的分布方面表现出不同的结构，因此，景观在这些结构性景观要素间的物种、能量和物质流动方面有功能性的差异。,2,）,生物多样性原理,：景观多样性减小稀有内部物种的多度，增加边缘种及需要两个以上景观组分（生境）的物种的多度，并提高所有潜在种的共存机会。,3,）,物种流动原理,：物种在景观组分之间的扩张和收缩既影响景观的异质性，也受景观异质性的控制。,59,2,Forman,（,1986,）（,2,）,4,）,养分再分布原理,：矿物养分在景观组分之间的再分布速率随这些组分中干扰强度的增加而增加。,5,）,能量流动原理,：热能和生物量通过景观各组分边界的速率随景观异质性的增加而增大。,6,）,景观变化原理,：在无干扰条件下，景观的水平结构逐渐向着均质性发展；中度干扰将迅速增加异质性；而严重干扰则可能增加，也可能减少异质性。,7,）,景观稳定性原理,：景观斑快的稳定性可能以,3,种明显不同的方式增加：趋向于物理系统稳定性（以没有生物量为特征）；趋向于干扰后的迅速恢复（存在低生物量）；趋向于对干扰的高度抗性（通常存在高生物量）。,60,3 Forman,（,1995,）（,1,）,1,）,景观与区域,：一系列地方性的生态系统或土地利用类型相混合，在一个地区重复出现，就构成了景观。在更大尺度上的区域中，景观是互不重复、对比性强、粗粒度格局的基本结构单元。,2,）,斑快,廊道,基质,：景观中斑快、廊道和基质的组合或结构格局是景观功能流的主要决定因素，也是其格局和过程随时间发生变化的主要决定因素。,3,）,大型自然植被斑快,：大型植被斑快是景观中唯一可以保护水源和相互沟通的水系网络，使多数内部物种得以生存，为许多大栖境脊椎动物提供核心栖息地和庇护所，并允许有近自然状态干扰的一种结构。可以设想，最优景观是由几个大型自然植被斑快所组成的，并由分散在基质中的一些小斑快所补充。或者，小斑快的功能也可以由基质中的小廊道来实现。,61,3 Forman,（,1995,）（,2,）,4,）,斑快形状,：为完成斑快的几个关键性功能，其生态学上的最佳形状应为一个大的核心区加上弯曲的边界和狭窄的指状凸起，且其延伸方向与周围流的方向相一致。,5,）,生态系统间的相互作用,：景观中所有生态系统都是相互联系的，物质运动或流的速率随着距离的增大迅速减小，但同类生态系统中物种间的相互作用减小得较慢。,6,）,碎裂种群动态,：对于孤立斑快内的亚种群来说，局地灭绝率随生境质量的提高或斑快的增大而减小，其重新定居的可能性随着廊道、中继站、合适的基质生境或较短斑快距离的存在而增大。,62,3 Forman,（,1995,）（,3,）,7,）,景观抗性,：空间要素，尤其是障碍、通道和高异质性区域的组合，决定着物种、能量、物质和干扰在景观中的流动和运动。,8,）,粒度大小,：含有细粒区域的粗粒景观最有利于大型斑快生态效益的获得，也有利于包括人类在内多生境物种，并提供较广的环境资源和条件。,9,）,景观变化,：土地被一些次序上相互重叠的空间过程所改造，它们造成了生境的丧失和孤立，但另一方面又会对空间格局和生态过程产生截然不同的影响。孔隙化、分割、碎裂化、收缩和消失是土地变化的,5,种基本过程。,63,3 Forman,（,1995,）（,4,）,10,）,镶嵌序列,：在少量基本镶嵌序列中，土地生境的可适性变得越来越小，最佳的生态转换是从边缘开始，呈平行条带状逐渐推进，而在这种格局基础上进行的调整就会引出一个“最佳生态序列”。,11,）,集中与分散相结合,：通过土地的集中布局，在建成区保留一些小的自然斑快和廊道，同时在人类活动的外部环境中，沿自然廊道布局一些小的人为斑快，这就是有人类活动的最佳生态土地组合。,12,）,必要格局,：自然保护中生态效益无可替代的最首要格局，是一些大型自然植被斑快，保护水道的宽阔绿色走廊，供关键物种在大斑快之间运动的连接通道，以及发达地区提供自然异质性的小斑快和廊道。,64,3 Forman,（,1995,）（,5,）,其中：,1,）,2,）为景观与区域方面的一般法则；,3,）,6,）为斑快与廊道方面的一般法则；,7,）,10,）为斑快方面的一般法则；,11,）,12,）则是景观应用方面的法则。,65,第八讲 景观生态学中的一些重要理论,一、岛屿生物地理学理论,1,基本原理（,1,）,岛屿作为一种特殊的生境类型，生态学家们最早关注的是岛屿面积与物种数量之间的关系，并由,Preston(1962),提出以下关于岛屿种,面积关系方程：,S,s,=cA,z,logS,s,=logc+zlogA,其中，,S,是物种丰富度，,A,是岛屿面积，,c,和,z,是常数。,z,的理论值为,0.263,，通常在,0.18,0.35,之间。,c,值的变化反映出地理位置变化对物种丰度的影响。,66,1,基本原理（,2,）,McArthur,和,Wilson,：岛屿生物地理学平衡理论,1,）大岛屿的物种数量要多于小岛屿（面积效应）；,2,）靠近大陆岛屿物种数量要高于远离大陆的岛屿（距离效应）；,3,）年轻的岛屿物种丰度较小，物种周转率（迁入量,/,灭绝量）高，以后则不断降低，直到二者相等，物种数量达到动态均衡。,结论：,岛屿的面积、孤立程度和年龄依次是控制生物迁植、灭绝和物种数量的关键因子,。,岛屿生物地理学关键因子方程：,S,i,=f,面积,(+),孤立性,(-),67,2,岛屿生物地理学理论在景观生态学中的应用（,1,）,1.,景观中某种特定生境空间分布属性类似于岛屿，这种特征在不同尺度均可以表现出来；,2.,景观中生境及周围环境的特殊组成使很多岛屿生物地理学理论无法直接应用，理由如下：,1,）镶嵌特征：景观的特征是,镶嵌,，虽然生境类型和适应性的异质性程度较高，但大多数物种可以在,景观内迁移,，孤立性现象不显著。且生物在长期进化过程中，已经发育了在景观内,迁移的能力,；,2,）斑块特征：由于斑块含有内部,生境多样性,，单位面积指数现象不显著，,干扰,可能增加或减少物种数量；,3,）方法论问题：斑块大小的差异较大，利用样地法调查有困难，因为物种在斑块内和斑块之间的分布是,非随机,的。另外，斑块内可能含有许多,利用周围基质,生物种类；,4,）物种组成与分布：岛屿生物地理学的,均衡理论,不适合陆地表面的生物组成和分布情况，因为群落中的物种组成和分布通常是,波动,的。岛屿生物地理学是以,物种数量,研究为核心，平等对待每一个物种，而陆地生物研究还同时关注,物种组成,和,关键物种,问题研究。,68,2,岛屿生物地理学理论在景观生态学中的应用（,2,）,景观镶嵌中的物种数量,景观镶嵌中的物种数量通常与下列因子有关，另外，在景观内物物种数量预测过程中，面积是第一位的因素，起作用要远远高于斑块年龄、孤立性等因子。,1,）,生境多样性：,2,）,干扰：中度干扰假说；,3,）,斑块内部生境面积：对内部物种有正向影响；,4,）,斑块年龄：物种成熟结构形成过程中的情况差异；,5,）,基质异质性：主要指干扰斑块的情况；,6,）,斑块的孤立性：基质连同程度的好坏影响物种的基因交换和空间分布。,斑块内的物种数量,S,p,=f,生境多样性,(+),干扰,(+,或,-),斑块内部生境面积,(+),年龄,(+,或,-),基质异质性,(+),孤立性,(-),69,2,岛屿生物地理学理论在景观生态学中的应用（,3,）,关于斑块性状与物种组成的一些规则现象,1,）对于,残遗斑块和环境斑块,而言，大斑块生物多样性要高于小斑块；,2,）景观镶嵌中的物种可以分成两个类型，一类是,边缘钟,，一般只生活在斑块的边界地区；另一类是,内部种,，一般不生活在边界地区；,3,）不同生物种类对斑块的面积有不同的反映，一类是斑块面积,敏感种,，只生活在某种类型的斑块内，另一种是斑块面积,非敏感种,，对斑块面积大小有广泛的适应性；,4,）干扰斑块通常具有较高的物种周转率；,5,）干扰斑块中的物种如能在扰动中生存下来，通常需要一个最小动力学面积，这一面积应能有效保证这类物种逃过各种干扰；,6,）干扰斑块大小将影响生物演替进程和物种生长情况（如林窗）。,70,二、,复合种群理论,1,有关概念,（,1,）,复合种群（,metapopulation,）：是由空间上彼此隔离，功能上又相互联系的两个或两个以上亚种群（,subpopulation,）或局部种群（,local population,）组成的种群斑块系统（经典狭义概念，,Levins,，,1970,）。,复合种群的两个基本条件,1,）频繁的亚种群（或生境斑块）水平的局部性灭绝；,2,）亚种群（或生境斑块）间的生物繁殖体或个体的交流（迁移与再定居过程）。,71,1,有关概念,（,2,）,复合种群研究涉及的两种尺度,1,）亚种群（或斑块）尺度：生物个体通过采食或繁殖活动发生频繁相互作用；,2,）复合种群（景观）尺度：不同亚种群之间通过植物种子和其他繁殖体传播或动物运动发生较频繁的交换作用。,几个相关概念,汇种群（,sink population,）：因生境质量较差而只能靠外来生物个体或繁殖体维持生存的亚种群。,源种群（,source population,）：能够为汇种群提供生物个体或繁殖体的亚种群。,鉴于实际上复合种群类型复杂，故有如下广义定义：,所有占据空间上非连续生境斑块的种群集合体，只要斑块之间存在个体（对动物而言）或繁殖体（对植物而言），不管是否存在局部种群周转现象，均可称为复合种群（广义概念，,Harrison,，,1991,）。,72,2,复合种群的基本类型,（,1,）,1.,经典复合种群,1,）由许多大小和生境特征相似的斑块构成；,2,）亚种群灭绝概率相同；,3,）系统稳定性来自斑块之间的生物个体或繁殖体交流；,4,）系统稳定性随斑块斑块数量增加而增加。,2.,大陆,岛屿型复合种群,1,）由少数大型生境斑块和许多小生境斑块组成；,2,）大斑块具有源种群功能，基本不经历局部灭绝现象；,3,）小斑块种群虽频繁灭绝，但可获得源种群的有效补充；,4,）少数高质量的小斑块或由数量较多的斑块构成的紧密型复合体可能会补偿无大斑块对种群延续形成的影响。,73,2,复合种群的基本类型,（,2,）,3.,斑块性复合种群,1,）生境斑块之间的个体或繁殖体交流非常频繁；,2,）交流发生在同一生命周期或同一代中，功能上形成统一整体；,3,）种群局部灭绝现象十分罕见。,4.,非平衡态复合种群,1,）生境斑块的空间结构类似于经典复合种群或斑块性复合种群；,2,）再定居过程不明显或没有（人为或自然干扰）；,3,）系统处于不稳定状态。,5.,混合型复合种群,1,）中心部分的斑块相互作用密切，灭绝率低；,2,）外围的斑块之间相互联系逐渐减弱，灭绝率高。,74,3,复合种群理论的应用延伸及缺陷,1,）复合种群现象与景观中的许多斑块作用关系极为相似，因此某些理论成果完全可以用于对应景观问题的研究（如建设用地）；,2,）复合种群理论把景观简化为生境和非生境二值性景观，而景观的实际结构要复杂得多；,3,）只考虑斑块的相对面积，未考虑生境的覆盖情况；,4,）亚种群之间的作用中未考虑廊道的影响。,75,第九讲 景观生态学中的一些重要理论（,2,）,三、景观联结度和渗透理论,1,基本概念,*,景观联结度（,landscape connectivity,）：是指景观空间单元之间的连续性程度。,*,结构联结度（,structural connectivity,）：景观在空间上表现出来的表观连续性。,*,功能联结度（,functional connectivity,）：所研究的生态学对象或过程特征来确定的联结性。,景观联结度用于研究景观格局对景观现象或过程在景观中运动或扩散的影响。针对不同的研究对象，联结度表现出明显的尺度效应。,76,2,临界阈值现象和渗透理论,*,临界阈值现象（,critical threshold characteristic,）：某一事件或过程（因变量）在影响因素或环境条件（自变量）达到一定程度（阈值）时突然进入另外一种状态（发生质的突变）的情形。,物理学在这类现象研究中，逐步形成了渗透理论及与之相关的相变理论。景观生态学关于联结度问题的研究，也可以归结为生态流与介质之间的关系研究。,77,对于一个二值化的生境，我们可以通过四邻规则（边）和八邻规则（边和点）确定生境联结度的统计阈值。这个阈值将随着生境形状的差别而有所差别。,四邻规则下正方形生境单元的临界阈值为,0.5928,；,八邻规则为,0.4072,；,三角形生境单元为,0.50,；,六边形生境单元为,0.70,。,78,3,景观中性模型,*中性模型（,neutral model,）：不包含任何具体生态学过程和机理的，只产生数学上或统计学上所期望的时间或空间格局的模型。,中性模型的最大作用就是为景观格局和过程的相互作用研究提供一个参照系统。通过对比随机渗透系统和真实景观的结构与行为特征，就可以有效地检验有关格局与过程关系的假设或探讨景观动态过程中的一些机理性规律。,79,4,渗透理论在景观联结度研究中的几个问题,1.,景观格局与过程之间的相互关系不是随机的；,2.,生物对生境的利用有时可以突破非生境障碍；,3.,特殊联系通道的出现可以大幅度降低生境联结度的阈值；,4.,很多生物种类具有沟通岛状生境相互联系的特殊能力；,5.,生态学过程和生境特征均可以对联结度有直接或间接影响。,景观有上述约束性影响，但景观中临界值现象还是非常突出的，特别是生境隔离效应什么时候可能对物种生长发育构成严重威胁甚至发生进化歧化是现代保护生物学研究的关键问题之一。,80,第九讲 景观生态学研究方法（,1,）,一、 景观生态学的主要研究方法,1,景观生态学研究的基本特征,1,）景观生态学通常需要处理复杂问题，涉及的层面包括环境、生物、社会、人文等多个领域，多数问题属于典型的多学科问题，所需知识基础和方法论多种多样；,81,82,83,强化完善生态规划,活化整合生态资产,孵化诱导生态产业,优化升华文化品位,典型示范滚动发展,合纵联横系统管理,景观生态建设战略,84,2,）景观生态学分析通常需要面对海量数据，性状参数多，变量复杂，数据冗余现象普遍。,85,3,）现代科学技术手段的进步对景观生态学研究方法论的发展具有极大的推动作用，特别是计算机、模型和,3S,技术。,86,确定训练区,MSS,、,TM,影像,波段拉伸,几何校正,监督分类,土地覆盖类型图,地形图,几何控制点,野外调查资料,建立分类系统,景观多样性分布图,87,2,在景观生态学研究中可资借鉴的一些理论工具,1,）热力学原理景观的秩序性分析；,2,）物质运动定律生态流分析；,3,）膜生理学原理边界或特定生境对生态流的影响；,4,）渗透原理景观中的干扰或物种扩散；,5,）网络理论景观中的廊道结构和功能分析；,6,）中心地原理景观中的物种扩散趋势或通道选择分析；,88,3,实验与观察,通过实验与观察获得数据，用于解释景观现象中的因果联系，使景观生态学研究走向严谨化是目前该学科发展的一个