林木育种计划和多世代

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,#,主要内容,育种的主要环节,育种策略的基本内容和原则,制定策略的主要问题及其对策,育种策略的实例分析,思考题,“,基本群体”、“育种群体”和“生产群体”概念解释及多世代育种的意义何在，各类群体都具有什么特点，应分别采用何种措施？,简单混合选择、轮回混合选择,简单轮回选择、轮回选择。,林木常规育种的一般模式？,遗传图谱、,数量性状基因定位,一、育种的主要环节,1.,育种各环节的衔接,种源选择、林分选择、单株选择和杂交以及母树林、种子园和采穗圃等技术措施，,不是孤立的，而是相互衔接，,相互关联和配合的技术环节。,图,12-1,林木育种各环节及与生产的联系,2.,育种一般模式及育种策略,育种模式,以,加性遗传为主,的林木常规育种，通用程序：,林木育种过程实际是使遗传基础有宽变窄，再由窄变宽的螺旋式上升发展过程。,第二步，,对选择出来的个体，通过交配，或称组配，进行基因重组，是遗传基础,变宽,的过程。选择经过重组的繁殖材料，通过遗传测定进行再选择，又是遗传基础,变窄,的过程。,第一步，,根据育种目标从群体中选择符合要求的个体，或淘汰不符合要求的个体，是,遗传基础变窄,的过程；,定,所谓,育种策略,，就是针对某个特定树种的育种,目标,，依据树种的,生物学和林学,特性、,遗传变异,特点、,资源状况,、已取得的育种,进展,，并考虑当前的社会和经济,条件,，可能投人的,人力、物力和财力,，对该树种遗传改良作出的长期的总体安排。,育种目标,育种资源,繁殖方式和繁殖技术,选择强度和遗传增益,防止近交，控制共祖率,育种周期,研究与生产结合,试验设计,工作持续性,风险,二、,育种策略的基本内容和原则,1.,育种策略的基本内容,2.,制定育种策略的原则,育种策略的,目标,是在,短期内,取得最大的增益，提供最佳的经济和社会效益，又能持续开展,长期改良,，不断获取更大增益的效果，既能满足当前生产的需要，又能符合长远遗传改良的要求；,在达到预定目标的前提下，各项试验设计，应,就简不就繁,，以达到最小投入，最大产出的目的。,育种策略要能,适应环境和社会需求的改变,，具备灵活应变和适应的能力，要保持种内遗传多样性；,策略要合理地运用育种的,各个环节,，并做好各个环节间的衔接和配合；,育种策略中规定的,育种途径和方法,，既要符合树种和性状的,生物学和遗传特点,，又要考虑该树种遗传改良的,社会经济条件,；,三、制定策略的主要问题及其对策,多世代育种,是育种策略的核心：最大限度地提高单位时间内改良性状的遗传增益，维护育种群体广泛的遗传基础，防止育种群体内亲缘关系发展过快，以便实现长期改良目标。,优良亲本,是在子代测定基础上，依据亲本育种值的大小通过后向选择挑选出来的。,优良的子代,个体是根据其双亲育种值及该单株在家系内育种值增量的大小，采用前向选择而确定的。,1,、育种群体组成及大小,高世代,育种群体,中可以包括优良的,亲本,和优良亲本的,子代,。还可以包含虽尚未经测定，但认为性状特别优异的,新选,个体。,育种群体,大小一般采用,有效群体,大小估算。,理想群体,：,世代间、子群体间的群体大小保持不变，雌雄个体数目相等，群体内个体间随机交配（每个个体的,交配机会和对后代的贡献,是完全均等的）。,有效群体,：,有效群体大小不是群体全部个体数，而是扣除群体内由上代自交或近交的影响，剔出遗传重复，在全部个体中对群体遗传起贡献作用的个体，或称为不存在亲缘关系的个体群。,强度选择，短期增益大，群体就小，反之，通过中等强度选择，长期增益大，群体也大。,群体小，世代周转快，增益实现早。,育种资源的遗传,改良程度高,，育种群体可以,相对小,；育种,目标多,，则要求,群体要大,。随着改良世代的增加，群体会不断减小。,建立较大,育种群体,的理由,：,在选择的繁殖材料中,如存在亲缘关系,，有效群体远较群体组成的统计量要小；,作多性状选育时群体要大；,在育种开始的头几个世代改良中，为达到较大的增益，往往要作,强度选择,；,同时具有基因保存和对环境和社会需求改变的,应变能力,。,2,、群体划分和育种群体的组织,采用统一的大群体：诸如亲缘关系难于控制；选择强度受限制，增益小；群体大，育种进程慢；不能依据育种地区、生产目标等改变而做出相应的变动，灵活性小。,育种群体,（,breeding population),，由基本群体中挑选出来的优树组成，是育种工作的基础繁殖材料。选择差大，增益大，但群体的规模变小，遗传变异小，近交进展快,一般包括,数百个基因,。,基本群体,（,base population),是供下一个世代选择用的群体。包括天然林或未经改良的人工林，以及谱系清楚的子代林，由,数千个基因型,组成。,图,12-3,在林木多世代育种中的,3,个群体,生产群体,（,production population),，是从育种群体中选择和组建的，遗传基础要比育种群体窄，是大量繁殖生产用种子或穗条的群体,由,几十个基因,组成。,为控制共祖率和减少近交，对,育种群体,采用不同的组织管理方式，归纳起来主要有二类。,第一类,是对一个育种群体划分成,大小相等,，组成较少的几个或几十个,亚系,。,在,同一个亚系内,可以自由交配，但在,不同亚系间,不能自由授粉。由各个亚系中选择一个植株，组成的生产群体，在个体间不存在亲缘关系，有利于良种生产。,S.E.Mckeand,(1980,）为延缓近交在生产群体中的发展，提出的,复合群体交配设计,即属于这类。,图,12-4,复合群体交配设计意图,第二类划分方法是把育种群体划分成大小不等的两个群体。,由几十个基因型组成的小群体（称,精选群体或核心群体,），要比由几百个基因型组成的,大群体（主群体）,，,周转得快,，实现预期遗传增益的时间要短。,其次，由于小群体是由大群体中选择出来的，所以在尚未组配和再选择之前,增加了,一个选择周期，也就是,增加了,期望增益。,第三，两个群体的基因是,双向交流,的，通过调节交流材料的比率，,控制共祖率,。,图,12-5,辐射松育种方案中基因双向流动的主群体和核心群体结构,3,、多世代育种的交配设计,设计达到目的：,(1),评定亲本的一般配合力或特殊配合力，或其两种配合力。为可靠地评定一般配合力，通常对每个亲本要用,4-5,个亲本交配；,(2,）评估遗传增益；,(3,）提供遗传参数值，包括半同胞或全同胞家系的方差或协方差值；,(4,）提供适合继续选择的基本群体。,(1,）,正向选型交配,（,positive assortative mating,PAM),，是适用于,增加期望遗传增益,的控制授粉设计，如将排序为第一和第二的亲本组配，第三和第四的亲本组配，直至表现最差两个亲本间的组配。这种交配设计可用于发展,精选基因型的小群体,，或,提高最佳基因型的频率,，供进一步繁殖之用。,(2,）,互补交配设计,（,complementary mating schemes),，在,同一个,群体中，为达到,不同的育种目的,综合采用多种交配设计。最常用的是将,半同胞测定和控制授粉组合,起来，如将,多系授粉,和,部分双列杂交,制种结合起来。前者花费较小，能估算育种值，后者能生产谱系清楚的子代，供下一轮选择之用。如果已对育种材料作过一般配合力的评定，可以选择其中,一般配合力高,的材料，再作,特殊配合力,的测定，这不仅可以减小工作量，更重要的是可以节省时间。,交配设计种类,4,、配合力及近交,目前林木育种中普遍采用以,一般配合力为主,的育种策略。,主要是由于利用特殊配合力的,费用,要比一般配合力的高，所需时间长。如果特殊配合力远高于一般配合力，附加的经费投人可能是合算的。,其次，早期一些树种树高的,特殊配合力,高于一般配合力，但到后期却远远低于一般配合力。,第三，,两种,配合力的分量,，常随树种、性状以及试验取材和地点不同而异，难以预估。,近交,的抑制作用对林木多世代育种可能产生的后果。,（,1,）近交,对生长量的不利影响大于对,成活率,的作用。,据美国北卡协作组对,6,年生火炬松近交后代的研究，如以异交子代的生长量按,100,计，则半同胞子代平均为,93.5,%,，全同胞子代为,89.2,%,，自交子代为,72.1,%,；近交系数（,F),每增加,0.1,，高生长受抑制约,5%,；各家系表现的自交抑制作用显著不同。,（,2,）,近交降低生殖力,，据多数树种自交试验表明，约有一半的无性系不能得到种子。,（,3,）近交可以使有害的,隐性基因纯化,，也可以,增加亚群体间的遗传方差,，在特殊配合力显著的情况，是可以加以利用的。林木中没有得到应用的主要原因是从播种到开花结实所需时间长，多个世代所需的时间更长。,5,、加速育种世代的遗传增益,缩短每个育种世代的时间跨度，提高单位时间的遗传增益，是多世代育种中考虑的主要问题。缩短育种世代主要从两个方面着手：,缩短评定世代；提早开花结实年龄。,按常规做法（油松为例）,选优工作如组织得好，当年即可采集到优树的自由授粉种子供子代测定用；,按,45,龄时采伐，经,1/3,轮伐期（,15,年,）可对测定材料做出生长性状的评定；,对评选出来的优树，当年嫁接，,8,年,后能正常开花、制种，,3,年,后取得种子；,从种子到种子，完成一个世代的育种周期，前后共经历,15+8+3=26,年,。,采取,早期测定和提前开花结实措施,10,龄,时可评定供试植株的生长性状；（,15,）,评选出来的植株通过嫁接和促花处理，,4,年,后开花,（,8,），,制种,3,年,，完成一个周期共需,10+4+3=17,年,。,由于缩短了开花和评定所需的时间，两者相差,9,年，可以明显地提高单位时间的增益（,26-17)/17=52.9%,。,林木性状的早期预测主要有下列途径：,1,亲代,-,子代遗传相关,欧洲赤松研究中曾观察到，具有侧枝细、树冠窄、针叶密、树皮色浅等综合性状的母树，其子代生长较快。,3,形态、解剖特征与生长性状相关,欧洲赤松、欧洲云杉、欧洲落叶松中观察到，顶芽数量和长度、嫩梢和针叶长度以及果鳞形状等都与生长有密切或较密切的关系。,杉木优树的分析，树冠窄而浓密、叶面积大，枝叶灰色，果鳞反卷、侧枝细、树皮薄、裂纹直等综合性状，是杉木速生指标。,2,早期,-,晚期性状相关,到,20,世纪,80,年代，国外根据多数试验材料作出的谨慎结论是，在苗期只可以淘汰生长特别不良的苗木，到,1/3-1/2,伐期龄时可以对材积生长量做出比较可靠的判断。,4.,生理生化分析与生长和抗逆性状的相关性,(1),光合性能分析,树木生长快慢和干物质积累取决于光合能力，而光合能力的大小又决定于叶的总面积和单位叶面积的光合效率。,(2),营养代谢分析,在花旗松、欧洲赤松、辐射松、湿地松等不同种源、家系和无性系的矿质代谢分析中发现，不同群体或个体的营养代谢存在着差异。,(3),萜类和酚类物质,树体内部生化物质，特别是萜类和酚类物质的组分和数量，与树木抗御病虫害的能力有关。,(4),同功酶分析,(5),分子标记,四、育种策略及实例分析,（一）不同类树种的育种策略,1,适用于以种子繁殖为主的树种,对适用于种子繁殖的树种，可采用,简单混合选择,，或,轮回混合选择,。,只要选择性状的,遗传力高,，,非加性遗传方差不大,，表型选择强度较大，且比较准确，选择性状与环境的,交互作用不大,，可以得到较好的选择效果。,如从优树种子长成的子代中再进行选择，重复多个世代，称为,轮回混合选择,。,选择优树，然后从优树上采集自由授粉种子，或混合授粉种子，混合播种，这属,简单混合选择,；,另一类方法是采集的种子不混合，按单株分别采集和育苗；再按选择测定世代的多少，分,简单轮回选择,和,轮回选择,。,多数,针叶树种,的育种计划多属于以种子园生产种子为中心的轮回选择方法。,如果根据子代测定结果，选择并用挑选出来的优良子代繁殖材料营建新的世代种子园，或对新的种子园的无性系（或家系）和植株作去劣疏伐，属,轮回选择,。,在适宜的种源区