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*,*,单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第四节 色氨酸操纵子（Trp operon）,内容提要：,色氨酸操纵子的结构,色氨酸操纵子的,阻遏调控机制,色氨酸操纵子的弱化调控机制,1,第四节 色氨酸操纵子（Trp operon）内容提要：1,一、色氨酸操纵子的结构,调控基因,结构基因,催化从分支酸到合成色氨酸所需的酶,trpR,trp,2,一、色氨酸操纵子的结构 调控基因,3,3,乳糖操纵子的基本结构与调控原理,4,乳糖操纵子的基本结构与调控原理4,特点:,(1),trpR,和,trpABCDE,不连锁；,(2)操纵基因（操作子）和启动子部分重叠,(3)有衰减子(attenuator)/弱化子,(4)启动子和结构基因不直接相连，二者被,前导序列(Leader)所隔开,5,特点:5,二、trp 操纵子的阻遏系统,低Trp时：,阻遏物不结合操纵基因;,高Trp时：,阻遏物+Trp 结合操纵基因,6,二、trp 操纵子的阻遏系统低Trp时：6,Trp,Tr,p 高时,Trp,低时,mRNA,O,P,trpR,调节区,结构基因,RNA聚合酶,RNA聚合酶,?,色氨酸的调节,转录衰减,色氨酸操纵子,7,Trp Trp 高时 Trp 低时 mRNA OPtrpR调,三、trp 操纵子的弱化机制,衰减子（attenuator）/弱化子,前导序列（leader sequence）,8,三、trp 操纵子的弱化机制衰减子（attenuator）/,1、衰减子/弱化子：DNA中可导致转录过早终止的一段核甘酸序列（123-150区）。,123150,9,1、衰减子/弱化子：DNA中可导致转录过早终止的一段核甘酸序,研究引起终止的mRNA碱基序列,，,发现该区mRNA通过自我配对可以形成,茎-环,结构，有典型的,终止子,特点。,10,研究引起终止的mRNA碱基序列，发现该区mRNA通过自我,11,11,2、前导序列：,在trp mRNA5端trpE基因的起始密码 前一个长162bp的mRNA片段。,12,2、前导序列：在trp mRNA5端trpE基因的起始密码,13,13,UUUU,UUUU,调节区,结构基因,trpR,O,P,前导序列,衰减子区域,UUUU,前导,mRNA,1,2,3,4,衰减子结构,第10、11密码子为trp密码子,终止密码子,14aa前导肽编码区,:,包含序列1,形成发夹结构能力强弱：,序列1/2序列2/3序列3/4,trp,密码子,UUUU,1,2,2,3,3,4,14,UUUUUUUU调节区 结构基因 trpROP前导序,UUUU,3,4,UUUU 3,3,4,核糖体,前导肽,前导,mRNA,1.当色氨酸浓度高时,转录衰减机制,1,2,5,trp,密码子,衰减子结构,就是终止子,可使转录,前导,DNA,UUUU 3,RNA聚合酶,终止,15,UUUU34UUUU 334核糖体 前导肽 前导mRN,UUUU,3,4,2,4,2,3,UUUU,核糖体,前导肽,前导,mRNA,1,5,trp,密码子,结构基因,前导,DNA,RNA聚合酶,2.当色氨酸浓度低时,Trp合成酶系相关,结构基因被转录,序列3、4,不能,形成衰减子结构,16,UUUU342423UUUU核糖体 前导肽 前导mR,Low Trp,High Trp,17,Low TrpHigh Trp17,弱化机制,18,弱化机制18,高Trp时,：,Trp-tRNA,Trp,存在,核糖体通过片段1,(2个,Trp密码子),封闭片段2,片段3，4,形成,发夹结构,类似于不依赖因子的转录终止序列,RNA聚合酶停止转录,产生衰减子转录产物,转录、翻译偶联,产生前导肽,19,高Trp时：Trp-tRNATrp 存在转录、翻译偶联,产,低Trp时：,Trp-tRNA,Trp,没有供应,核糖体翻译停止在片段1,（2个,Trp密码子）,片段2，3,形成,发夹结构,转录不终止,RNA聚合酶继续转录,20,低Trp时：Trp-tRNATrp 没有供应20,细菌通过弱化作用弥补阻遏作用的不足，因为阻遏作用只能使,转录不起始,，对于已经起始的转录，只能通过弱化作用使之中途停下来。阻遏作用的信号是,细胞内色氨酸的多少,；弱化作用的信号则是,细胞内载有色氨酸的tRNA的多少,。它通过前导肽的翻译来控制转录的进行，在细菌细胞内这两种作用相辅相成，体现着生物体内周密的调控作用。,21,细菌通过弱化作用弥补阻遏作用的不足，因为阻遏作用只能,色氨酸操纵子的调控机制,阻遏调控,弱化（衰减调控）,前导序列L含有四段特殊序列，序列1前有一段前导肽。其10-11位是连续的色氨酸；,序列2-3或3-4可形成茎环结构，3-4之间的茎环结构是一个转录终止子结构（衰减子）,Trp缺乏时，核糖体的翻译停滞在11-12位色氨酸密码处，序列2-3形成茎环结构，3-4就不能形成终止子，结构基因转录继续进行。反之，停止。,22,色氨酸操纵子的调控机制阻遏调控22,重 点,色氨酸操纵子的阻遏调控机理,色氨酸操纵子的衰减（弱化）调控机理,23,重 点23,
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