植物的逆境生理教学课件

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第十一章 植物的逆境生理,对植物生存和发育不利的各种环境因素统称为逆境Stress。,一、逆境和植物,逆境的种类,物理的，如旱、涝、冷、热等；,化学的，如盐、碱、空气污染等；,生物因素，如病、虫害、杂草等。,逆境生理Stress physiology：,研究逆境对植物生命活动的影响以及植物对逆境的抗性。,非生物因素,温度的，如低温、高温等；,水分的，如涝害、干旱等；,第一节 抗逆生理概论,二、植物对逆境的适应与抵抗,植物对逆境的抵抗和忍耐能力，称为抗逆性hardiness，,简称抗性。,植物抗逆性的强弱取决于,遗传潜力,抗逆锻炼,指植物在逆境下，逐渐形成了对逆境的适应与抵抗能力。这一过程称为抗逆锻炼。,大豆幼苗耐热性诱导实验,CK,40,诱导后,生长在,45,条件下,未进展高温诱导,直接生长在高温下,避逆性,escape,御逆性,avoidance,耐逆性,tolerance,但这种耐性有一定的限度。,植物对逆境的适应与抵抗方式,植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成生活史。如夏季短命植物,植物具有防御环境胁迫的能力，处于逆境时保持正常的生理状态。(,逆境排外,)如仙人掌,植物处于不利环境时，通过代谢反响阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其保持正常的生理活动。逆境存在于细胞内。如植物遇干旱时，细胞内的渗透物质会增加，以提高细胞抗性。,二、逆境下植物的形态与生理变化,一形态构造的变化,干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减少甚至关闭；淹水使叶片黄化、枯萎，根系褐变甚至腐烂,二生理代谢的变化,水分代谢 各种逆境都能使吸水力和蒸腾量降低，植物组织含水量降低并萎蔫。束缚水含量增加，抗性增强。,光合作用 光合速率下降,呼吸作用 3种类型：呼吸速率降低冰冻、高温、盐渍,先升高后降低零上低温、干旱,显著增强病害,4.物质代谢 降解代谢增强,渗透调节osmoti adjustment：指由于主动提高,细胞液浓度，降低渗透势而表现出的调节作用。,植物在干旱、盐渍或低温逆境下，细胞内主动,积累溶质，降低渗透势，从而降低水势，从水势,下降的外界介质中继续吸水，以维持正常生理功能。,渗透调节在维持气孔开放、稳定光合速率以及保,持细胞继续生长等方面具有重要作用。,1.渗透调节的概念,一渗透调节与抗逆性,三、植物对逆境的生理适应,Osmotic adjustment occurs when the concentrations of solutes within a plant cell increase to maintain a positive turgor pressure within the cell.The cell actively accumulated solutes and,as a result,，,osmotic potential drops,promoting the flow of water into the cell.In cells that fail to adjust osmotically,solutes are concentrated passively but turgor is lost.,2.,渗透调节物质,渗透调节的关键是渗透调节物质的主动积累。,渗调物质可,分为两大类,无机离子，如K,+,、Cl,-,、Na,+,、Ca,2+,、Mg,2+,、NO,3,-,等。,有机溶质，如可溶性糖、,脯氨酸,、甜菜碱等。,脯氨酸Pro,脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。几乎所有的逆境都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多。,脯氨酸在逆境中主要有2个作用：,作为渗透调节物质，用来保持原生质与环境的渗透平衡。它可与胞内一些化合物形成聚合物，类似亲水胶体，以防止水分散失。,保持膜构造的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。,甜菜碱betain,甜菜碱是细胞质渗透物质，其中甘氨酸甜菜碱是最简单也是发现最早、研究最多的一种。,可溶性糖,包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。,3.,渗调调节物质的共性及作用,分子量小，溶解度高；,在生理pH范围内不带电荷，能为细胞膜保持住；,引起酶构造变化的作用极小，能使酶构象稳定而不至降解；,生物合成迅速，并能累积到调节渗透势的水平。,在逆境胁迫下，脱落酸ABA和乙烯ETH含量增加。,逆境条件下，变化最大的植物激素是ABA。并且ABA含量的,增加与植物的抗逆性呈正相关。,研究说明ABA主要作为一种信号物质，诱发植物体发生某些生理生化变化，提高植物对逆境的抵抗能力。如ABA作为一种根信号，对干旱产生反响。所以ABA又称为“胁迫激素。,ABA作为一种信号物质，可以诱导许多种逆境相关基因的表达。,外施适当浓度的ABA可以提高植物的抗冷、抗旱和抗盐能力。,二植物激素与抗逆性,已经证明的ABA的生理作用,ABA可使生物膜稳定，维持其正常功能；,延缓自由基去除酶活性下降，减少自由基对膜的损伤；,促进脯氨酸和可溶性糖等渗调物质的积累，增加渗调能力；,促进气孔关闭，减少蒸腾失水，维持植物体内水分平衡；,调节逆境蛋白基因表达，促进逆境蛋白合成，提高抗逆能力。,ABA是穿插适应的作用物质,2.乙烯与其他激素,植物在干旱、大气污染、机械刺激等逆境下，体内乙烯成,几倍或几十倍的增加。这种在逆境下由植物体产生的乙烯称为,应激,乙烯或逆境乙烯,。,生物膜对逆境最敏感。逆境条件影响膜的构造与化学成分脂类与蛋白。,1.膜构造与抗逆性,液晶态,凝胶态,低温,高温,液态,低温,高温,不饱和脂肪酸的比例高，固化温度低，抗冻性强。,脂肪酸碳链越长，固化温度越高。,膜脂相变影响膜上膜的流动性、透性以及膜上酶的性质等。,三生物膜、活性氧与抗逆性,膜脂的相变温度与膜脂种类、碳链长度和不饱和程度有关。,高等植物膜脂,磷脂：如磷脂酰胆碱PC,糖脂：如双半乳糖二甘油酯DGPG,与单半乳糖二甘油酯MGPG,膜脂中的PC含量高，抗冻性强。,糖脂含量低，抗盐性强。,膜脂成分除了影响膜的状态以外，还可能作为信号物质对植物的抗性产生影响。,2.活性氧平衡与抗逆性,活性氧ROS：是化学性质活泼、氧化能力极强的氧代谢物及其衍生的含氧物质的总称。,当植物受到胁迫时，活性氧累积过多，动态平衡就被打破，形成氧化胁迫。活性氧伤害细胞的机理在于活性氧导致,膜脂过氧化作用,。,四膜脂过氧化作用,膜脂过氧化作用是生物膜中不饱和脂肪酸在自由基如O2，OH诱发下发生的过氧化反响。结果产生对细胞有毒性的膜脂过氧化物。,膜脂过氧化过程中的中间产物自由基，,进而对膜蛋白造成伤害。,正常条件下，植物体内自由基的产生与去除处于,动态平衡，由于细胞内自由基浓度很低，不会造,成伤害作用。,受到逆境胁迫时，体内自由基的产生与去除之间,的平衡被破坏，产生速率大于去除速率。自由基,的浓度超过伤害“阈值时，就导致多糖、脂质、,核酸、蛋白质等生物大分子的氧化损伤，尤其是,膜脂中的不饱和脂肪酸的双键部位最易受到自由,基的攻击，发生膜脂过氧化作用。,自由基去除能力较强的植物，抗自由基伤害能力,强，抗逆性也强。,四、逆境蛋白与抗逆性,逆境蛋白：多种逆境，如高温、干旱、病原菌等诱导形成的新的蛋白质或酶，通称为逆境蛋白。,包括：热休克蛋白(HSPs)、低温诱导蛋白、病原相关蛋白(PRs)、盐逆境蛋白等。,六、植物的穿插适应,穿插适应：植物经历某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用称为穿插适应。,第一节 植物的抗寒性,低温对植,物的危害,冻害,:,冰点以下的低温使植物体内结冰；,冷害：冰点以上低温对植物造成的伤害。,抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。,一、冻害与植物的抗冻性,一冻害,冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与,速度不同，结冰的类型不同，造成伤害的方式也不同。,结冰伤害的类型及其原因,1.结冰伤害,结冰的类型,胞外结冰,胞内结冰,1胞外结冰及其伤害,温度缓慢下降时，细胞间隙和细胞壁附近中的水分结成冰，即所谓胞间结冰。,细胞间结冰伤害的主要原因,原生质发生过渡脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化；,冰晶体对细胞的机械损伤：,过大时对原生质造成机械压力，细胞变形,；,解冻过快对细胞的损伤：当温度上升时，冰晶体迅速融化，细胞壁易恢复原状，而原生质却来不及吸水膨胀，原生质有可能被撕破。,2胞内结冰伤害,胞内结冰伤害的主要原因是机械损伤，并且往往是致命的。,当温度骤然下降时，除了细胞间隙结冰以外，细胞内的水分也结冰，一般是原生质内先结冰，紧接着液胞内结冰，这就是胞内结冰。,1.硫氢基假说,要点：结冰对细胞的伤害主要是破坏了蛋白质的空间构造。,冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽链外部的-SH彼此接触，两个-SH经氧化而形成-S-S-键；或者一个分子外部的-SH基与另一个分子内部的-SH形成-S-S-键，于是蛋白质凝聚。,当解冻吸水时，肽链松散，由于-S-S-键属共价键，比较,稳定，蛋白质空间构造被破坏，导致蛋白质变性失活。,通过化学的方法，如使用硫醇可以保护-SH不被氧化，起到抗冻剂的作用。,二结冰伤害的机理,2膜伤害学说,膜对结冰最敏感。,低温对膜的伤害,主要破坏了膜,脂与膜蛋白。,3.机械伤害,4.活性氧伤害,膜脂相变，酶失活；,透性加大，电解质外渗。,三植物对冷冻的适应,1抗冻锻炼,在冬季降临之前，随着气温的降低与日照长度的变短，植物体内发生一系列适应冷冻的生理生化变化，以提高抗冻能力，这一过程称为抗冻锻炼。,2植物在适应冷冻过程中的生理生化变化,抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中,发生了许多适应低温的生理生化变化。,1含水量下降：自由水减少，束缚水相对增多；,2呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累；,3保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。,一方面降低冰点，另一方面保护大分子的构造与功能；,4内源激素的变化：ABA含量上升，GA、IAA含量减少；,在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠芽、地下根茎等，进入休眠状态。,3外界条件对植物适应冷冻的影响,（1）温度,（2）日照长度,（3）水分,（4）矿质营养,二、冷害与冷害的机理,冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。,三,种,类,型,直接伤害,间接伤害,直接破坏原生质。,短时间内发生的伤害，主要,特征是质膜透性增大，导致,细胞内含物向外渗漏。,缓慢降温引起的，低温胁迫,可持续几天乃至几周，主要,特征是,代谢失调,。,一冷害引起的生理生化变化,2,水分平衡失调,3,原生质流动受阻,4,光合速率减弱,5,呼吸代谢失调,6.有机物质分解占优势,根系吸水能力下降更显著,能量供给减少，原生质粘性增加,叶绿素分解大于合成；暗反响受影响,大起大落,蛋白质分解加速，游离氨基酸增加,1,膜透性增加,二冷害的机理,1膜透性增加引起代谢紊乱,在低温下，质膜收缩出现裂缝，造成膜破坏，透性增加，细胞内溶质渗漏。如时间过长还可引起酶促反响平衡失调，代谢紊乱。,2膜相变引起膜结合酶失活,构成膜的类脂由液相转变为固相，流动镶嵌模型破坏，类脂固化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解，因而失活。,冷害引起的细胞代谢变化,三提高植物抗冷性的途径,1低温锻炼,将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高,其抗冷能力的过程。,经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增,加；相变温度降低；膜透性稳定。,2化学诱导,利用化学药物可诱导植物抗冷性的提高。,3合理的肥料配比,4.利用杀菌剂,增加磷、钾肥比重能提高抗冷性。,使植物生长强健。,CTK、ABA提高抗冷性,第二节 植物的抗旱性,旱害及其类型,旱害,干旱的,类型,大气干旱：空气相对湿度过低；,土壤干旱：土壤中缺少可利用水。,植物对干旱的适应与抵抗能力称为,抗旱性。,土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低，植物的耗水大于吸水，造成植物组织脱水，对植物造成的伤