植物生理学第九章光形态建成

第九章 光形态建成,Photomorphogenesis,光控发育即依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成。,Skotomorphogenesis,黄化现象即幼苗在黑暗条件下表现出茎细长、顶端呈钩壮弯曲，叶片小而呈黄白色。,光合作用,光形态建成,光能转变为化学能 光只作为信号,高能 低能,光受体：光合单位 光受体：光敏色素，隐花色素等,目前已知至少存在三类光受体：,1)光敏色素，感受红光及远红光区域的光,2）隐花色素、向光素，感受蓝光和近紫外光,区域的光,3）UV-B受体，感受紫外光B区域的光。,光敏色素的发现是植物光形态建成发展的里程碑，自二十世纪50年代末发现光敏色素以后，研究迅速开展和深入，从分子水平阐明其作用机理已有很大进展。,第一节 光敏色素的发现、分布和性质,光敏色素的分布,光敏色素在植物细胞中分布广泛，对植株来说，分布在幼嫩部位如分生组织，对细胞来说，至今已报道的存在位点有膜系统、细胞溶胶和细胞核等。,光敏色素的化学性质,光敏色素（Phytochrome)是一种易溶于水的色素蛋白，分子量约为250 kD。它是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基又由,生色团,（chromophore 或 phytochromobilin）和,脱辅基蛋白,（apoprotein）组成，两者合称为,全蛋白,（holoprotein）。,Pr,-,红光吸收型（red light-absorbing form），,是生理失活型。,Pfr,-,远红光吸收型（far-red light-absorbing,form），是生理激活型。,nm,多肽,硫醚键,红光,Pr,Pfr,光敏色素基因和分子多型性,植物光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至少存在5个基因，分别为,PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。,不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。,类型I光敏色素见光后易分解，黄化幼苗中大量存在。,由,PHYA,编码，,PHYA,的表达受光的负调节，在光下mRNA,合成受到抑制。,类型II光敏色素光下稳定存在，,PHYB，PHYC，PHYD，,PHYE,编码，基因表达不受光的影响，属于组成性表达。,拟南芥的5种光敏色素基因,Pr,Pfr,X,Pfr,X,细胞反应和生理作用,远红光,红光,光敏色素的光化学转换,第二节 光敏色素的生理作用和反应类型,光敏色素的生理作用,高等植物中一些由光敏色素控制的反应,种子萌发 小叶运动 光周期,弯钩张开 膜透性 花诱导,节间延长 向光敏感性 肉质化,子叶张开 根原基起始 性别表现,叶分化和扩大 节律现象 花色素形成,质体形成 叶脱落 块茎形成,偏上性 单子叶植物叶片展开,光敏色素调节的反应类型,根据对光量的需求，将光敏色素反应分为三种类型,极低辐照度反应（,very low fluence response，VLFR,）：,反应可被1,100 nmol m,-2,的光诱导，在,值仅为0.02时就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。这样极低辐照度的红光可刺激暗中生长的燕麦芽鞘伸长，但抑制它的中胚轴生长；也刺激拟南芥种子的萌发。这个极低辐照度反应遵守反比定律，即反应的程度与光辐照度和光照时间的乘积成正比，如增加光辐照度可减少照光。,低辐照度反应（,low fluence response，LFR,）,也称为诱导反应，所需的光能量为1,1000,mol m,-2,，是典型的红光-远红光可逆反应。反应可被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转。在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。种子和黄化苗的一些反应如莴苣种子需光萌发、转板藻叶绿体运动等属于这一类型。,高辐照度反应（,high irradiance response，HIR）,高辐照度反应也称高光照反应，反应需要持续的强的光照，其饱和光照比低辐照度反应强100倍以上。光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被远红光逆转。一般来讲，黄化苗的反应光谱高峰在远红光、蓝光和紫外光A区域，而绿苗的反应高峰主要在红光区域。目前已知，在远红光下，本反应受PhyA调节，而红光下的却受PhyB调节。,转板藻的叶绿体运动,第三节 光敏色素的作用机制,信号,受体,反应,第四节 蓝光和紫外光反应,蓝光反应,藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应（blue-light response）,高等植物典型的蓝光反应有向光性、抑制幼茎伸长、刺激气孔张开和调节基因表达。,作用光谱特征：“三指”状态,蓝光/近紫外光受体（blue/UV-A receptor)有隐花色素（cryptochrome）和向光素（phototropin),色素：黄素、类胡萝卜素、喋呤等,脱辅基蛋白：CRY1,CRY2,向光素等,向光反应,(phototropism),茎伸长抑制,(Inhibition of stem elongation),高等植物典型的蓝光反应：,气孔运动,(stomata movement),调节基因表达,(regulation of gene expression),Callus induction and anthocyanin accumulation in,Celosia cristata,phumosa,WL RL BL Dark,练习,一、名词解释,光形态建成 光敏色素 需光种子 光稳定平衡 棚田效应 光受体,二问答题,1、试述如何以实验方法证明植物的某一生理过程与光敏色素有关？（北林大）,2、阐述光敏色素所参与的植物生理活动。（华东师大）,3、什么是光敏色素，就你所知阐述光敏色素在植物生理活动中的重要作用。（中科院植物所）,4、简述光敏素在开花中的作用。（南开大学）,5、简述光敏素的转换及信号转导过程。（本人）,三其他,