第5篇-骨骼肌、心肌和平滑肌细胞生理

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第五章,骨骼肌、心肌和平滑肌细胞生理,这三种细胞的,共性就是都能进行收缩活动,。,骨骼肌,在机体中主要产生躯体运动，大多分布于躯干和四肢。受意识支配，称为随意肌。,心肌,只位于心脏中，主要产生兴奋和收缩活动，完成射血功能。接受自主神经支配。,平滑肌,主要位于机体内脏的各种管壁中，如消化管、血管、泌尿生殖管等。接受自主神经支配。,第一节 骨骼肌生理,一、骨骼肌的超微结构,一个骨骼肌细胞长达数,mm,甚至数十,cm,，,为纤维状，故称为肌纤维。其内部纵行排列着大量的肌原纤维，每一条肌原纤维又被肌管所围绕。,（一）,肌原纤维,由高度有序列的粗肌丝和细肌丝构成,肌原纤维,直径为,1,2m,，,纵贯肌纤维的全长。成千条的肌原纤维有高度有序的肌微丝构成。每一条肌原纤维都重复性地出现明暗交替的,横纹,。,骨骼肌的生理问题主要是收缩问题。若想了解骨骼肌的收缩，首先要了解骨骼肌的,超微结构,。,在横断面上，粗细肌丝之间的相互关系,横纹与肌小节,横纹,的暗带称为,A,带,，暗带的中央部分着色较淡，叫做,H,带,，,H,带的正中央是一条较深色的间线，叫,M,线,。在,M,线上附着着粗肌丝，所谓,A,带的长度，实际上就是粗肌丝的长度。在相邻两,A,带之间为较为透亮的明带，又叫,I,带,。,I,带的正中央是一条着色较深的,Z,线，将,I,带分为两半。,I,带上附着着细肌丝，一直延伸到,H,带的边缘。,肌小节,从一个,Z,线到另一个,Z,线，即一个,A,带与其两侧的各,1/2,个,I,带，构成一个肌小节。肌小节长约,2.5m,，,M,线是肌小节的正中线。,（二）,内膜系统,（环绕肌原纤维）,在每一条,Z,线处，肌细胞膜都下陷到细胞的深处环绕着每一根肌原纤维的,Z,线，这个小管因与肌纤维的长轴相垂直，故称为,T,管,或,横管,。横管与细胞外液相沟通。（有的动物的横管位于明带和暗带交界处）,在横管的两侧，各有一,纵管,（,L,管,），纵管实际上是肌细胞内的滑面内质网，其两端膨大，叫做,终池,。在正常情况下，,肌细胞内部钙离子的,90%,以上都存在于终池内,。表明纵管的膜上存在着钙泵。,横管与其两侧的纵管终池形成,三联体,。三联体在将肌肉的兴奋电信号转变为肌肉收缩信号的过程中起着重要的作用。,肌管系统的立体模式图,三联体,（三）粗、细肌丝,横桥,肌动蛋白,肌钙蛋白,原肌球蛋白,1,、粗肌丝,（由肌球蛋白分子构成）,M,线,相邻的两对横桥互相扭转,60,度角，相距,14.3nm,横桥,单个,肌球蛋白,分子,头,主干,结合位点,肌球蛋白分子的头组成粗肌丝后形成,横桥。横桥的特性：,A.,具有,ATP,酶的活性，可结合,ATP,水解,ATP,，,释放能量。,B.,可与细肌丝可逆性结合，拉动细肌丝,向着,M,线方向摆动。,2,、细肌丝（,由三种蛋白质组成,）,A.,肌动蛋白,（肌纤蛋白，,actin,）,占,60%,。单体呈球状，聚合成双螺旋结构，是细肌丝的主干。上面每隔一段距离就有一个与横桥结合的位点。正常情况下被掩盖着。,肌钙蛋白,原肌球蛋白,肌动蛋白,B.,原肌球蛋白：,为丝状，位于肌动蛋白双螺旋的沟内，处于横桥与肌动蛋白之间，掩盖着横桥的结合位点。,C.,肌钙蛋白：,是钙离子的受体含有,T,、,I,、,C,三个亚单位：,C,亚单位,带负电荷，可与,Ca,2,+,结合。,T,亚单位,将整个肌钙蛋白结合在原肌凝蛋白上。,I,亚单位,的作用是将,C,亚单位结合,Ca,2,+,的信号传给原肌凝蛋白，引起它的变形。,二、骨骼肌收缩的机制,（一）肌肉收缩的肌丝滑行学说,1,、主要证据,A.,粗细肌丝之间的几何构形表明在收缩时它们之间要相互作用。,B.,肌肉收缩时，暗带的长度没有改变，说明粗肌丝没有发生卷曲变化。,C.,拉长肌丝，,H,带的长度也增长。暗带的长度不变。,这表明，肌收缩是粗细肌丝互相穿插滑行造成的。,2,、滑行的基本过程,肌膜上的动作电位传至横管,终池膜上的钙通道开放，肌浆中的钙离子浓度升高,钙离子与细肌丝的肌钙蛋白结合，使肌钙蛋白构型发生改变,原肌球蛋白的分子结构随之发生改变,细肌丝上的横桥结合位点被暴露,横桥与结合位点结合，拉动细肌丝插向,M,线方向,肌小节缩短，整个,肌纤维收缩,。,肌肉的舒张,肌浆中钙离子浓度升高,激活了肌质网纵管膜上钙泵，钙泵分解,ATP,将钙离子泵回终池内,肌浆中钙离子浓度下降,钙离子与肌钙蛋白脱开被泵回终池,肌钙蛋白和原肌球蛋白分子构型复原,肌纤维舒张,由此可见，,肌肉时刻处于一种,待收缩,状态，,肌肉收缩是一个,去抑制过程；肌肉,舒张也是需要耗能的,。,骨骼肌肌质网,Ca,2+,释放机制,(,构象变化触发钙释放,),（终池膜）,3,、横桥周期（,crossbridge,cycle,）,横桥与细肌丝的结合、解离、复位，然后再与细肌丝上的另外结合点结合这种反复性的活动，称为,。,横桥头部具有,ATP,酶的活性，在肌肉处于舒张状态时，横桥结合的,ATP,被分解，但是分解产物,ADP,和无机磷酸仍留在头部，此时横桥处于高势能状态，其方位与细肌丝垂直，并对细肌丝中的肌动（纤）蛋白具有高度亲和力，但是不能与肌动（纤）蛋白结合，原因是肌丝上的肌钙蛋白与原肌球（凝）蛋白的复合物掩盖着肌动（纤）蛋白上的活化位点。,当骨骼肌的肌浆中,Ca,2+,浓度升高以后（一般要升高,100,倍以上），肌钙蛋白与,Ca,2+,结合并发生构象变化，导致肌钙蛋白与肌动（纤）蛋白的结合减弱，使原肌球（凝）蛋白向肌动（纤）蛋白双螺旋沟槽的深部移动，从而暴露出肌动（纤）蛋白的活化点，使肌球（凝）蛋白头部与肌动（纤）蛋白结合。,肌动（纤）蛋白与横桥头部的结合造成横桥头部构象的改变，使其头部向桥臂方向摆动,45o,，,并拖动细肌丝向,M,线方向滑动，从而将横桥头部贮存的能量（来自,ATP,的分解）转变为克服负荷的张力和（或）肌丝滑动引起的肌小节缩短。在横桥头部发生变构和摆动的同时，,ATP,和无机磷酸便与之分离。,在,ATP,解离的位点，横桥头部结合一个,ATP,分子，结合,ATP,后，横桥头部对肌动（纤）蛋白的亲和力明显降低，因此使它与肌动（纤）蛋白解离。,解离后的横桥头部迅速将与其结合的,ATP,分解为,ADP,和无机磷酸，并恢复垂直于细肌丝的高势能状态。如果此时胞浆中的,Ca2+,浓度较高，横桥头部便又可与下一个新的肌动（纤）蛋白活化位点结合，重复上述的收缩过程。,可见，横桥周期越短，肌肉收缩的速度就越快。,4,、,Ca,2+,是骨骼肌兴奋,收缩的,偶联因子,将肌膜的电活动与肌小节的收缩活动关联到一起的过程，称之为,兴奋,-,收缩偶联,（,excitation-contraction coupling,）,。,由上可见，,Ca,2+,是骨骼肌兴奋,-,收缩的偶联物质；,三联体,是兴奋,-,收缩偶联的关键部位。,肌肉舒张时，肌浆中的,Ca,2+,浓度只有,10,-7,mol/L,；肌细胞每次兴奋后，肌浆中的,Ca,2+,浓度可升高,100,多倍，达到,10,-5,mol/L,，其浓度足以保证肌肉收缩时使用。,直接参与肌肉收缩的蛋白质称为,收缩蛋白,（肌动蛋白和肌球蛋白）；而肌钙蛋白和原肌球蛋白是调节肌肉收缩的蛋白质，称为,调节蛋白,。,三、骨骼肌收缩的机械特性,肌肉收缩的结果必然表现纤维长度的变化和张力的变化。,肌肉收缩需要克服的阻力称为,负荷,。在收缩之前就已经作用到肌肉上的负荷，称为,前负荷,；收缩之后才遇到的阻力称为,后负荷,。,肌肉收缩的速度、幅度以及张力变化的程度与肌肉的,负荷,和,机能状态,有关。,（一）肌肉收缩的基本形式,1,、等张收缩（,isotonic contraction,）,只有收缩长度的变化，而无张力改变的收缩。如将手中的提物提高。,2,、等长收缩（,isometric contraction,）,只有收缩张力的变化，没有长度改变的收缩。如维持身体姿势。,在体正常情况下，肌肉的收缩都是两者不同程度的复合。,一般肌肉在收缩时，首先进行等长收缩，只有当收缩张力超过负荷时才开始进行等张收缩。,当有一定的负荷作用于肌肉时，可使肌肉被动拉长，称为,伸长收缩（,lengthening,contraction,）,。此时肌肉的伸长不是横桥的主动活动，是外部力量作用的结果。没有外部力量，肌肉永远不会伸长的。,（二）单收缩和强直收缩,1,、,单收缩（,twitch,）：,给肌肉一个刺激使肌肉产生一次收缩叫做单收缩。,可分为,潜伏期,、,收缩期,和,舒张期,。在蛙的腓肠肌，这三个时期分别为,10ms,、,50ms,和,60ms,。,注意右图,：锋电位（,绝对不应期,）的时程，远远短于肌肉的收缩期！,2,、收缩总和强直收缩,如果多根肌纤维同时收缩，则产生较大的收缩幅度和张力，这称为,空间总和效应,。,使用连续刺激，后一个刺激落到前一刺激产生的收缩曲线内，可使两次收缩曲线重叠，这是肌肉收缩的,时间总和效应,。,如果后一个刺激分别都落到前一刺激产生的收缩曲线的舒张期内，可形成,不完全强直收缩,。其收缩的波峰是分离的、发生部分融合的收缩。,如果后一个刺激都落在前一刺激产生的收缩曲线的收缩期内时，可使肌肉发生波形完全融和的,完全强直收缩（,complate,tetanus,）,。,产生完全强直收缩时，肌肉收缩的幅度和力量都要比单收缩大,4,倍左右。,因为肌肉兴奋存在着绝对不应期，因此即使是产生完全强直收缩时，肌细胞的动作电位永远是分离的。,产生完全强直收缩的最低刺激频率叫做,临界融合频率,。,由上到下：单收缩,收缩总和,不完全强直收缩,完全强直收缩,在体骨骼肌是以运动单位而不是以单根肌纤维收缩的。,3,、肌肉长度与收缩张力的关系,肌肉过长或过短都使张力下降，以,肌小节长,2.20-2.25,m,时张力最大,。此时粗细肌丝重叠程度最佳，发挥作用的数目最多。,初长过长时，部分横桥没有结合位点,初长过短，部分细肌丝得不到横桥,前负荷,初长度,m,肌小节长度,粗细肌丝的,重叠程度,发挥作用的,横桥的数目,产生张力的大小,前负荷影响肌肉初长,在一定范围前负荷越大，肌肉的初长就越长，收缩张力也就越大。,能够使肌肉产生最大收缩张力的初长度，称为,最适初长,。,在体骨骼肌当关节做最大舒展时的初长，正好是它的最适初长。,后负荷影响肌肉收缩的速度,后负荷越大，肌肉收缩后的等长收缩时间就越长、缩短的速度越慢。,当后负荷超过了肌肉的最大收缩张力后，肌肉只能进行等长收缩，期缩短速度就变成,0,。,第二节 平滑肌生理,一、平滑肌的结构,细胞之间有缝隙连接，可直接进行化学信号通讯。,细胞内存在粗、细肌丝和中间丝三种肌丝。,粗肌丝,含肌球蛋白，,细肌丝,含肌动蛋白，但是,无,肌钙蛋白,。,中间丝,不参与收缩，作为细胞骨架维持细胞的形态。,三种肌丝沿着细胞的长轴构成对角线排列，不构成肌原纤维，也没有肌小节。它们一端附着在细胞膜内侧，另一端附着在细胞内的致密体上。,二、平滑肌的电活动,（一）单位平滑肌的电活动,（参见下页图）,在消化管、泌尿生殖管道等处的平滑肌，细胞之间通过缝隙连接可直接传递电信号，很多的平滑肌作为一个功能合胞体构成一个活动单位兴奋收缩，这类平滑肌称为,单位平滑肌（,single-unit smooth muscle,）,。,平滑肌动作电位的去极化是电压门控钙通道开放，钙离子内流形成的。,单位平滑肌根据自动去极化电位可分为两种：,1,、起搏点电位,：,这类细胞可以在没有外来神经的支配下自动产生去极化电位，达到细胞的阈电位水平后即可兴奋，刺激其他细胞产生紧张性收缩。,这是这类平滑肌本身不能收缩。,2,、慢波电位：,这类细胞膜上的钠泵周期性的活动，可使细胞的电位周期性的复极化和超极化，形成周期性的慢波电位。超极化时远离阈电位，复极化时接近阈电位；一旦达到阈电位便可引起细胞兴奋收缩。,这种依靠肌肉本身自动启动的收缩活动称为,肌源性活动（,myogenic,activity,）,。,平滑肌细胞的电位