植物繁殖器官与雌雄配子体发育

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,Se,Pe,Ca,St,C,B,A,B,SEP3,Se,Pe,Ca,St,C,B,A,B,SEP3,Se,Pe,Ca,St,C,B,A,B,SEP3,Se,Pe,Ca,St,C,B,A,B,SEP3,第四章,Development of Floral Reproductive Organs and Gametophytes,花繁殖器官和配子体的发育,Diagram of events in gametophyte development and fertilization,Stamen,(,雄蕊,),Pistil,(,雌蕊）,减数分裂,有丝分裂,配子体,配子,Chapter,3,Development of Floral Reproductive Organs and Gametophytes,3.1,雄蕊和雄配子体的发育,3.2,雄性不育现象分析,3.3,雌蕊的发育,3.4,雌蕊发育的基因调控,3,.1 雄蕊和雄配子体的发育,1),花药的发育,2),花粉的发育,被子植物的雄配子体发育,雄配子体在花药中发育成花粉粒,Where the anther develops from?,1),花药的发育,花药产生于雄蕊原基,雄蕊原基,Where the anther develops from?,1),花药的发育,花药产生于雄蕊原基,L1,L2,L3,雄蕊原基,表皮,小孢子母细胞绒毡层外层,绒毡层内层维管组织,花 药,TA56(tapetum 56),TA29,TA56(tapetum 56),TA29,2),花粉的发育,T:,绒毡层,PG:,花粉,2),花粉的发育,sperm cells,小孢子发生,花粉形成并最终释放,生殖细胞,营养细胞,sperm cells,What is the significance for the asymmetric division,（不对称分裂）,?,2),花粉的发育,Horvitz(1992),认为这种分裂为,决定性分裂，它为花粉粒的进一步发育和花粉管的生长提供了,养分和能源，进而将精细细胞,运送到胚囊中,在番茄中,Lat52,基因仅在花粉发育后期较大的营养细胞中表达。,2),花粉的发育,Eady,等,(1995),将,Lat52,的启动子与,GUS,融合，转化烟草。,Lat52,GUS,2),花粉的发育,Lat52:GUS (,高浓度秋水仙素,),：,花粉细胞不分裂，至花粉发育后期,Lat52,照样表达。,2),花粉的发育,Lat52:GUS (,低浓度秋水仙素,),：,2),花粉的发育,在番茄中，发现,Lat52,基因仅在花粉发育后期较大的营养细胞中表达。,Eady,等,(1995),将,Lat52,的启动子与,GUS,融合，转化烟草。,Lat52:GUS (,高浓度秋水仙素,),：,花粉细胞不分裂，至花粉发育后期,Lat52,照样表达。,Lat52:GUS (,低浓度秋水仙素,),：,花粉对称分裂，,Lat52,在两个相同的细胞中表达，两个细胞均发育为营养细胞。,?,2),花粉的发育,?,细胞不对称分裂，是两个子细胞分化的前提条件。,Muschieffi et al.,将,Lat52,的反义基因导入番茄。,结果：,Pollen sterile,?,Chapter 1,6,Development of Floral Reproductive Organs and Gametophytes,3.1,雄蕊和雄配子体的发育,3.2,雄性不育现象分析,3.3,雌蕊的发育,3.4,雌蕊发育的基因调控,3,.1 雄蕊和雄配子体的发育,3.,2 雄性不育现象分析,16.2,雄性不育现象分析,1,6,.2 雄性不育现象分析,1),雄性不育的概念,2),雄性不育的分类,雄性不育,:,植株由于不能产生正常的花药、花粉或雄配子而导致不育的现象。,雄性不育的意义：,For plant kingdom,For human,16.2,雄性不育现象分析,1,6,.2 雄性不育现象分析,1),雄性不育的概念,2),雄性不育的分类,1,）细胞质雄性不育,2,）细胞核不育：,显性核不育,隐性核不育,广泛应用,三系,线粒体,-,细胞核互作,嵌合基因,玉米,T-,型不育系,T-urf13,编码,13KD,多肽，位于线粒体内膜上。,玉米,T-,型不育系,T-urf13,编码,13KD,多肽，位于线粒体内膜上。,1,6,.2.1 细胞质雄性不育,玉米,T-,型不育系,T-urf13,编码,13KD,多肽，位于线粒体内膜上。,不育系有两个恢复基因：,Rf1,和,Rf2,。,Rf2,已克隆,编码一种线粒体醛脱氢酶。作用机理还不清楚。,1,6,.2.1 细胞质雄性不育,矮牵牛,不育基因,pcf,：,线粒体,genome,中的嵌合基因,编码,25KD,多肽。,该多肽干扰植株氧化过程中的电子传递。,1,6,.2.1 细胞质雄性不育,16.2,雄性不育现象分析,1,6,.2 雄性不育现象分析,1),雄性不育的概念,2),雄性不育的分类,1,）细胞质雄性不育,2,）细胞核不育：,显性核不育,隐性核不育,隐性核不育：,占核不育的,90%,。光温敏核不育水稻长日下不育,短日可育；,刚刚被华中农业大学和华南农业大学的水稻研究组分别克隆,。,3) TA29,人工雄性不育,烟草花药绒毡层特异表达基因,TA29,细菌,RNase,基因,Barnase,抗除草剂基因,Bar,1),TA29:,Barnase,-35S:,Bar,Tobacco:,烟草花药绒毡层特异表达基因,TA29,细菌,RNase,基因,Barnase,抗除草剂基因,Bar,TA29,R,/+, Male sterile, herbicide resistant,2) TA29,R,/+ X +/+,Half male sterile, half male fertile,RNase,抑制基因,BR(,Barnase repress gene,),TA29:,BR,3) TA29,R,/+ X,TA29:,BR,Normal F1 hybrid plants,1),TA29:,Barnase,-35S:,Bar,Tobacco:,Herbicide,Chapter 16,Development of Floral Reproductive Organs and Gametophytes,3.1,雄蕊和雄配子体的发育,3.2,雄性不育现象分析,3.3,雌蕊的发育,3.4,雌蕊发育的基因调控,3.1,雄蕊和雄配子体的发育,3.3,雌蕊的发育,7.3,雌蕊的发育,雌蕊由一个心皮或多个心皮融合后发育而来。,连接在一起的表皮细胞脱分化,并发育成胎座；心皮上端向上延伸形成长短各异的花柱和柱头。,Pistil development,成熟的雌蕊包括柱头、花柱和子房,子房里着生胚珠,1),心皮的发育,被子植物的雌配子体发育,雌配子体在胚珠中发育成胚囊,Flower pistil in Arabidopsis and tomato at anthesis,Chapter 16,Development of Floral Reproductive Organs and Gametophytes,3.1,雄蕊和雄配子体的发育,3.2,雄性不育现象分析,3.3,雌蕊的发育,3.4,雌蕊发育的基因调控,BEL1,突变为,bel1:,珠被发育为心皮,3.4,雌蕊发育的基因调控,bel1,Why?,Bel1,:,编码同源异形区转录因子,先在胚珠原基中表达,随后仅在珠心和珠柄相邻处表达。,珠心和珠柄相邻处是内、外珠被发生区域；,Bel1,突变为,bel1,，则内珠被不能发育,外珠被继续心皮的发育路线。,Homeo-box,3.4,雌蕊发育的基因调控,Ray,等,(1994),：,35S:AG,野生型植株,(,BEL1,),bel 1,表型,Why?,How to isolate more pistil specific genes using the information from ABC model in plants?,3,.4 雌蕊发育的基因调控,BEL1,bel1,MADS box,基因作探针,Angenentet al.,1995:,若干同源,cDNA,(,FBP7,和,FBP11,),表达部位？,原位杂交,-,在雌蕊中心及发育中的胚珠表达,结构？,MADS box binding protein,功能？,转基因：,35S:,FBP7-,3.4,雌蕊发育的基因调控,矮牵牛雌蕊,cDNA,文库,35S:,FBP7,How about,FBP11,?,MADS box,基因作探针,Angenentet al.,1995:,若干同源,cDNA,(,FBP7,和,FBP11,),3.4,雌蕊发育的基因调控,矮牵牛雌蕊,cDNA,文库,How about,FBP11,?,Ecotopic formation of ovulelike structures on the sepals,35S:,FBP11,Sepal,3,.4 雌蕊发育的基因调控,BEL1 FBP ANT SIN OVM MEI ,Tens of genes controlling embyro sac development have been identified from mutation pool of,Arabidopsis,Summary,雌雄生殖器官和配子的发育是一个非常复杂的过程，涉及许多基本的发育生物学过程，如模式和极性的建立；,目前配子发生的研究主要还集中于描述和细胞学水平，对控制它们发生的分子基础了解还很少，获得的一些突变体及发育过程中的特异基因，如,Bel1,将有助于更好理解发育过程；,