第7章光形态建成

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,【,重、难点提示,】,2,学时讲授,光受体的种类及特性,光敏色素的化学性质、光化学转换、生理作用及机制,第九章 光形态建成,光形态建成（,Photomorphogenesis,）,/,光控发育：光控制细胞分化，最终汇集成组织和器官的建成。,光受体,光敏色素（,Phytochrome,）：,红光及远红光区域的光,隐花色素（,Cyptochrome,）和向光素（,Phototropin,）：蓝光和近紫外光区域的光,UV-B,受体：紫外光,B,区域的光,植物光形态建成,种子萌发,去黄化,遮阴反应,向光反应,叶绿体运动,开花,生理钟,气孔运动,拟南芥,去黄化反应,(de-,etiolation,),抑制茎伸长,弯钩张开,叶伸展,转绿，色素合成,第一节 光敏色素的发现和分布,一、光敏色素的发现,1952,年,Borthwick,和,Hendricks,发现红光促进莴苣种子发芽，而远红光逆转这个过程，种子萌发百分率的高低取决于最后一次曝光波长。,1959,年，,Butler,等发现，红光和远红光处理黄化玉米幼苗，吸收光谱发生可逆变化，并成功分离出光敏色素,。,二、光敏色素的分布,分布于真菌以外的低等和高等植物,在植物各部分的分布,分生组织区或接近分生组织区,根冠,茎尖和叶基部,亚细胞分布,胞质溶胶和细胞核,第二节,光敏色素的化学性质和光化学转换,一、光敏色素的化学性质,1,、结构,二聚体，每个亚基由生色团和脱辅基蛋白组成,生色团,长链状的,4,个吡咯环,脱辅基蛋白,N,末端与生色团连接,C,末端与信号转导有关,2,、类型,红光吸收型,(Red Light-Absorbing Form,，,Pr),生理失活型,Pr+660nmPfr,远红光吸收型,(Far-red Light-Absorbing Form,，,Pfr,),生理激活型,Pfr+730nmPr,合成,：生色团黑暗条件下在质体中合成，后转运至胞质溶胶，与脱辅基蛋白质装配,二、光敏色素基因和分子多型性,光敏色素蛋白质的基因是多基因家族，拟南芥中至少存在,PHYA,，,PHYB,，,PHYC,，,PHYD,，,PHYE,5,个基因。,类型,I,光敏色素：黄化幼苗中大量存在、见光后易分解的光敏色素，由,PHYA,编码。,类型,II,光敏色素：光下稳定存在的、在绿色幼苗中含量很少的光敏色素，由其它四种基因编码。,PHYA,的表达受光的负调节，其余,4,种基因表达不受光的影响。,三,、光敏色素的光化学转换,光稳定平衡,(,Photostationary,Equilibrium,，,),：,具生理活性的,Pfr,浓度和,Ptot,浓度的比值。,=,Pfr/Ptot,Pr,和,Pfr,之间的转变包括光化学反应和黑暗反应。光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才能发生。,Pr,比较稳定，,Pfr,不稳定。在黑暗条件下，,Pfr,会逆转为,Pr,，,Pfr,也会被蛋白酶降解。,第三节 光敏色素的分布、生理作用和反应类型,一、分布：,胚芽鞘尖端、黄化苗弯钩、分生组织、根尖,二、光敏色素的生理作用,生理作用非常广泛,1,、快反应 秒,/,分,棚田效应（,Tanada,Effect,）：离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃表面，而远红光照射则逆转这种粘附现象。,转板藻叶绿体运动,红光,Pfr,增多跨膜,Ca,2+,流动细胞质中,Ca,2+,增加钙调素活化肌球蛋白轻链激酶活化肌动蛋白收缩运动叶绿体转动,2,、慢反应 小时,/,天,红光促进莴苣种子萌发、诱导幼苗去黄化反应,二、光敏色素调节的反应类型,极低辐照度反应,VLFR,低辐照度反应,LFR,高辐照度反应,HIR,对光量的敏感性,1100 nmol/m,2,11000 mol/m,2,比,LFR,强,100,倍,反比定律,遵守,遵守,不遵守,红光,-,远红光可逆,否,是,否,作用光谱高峰,红光、蓝光,红光、远红光,黄化苗：远红光、蓝光、,UV-A,绿苗：红光,光受体,PyhA,PhyB,PhyA,，,隐花色素,形态建成举例,刺激暗中生长的燕麦胚芽鞘伸长、抑制中胚轴生长；刺激拟南芥种子的萌发,莴苣种子需光萌发；转板藻叶绿体运动,花色素苷的形成；芥菜、莴苣幼苗下胚轴的延长；天仙子开花的诱导；莴苣胚芽弯钩的张开,第四节 光敏色素的作用机理,1,、光敏色素的激酶性质,光敏色素是苏氨酸,/,丝氨酸激酶,N,末端 与生色团连接的区域，决定光敏色素的光化学特性,C,末端 与信号转导有关,接受光刺激后，,N,末端丝氨酸残基发生磷酸化而被激活，将信号传递给下游的,X,组分。,2,、光敏色素调控基因表达的信号转导途径,红光使光敏色素转变为生理激活型（,PfrA,和,PfrB,）,生理激活型光敏色素发生自身磷酸化,PfrA,将胞质溶胶中的靶蛋白,PSK1,磷酸化,活化的,PfrA,和,PfrB,与,G,蛋白相互作用,信号中间体（,cGMP,、,Ca,2+,、钙调素）活化转录因子（,X,和,Y,）,活化的,PfrA,进入细胞核，直接调节转录；或通过下游信号组分,SPA1,起作用,在暗中，负调控因子,COP1,进入细胞核，与光形态建成的正调节因子,HY5,结合，使,HY5,被降解而无法启动光形态建成反应；,HY5,在暗中的降解失活与,COP/DET/FUS,蛋白体复合物的作用有关。,在光下，,SPA1,可以与,COP1,发生相互作用，将,COP1,运送到胞质溶胶中，使之失活，,HY5,启动光形态建成反应。,活化的,PfrB,进入细胞核，直接调控基因表达；或与下游的转录因子,PIF3,结合，启动光反应基因的表达；或通过激活,NDPK2,来调节基因的表达。,A number of proteins are,phosphorylated,by oat,phyA,in vitro(,Fankhauser,et al.,1999).Among these is a,cytoplasmic,protein of,unknown function,called,phytochrome,kinase,substrate1(PKS1).PKS1 interacts with both,phyA,and,phyB,in vitro,and its,phosphorylation,is stimulated by red light in vivo(,Fankhauser,et al.,1999).Here,we show that,PKS1,and its closest homolog,PKS2,are regulated by light at several additional levels.,phyA,is particularly important for this light regulation.Our analyses indicate that PKS1 and PKS2 are involved primarily in the,phyA,mediated VLFR,mutually regulate the action of each other,and can interact physically.,Lariguet,Patricia,Boccalandro,HE,Alonso JM,Ecker,JR,Chory,J,Casal,JJ,Fankhauser,C.2003.A Growth Regulatory Loop That Provides Homeostasis to,Phytochrome,A Signaling.,Plant Cell,2003,15:2966-2978,Lariguet,P,Schepens,I,Hodgson D,Pedmale,UV,Trevisan,M,Kami,C,de,Carbonnel,M,Alonso JM,Ecker,JR,Liscum,E,Fankhauser,C.2006.PHYTOCHROME KINASE SUBSTRATE 1 is a,phototropin,1 binding protein required for phototropism.,PNAS,103:10134-10139.,PKS1 is localized at the plasma membrane and can form a complex with phot1 and NPH3.Physiological analysis of,pks1,pks2,and,pks4,loss-of-function mutants demonstrates that the PKS proteins are necessary for normal phototropism under weak intensities of blue light.Hence our findings define the PKS proteins as components of phot1 signaling and suggest that the,PKS proteins may represent a link between,phytochrome,and,phototropin,signaling,.,Light promotes the expression of PHYTOCHROME KINASE SUBSTRATE1(PKS1)in the root of,Arabidopsis thaliana,but the function of PKS1 in this organ is unknown.,We propose a model where the background level of PKS1 reduces,gravitropism,.After a,phyA,-dependent increase in its expression,PKS1 positively affects root phototropism and both effects contribute to negative curvature in response to unilateral blue light.,Boccalandro,HE,De Simone SN,Bergmann-,Honsberger,A,Schepens,I,Fankhauser,C,Casal,JJ.2008.PHYTOCHROME KINASE SUBSTRATE1 Regulates Root Phototropism and,Gravitropism,.,Plant Physiology,146:108-115,第五节 蓝光和紫外光反应,一、蓝光反应,有效波长：蓝光和近紫外光,蓝光受体：也叫蓝光,/,近紫外光受体（,Blue/UV-A Receptor,），有隐花色素（,Cryptochrome,）和向光素,(,Phototropin,),两种。,作用光谱：在,400500nm,区域内呈“三指”状态,真菌的光形态建成主要受蓝光和紫外光诱导。,高等植物受蓝光,/,近紫外光调节的反应主要有向光性，抑制幼茎伸长，刺激气孔张开和调节基因表达等。,二、紫外光,-B,反应,近紫外光：通常指波长长于,300nm,的紫外光。,紫外光,-B,对植物的整个生长发育和代谢都有影响：,植株矮化、叶面积减小，干物质积累下降，气孔关闭，叶绿体结构破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，,Hill,反应下降，,PSII,电子传递受影响，抗紫外色素合成增加,UV-C,UV-B,UV-A,200280 nm,280320 nm,320400 nm,被臭氧层吸收，到达地面的太阳辐射中不存在,可部分到达地面，臭氧层破坏导致地表,UV-B,辐射增加,穿过大气层全部到达地表