第25章戊糖磷酸途径

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第25章 戊糖磷酸途径,在研究糖酵解的组织匀浆中添加酵解抑制剂,碘乙酸,（抑制甘油醛-3-磷酸脱氢酶）或,氟化物,（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；并且,C,1,更容易氧化成,CO,2,；,后来又发现了葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶及,NADP,+,；,后来又发现了,戊糖磷酸途径中的混合中间产物磷酸戊糖酸和磷酸己糖酸以及其他一些磷酸四碳糖和磷酸五碳糖。此外在各种生物体内,发现了五碳糖、六碳糖和七碳糖；说明葡萄糖还有其他代谢途径（1931-1951）。,1953年阐述了,戊糖磷酸途径,（,pentose phosphate pathway)，,简称,PPP,途径,，也叫,己糖单磷酸途径,；亦称,戊糖磷酸循环,；亦称,Warburg-Dickens,戊糖磷酸途径,。,PPP,途径广泛存在动、植物细胞内，在,细胞质,中进行。,磷酸戊糖途径,一、磷酸戊糖途径的反应历程,二、磷酸戊糖途径的意义,三、,磷酸戊糖途径,调控,一、磷酸戊糖途径的反应历程,分两个阶段：,葡萄糖的,氧化脱羧,阶段,H C OH C O COOH CH,2,OH,H C OH H C OH H C OH C O,HO C H O HO C H HO C H H C OH,H C OH H C OH,H+,H C OH H C OH,H C H C H C OH CH,2,OPO,3,H,2,CH,2,OPO,3,H,2,CH,2,OPO,3,H,2,CH,2,OPO,3,H,2,本阶段总反应：,葡萄糖-6-磷酸+2,NADP,+,+H,2,O,核酮糖,5-,磷酸+,CO,2,+2NADPH+2H,+,葡萄糖-6-磷酸脱氢酶,6-磷酸葡萄糖,酸内酯酶,6-磷酸葡萄糖,酸脱氢酶,H20,NADP+,NADPH,+H,+,NADP+,NADPH,+H,+,CO,2,6-磷酸葡萄糖酸-,内酯,6-磷酸葡萄糖酸,核酮糖-5-磷酸,葡萄糖-6-磷酸,葡萄糖的氧化脱羧阶段,葡萄糖-6-磷酸+,NADP,+,6-,磷酸葡萄糖酸内酯+,NADPH+H,+,6-,磷酸葡萄糖酸内酯 6-磷酸葡萄糖酸,（容易进行）,6-磷酸葡萄糖酸+,NADP,+,核酮糖-5-磷酸+,CO,2,+NADPH+H,+,本阶段总反应：,葡萄糖-6-磷酸+2,NADP,+,+H,2,O,核酮糖-5-磷酸+,CO,2,+2NADPH+2H,+,葡萄糖-6-磷酸脱氢酶,6-磷酸葡萄糖酸内酯酶,6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶,H20,H,+,非氧化,的分子重排阶段,核酮糖-5-磷酸,核糖-5-磷酸,木酮糖-5-磷酸,核酮糖-5-磷酸,磷酸戊糖异构酶,磷酸戊糖差向异构酶,差向异构体,木酮糖-5-磷酸,核糖-5-磷酸,转酮酶,TPP，Mg,2+,景天庚酮糖-7-磷酸,甘油醛-3-磷酸,景天庚酮糖-7-磷酸,赤藓糖-4-磷酸,果糖-6-磷酸,甘油醛-3-磷酸,转醛酶,木酮糖-5-磷酸,甘油醛-3-磷酸,果糖-6-磷酸,赤藓糖-4-磷酸,转酮酶,果糖-6-磷酸,葡萄糖-6-磷酸,磷酸葡萄糖异构酶,非氧化,的分子重排阶段,核酮糖-5-磷酸,核糖-,5-磷酸,核酮糖,-,5-磷酸,木酮糖,-,5-磷酸,（转酮酶的底物、连接,EMP）,木酮糖,-,5-磷酸,+核糖-,5-磷酸,景天庚酮糖-7-磷酸+,甘油醛-3-磷酸,景天庚酮糖-7-磷酸,+,甘油醛-3-磷酸,果糖-6-磷酸,+赤藓糖-4-磷酸,木酮糖-5-磷酸,+赤藓糖-4-磷酸,果糖-6-磷酸,+,甘油醛-3-磷酸,本阶段总反应：,3,核酮糖-5-磷酸 2,果糖-6-磷酸+1,甘油醛-3-磷酸,6,核酮糖-5-磷酸 4,果糖-6-磷酸+2,甘油醛-3-磷酸,磷酸戊糖异构酶,磷酸戊糖异构酶,转酮酶,转醛酶,转酮酶,6,葡萄糖-6-磷酸,6,6-磷酸葡萄糖-,-,内酯,6,6-磷酸-葡萄糖酸,6,核酮糖-5-磷酸,2,核糖-,5-磷酸,2,木酮糖,-,5-磷酸,2,景天庚酮糖-7-磷酸,2,甘油醛-3-磷酸,2 果糖-6-磷酸,2,甘油醛-3-磷酸,葡萄糖-6-磷酸,2,木酮糖,-,5-磷酸,2 果糖-6-磷酸,2,赤藓糖-4-磷酸,甘油醛-3-磷酸、二羟丙酮磷酸,果糖-1,6-磷酸,果糖-6-磷酸,4,葡萄糖-6-磷酸,1、非氧化阶段,6 核酮糖-5-磷酸+,H,2,O 5,葡萄糖-6-磷酸+,Pi,2、氧化阶段,葡萄糖-6-磷酸+2,NADP,+,+H,2,O,核酮糖-5-磷酸,+,CO,2,+2NADPH+2H,+,3、总反应,6 葡萄糖-6-磷酸+12,NADP,+,+7H,2,O 6CO,2,+12NADPH+12H,+,+Pi+5,葡萄糖-6-磷酸,表明1个葡萄糖-6-磷酸经6次循环被彻底氧化为6个,CO,2,二、,磷酸戊糖途径的,调控,1、磷酸戊糖途径的速度,主要由,NADPH/NADP,+,的比例,来调节关键酶的活性,。,NADPH,是,NADP,+,的竞争性抑制剂，,葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性。,2、磷酸戊糖途径的速度还受生物体对,NADPH、,核糖-5-磷酸和,ATP,不同需要的调节。,机体需要,核糖-5-磷酸,NADPH,，,大量的葡萄糖-6-磷酸转变为果糖-6-磷酸，果糖-6-磷酸转变为甘油醛-3-磷酸（糖酵解途径）；果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸在转酮酶和转醛酶作用下，生成核糖-5-磷酸（戊糖磷酸途径的逆反应）。,机体需要,核糖-5-磷酸,NADPH,，,戊糖磷酸途径的氧化阶段处于优势，既提供,NADPH，,又提供核糖-5-磷酸。,机体需要,NADPH,核糖-5-磷酸,，磷酸戊糖途径活跃，产生大量的,NADPH,用于生物合成（如脂肪酸的合成和糖异生），磷酸戊躺途径产生的果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸也进入糖异生途径。,三、磷酸戊糖途径的意义,1、,产生大量的,NADPH，,为细胞的各种合成反应提供,还原剂（力）,，在还原性生物合成中起负氢离子供体的作用。比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成，光和作用中核糖核苷酸转变为脱氧核糖核苷酸。,2、在红细胞中,NADPH,保证,谷胱甘肽,的还原状态（,GSH）。（,维持红细胞膜蛋白质结构，防止膜脂过氧化；维持血红素中的,Fe,2+,;）（,葡萄糖-6-磷酸脱氢酶遗传缺陷症,溶血性贫血病）,3、该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如：,核糖-5-磷酸 核苷酸,赤藓糖-4-磷酸 芳香族氨基酸,4、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，因而磷酸戊糖途径可与光合作用联系起来，并实现某些单糖间的互变。,5、,PPP,途径是由葡萄糖直接氧化起始的可单独进行氧化分解的途径。因此可以和,EMP、TCA,相互补充、相互配合，增加机体的适应能力。,